イネ・シロイヌナズナのUVB超耐性突然変異体を用
いた新規UVB耐性遺伝子の同定
著者
日出間 純
､ I- . . r-/､ 一}ヽ ･ 二一･ ′トJ 山も■■ニ 一一■ --■ - Jb - 一 ･一･-II ヽ--､ -- } ヽ･■∼ _h ∴ -_I.: ■-_I. ナ､ Jl--ゝ 一 -I- - t- u/ー-∼ T蔓,!T: ..∴∵'- - - ､`L 一㌧･ -Jtt JI-:･･--､`こ. -. 表芸{芸喪-?〟 ごヽTLユ よ∼ L-PナL▼ -I.IT':i:1-.I: ∴二㌦ ,十､ -{･ :.i ./二二､. 二{/-二 二_.-S -t七二 / ヽ 一一-ー _ ､- - ■ .一一lL･ー . ヽ._ - L J､ ㌔ -=･･一 一 -丁ここl -一･_ 一･L. ･-- - 二･ - 一. ･.･かこ.:I ､ヾr･-一 ､･/一一一 一一
UVB超耐性突然変異体
1 /8年度科学研究費補
wI'㌔遷幸tJ : ･.-■■ 一 L ･ ､ -I.て〆. 7 - L 一一 ･ '､ t/-_こ-TyY ヤ㌦｣ 九㌢ . ･∴ りニー{j.-ここr･ ,二･ -一一 m }-,一･･ 一､1 ■ ■11. lL 一へ一一一. リー ./' ( , _ー _ ･Ll.二 二二二1申､､-: - LL ､･:--ヽ-∴_二十■二._._I.<､てこ,I ./ ･ i-ー∴1-耕転 一･･ 恥二_ニ′･ ･← - L -I ＼ ､ 竃話が- --洲p--叫L ヽ一 一一1 -1-∴∴･ _ ､､_J∫_-, r -I-､L -- ､ TL- -.-▲ ●■-一･ ▼ -.が ･-J _ ▼ . ∼q㌧ ーー･-- J-1/:-;＼二三.ll 二.II⊥Trl-.二J:: ､ ■･--〉二三､二㌔ W∼､ ㌔ 誓 -_ヽヤ.ユ,L'Jt- 1一. - _I- L{言下,''/-し/--.こL､ ㌧∴＼ _ ■･ ∴ ､p. -ー叫 二ヽ ･ヽ.- ･一､ - _ 1 -1. 7 --- I--_ ∼-ヽ - -I----｢ここ.ニーL ●- ノ ヽ純It ∴:
A<h ▼ _ ､Lt- 一一.一 丁.-I ･ ､ し-1-_J _I-I.L人･ - L･ --三宅賢慧三 _..■■. .-一 .hJ ､･ ヽ∴･-i::A_こ{ --一 一'､-一一_･-目次
Ⅰ はじめに ⅠⅠ 研究組織 ⅠⅠⅠ交付決定額(配分額) ⅠⅤ 研究発表 (1)学会誌等 (2)学会発表等 Ⅴ 各年度の研究実施計画と成果 ⅤⅠ謝辞 VlⅠ参考資料(発表論文) ･ ･ ･1 ･ ･ ･3 ･ ･ ･3 ･ ･ ･4 ･ ･ ･10 ･ ･ ･13 ･ ･ ･14Ⅰはじめに 成層圏オゾン層の破壊に伴う紫外線(UvB)量の増加は､農作物の生産性に直接影 響を及ぼす可能性が十分に予測され､その影響が世界的に危倶されている｡研究代表 者はこれまで､イネを材料に植物のUVB耐性機構に関する一連の研究を展開し､ ①イ ネのUVB感受性は品種間で大きく異なる､ ②イネ品種間のUVB感受性差異は､主と してUVBによって誘発されるDNA損傷(シクロブタン型ピリミジン二量体: CPD) を修復するCPp光回復酵素遺伝子の自然突然変異による酵素活性の違い由来してい ることなどを見出し､ CPD光回復酵素がイネのUVB抵抗性を決める主要因の一つで あることを指摘した｡しかしながら､これら一連の解析の過程で､光回復酵素の活性 では説明できないイネ品種､すなわち､高い活性を有しながらUvB感受性を示す品種 や低い活性を有しながらUvB耐性を示す品種が存在することを見出した｡これらの品 種のUVB感受性は､これまでにモデル植物であるシロイヌナズナを用いた解析でUVB 耐性に関わる因子として指摘された､①細胞内-のUVB透過を軽減する紫外線吸収物 質や､ ②他のUVB誘導DNA損傷(6-4光産物)を修復する(6-4)光産物光回復酵素に は差異が静められないことも確認した｡これらの結果は､植物のUVB耐性機構を解明 する上で､ CPD光回復酵素と同等､もしくはCPD光回復酵素よりも影響力が大きい未 知な因子が存在していることを示唆している｡ 一方､研究分担者である田中は､変異誘発原としてイオンビームを利用して､様々 な変異体の誘発を行ってきている｡イオンビームによる変異体誘発は､従来の変異誘 発法(†線､ EMS処理法)と比較して､ ①変異スペクトルが広く､種々の植物から有 用な変異体を高頻度･効率的に選抜できる､ ②イオンビームは高い線エネルギーが局 所的に付与する｡従って､比較的少数の領域に転座､逆位等の変異を誘発するため､ ゲノム情報の利用により変異体を用いた生物の機能解析･変異遺伝子解析に大変有効 な誘発法である｡事実これまでに田中らは､シロイヌナズナ(Columbia)において､ 約5,000系統から既に指摘されているUVB超耐性に関わる因子には変異が認められ
ないUVB超耐性変異体(uvil､ uvL'4)を選抜に成功した｡ UVB感受性･耐性を示す
シロイヌナズナ突然変異体の選抜に成功し､これら変異体を用いてUVB耐性に関わ る遺伝子資源の探索に関する研究を展開している｡
研究代表者である日出間は3年前(平成14年度)より､ ｢UVB耐性に関わる新規 遺伝子資源の探索｣を目的に､分担者の所属する日本原子力開発機構(高崎研究所) との協力研究により､ UVB抵抗性を示すイネ品種のササニシキにイオンビームを照射 し､ササニシキよりもUVBに耐性を示す突然変異体の選抜を行ってきた.これまでに､ 変異を誘発した約6,000系統から､野生株と比較して､ UVBに耐性を示す2つの系統 (uvt-sa3､ uvt-Sa5)の選抜に成功した｡
( http : //www. rada. or.j p/database/home4/normalnlt-doc s/memb er/synop s i s/02 02 3 8 ･ htm 1 )
本研究では､ I *請者らが既に選抜したイオンビーム誘発UVB超耐性イネ突然変異体 (日出間担当)､ならびにシロイヌナズナ突然変異体(田中担当)を材料に､これら変 異体の特性の把握､変異遺伝子の同定･単離を､密接な連携･共同研究によって行い､ 高等植物のUVB耐性機構の全容を解明し､ UVB耐性な植物を創出することを目的とし た｡
ⅠⅠ研究組織 研究代表者 日出間 純 研究分担者 田中 淳 (東北大学･大学院生命科学研究科･助教授) (日本原子力開発機構･量子ビーム応用研究部門 バイオ応用技術研究ユニット･ユニット長) 研究協力者 長谷 純宏 (日本原子力開発機構･量子ビーム応用研究部門 バイオ応用技術研究ユニット･研究員) ⅠⅠⅠ交付決定額(配分額) (金額単位:円) 直接経費 亊I ｨﾆ N 合計 平成17年度 ﾃC ﾃ 0 ﾃC ﾃ 平成18年度 ﾃ# ﾃ 0 ﾃ# ﾃ 総計 ﾃc ﾃ 0 ﾃc ﾃ
ⅠⅤ研究発表
(1)学会誌等
′
Hidema J., Zhang WIH, Yamamoto M., Sato T. and Kumagai T. (2005) Changesingrain size
and grain storage protein of rice (01yZa Saliva L.) in response to elevated UV-B radiation
under outdoor conditions. Journal of Radiation Research, 46: 143- I 491
Hidema J., Teranishi M., Iwamatsu Y., Hirouchi T., Ueda T., Sato T., Burr B., Sutherland BM.,
Yamamoto K.and Kumagai T. (2005) Spontaneously occurring mutations in the cyclobutane pyrimidine dimer photolyase gene cause different sensitivities to ultraviolet-B in rice. The
PlantJournal, 43: 57167.
Takahashi S., Sakamoto A., Sato S., Kato T., Tabata S., and Tanaka A. (2005) Roles of
Arabidopsis AtREV 1 and AtREV7 in translesion synthesis. Plant Physiology･ 1 38: 870-8 1 ･
Ueda T., Sato T., Hidema J., Hirouchi T., Yamamoto K., Kumagai T. and Yano M. (2005)
qUVR-10, a major quantitative trait locus fわr ultraviolet-B resistance in rice, encodes
cyclobutane pyrimidine diner photolyase. Genetics, 171 : 1941-1950･
Yokota Y., Shikazono N,, Tanaka A., Hase Y., Funayama T., Wada S" and Inoue M･ (2005)
Comparative radiation tolerance based on the induction of DNA double-strand breaks in tobacco BY12 cellsand CHO-KI cells irradiated with gamma rays. Radiation Resewch 163:
520-525.
岩松優､日出間純､熊谷忠(2005)イネの紫外線抵抗性は何が決めているか-DNA損傷
Hidema J. and Kumagai T. (2006) Invited Review Sensitivityof rice to ultraviolet-B radiation.
Annals of Botany, 97: 933-942.
Hase Y･, Trung KH., Matsunaga T., and Tanaka A. (2006) A mutationinthe uvi4 gene promotes
progression of endo-reduplicationand confers increased tolerance towards ultraviolet B light.
The Plant tlourna1 46: 3 17-26.
Matuo Y･, Nishijipa S･, Hase Y･, Sakamoto A･, Tanaka A･, and Shimizu K･ (2006) Specificityof mutations induced by carbon ions in budding yeast Saccharomyces cerevisiae. Mutation
Rese(打℃h 602: 7-13.
長谷純宏(2006) Topics/Review｢DNAを増やして紫外線に抵抗する植物｣ BIONICS, Oct.
pp68-69.
長谷純宏(2006) ｢イオンビームを用いて植物が紫外線に強くなる新たな仕組みを発 見｣原子力eye,pp 56-59.
Hidema J., Taguchi T., Ono T., Teranishi M., Yamamoto K. and Kumagai T. (2007) Increase in
CPD photolyase activity functions effectively to prevent growth inhibitioncaused by UVB
radiation. The Plant.Iournal, 50: 70179.
Yokota Y., Yamada S., Hase Y., Shikazono N., Natumi I., Tanaka A.,and Inoue M. (2007) Initial
yields of DNA double-strand breaks and DNA Fragmentation pattems depend on linear
energy transfer in tobacco BY-2 protoplasts irradiated withhelium, carbonand neon ions.
Radiation Research 167: 94-101.
田中 淳(2007) ｢イオンビームを利用して紫外線に耐える植物を創る｣ IsotopeNews3
(2)学会発表 招待･指名講演 日出間純､山本充､高橋裕子､熊谷忠､長谷純宏､坂本綾子､田中淳｢イネのUVB耐 性機構の解明を目指して｣第14回TIARA研究発表会･シンポジウム(2005年 6月 23 日 ∼2005年 6月 24 日･高崎) 日出間純｢ストレス(UV) -イネの紫外線UvB耐性機構｣岩手大学一東北大学ジョイ ント国際シンポジウム(岩手大学21世紀coEプログラム) (2005年 8月10 日 ∼ 2005年 8月11日･仙台) 日出間純､熊谷忠｢紫外線Bと植物:現状と展望｣日本放射線影響学会第48回大会･ 第1回アジア放射線研究会議･ワークショップ: ｢紫外線生物影響研究の現状と展望｣ (2005年11月15 日 ∼2005年11月17 日･広島) 田中淳､坂本綾子､長谷純宏､高橋真哉｢植物の紫外線耐性機構解明の展望｣日本放射 線影響学会第48回大会･第1回アジア放射線研究会議･ワークショップ: ｢紫外線生物 影響研究の現状と展望｣ (2005年11月15 日 ∼2005年11月17 日･広島) (拷 名) 田中 淳､坂本綾子､高橋真裁､長谷純宏｢イオンビームを用いた新規紫外線耐性･感 受性突然変異体の獲得とその解析｣ワークショップ｢植物の紫外線耐性｣ (2005年12 月5日･仙台) (指名) 高橋真哉､坂本綾子､清水喜久夫､佐藤修正､加藤友彦､田畑哲之､田中 淳｢シロイ ヌナズナDNA損傷乗り越え複製に関わるAtNVlおよびAtREV7に関する研究｣ワーク ショップ｢植物の紫外線耐性｣ (2005年12月5日･仙台) (指名)
日出間純､熊谷忠｢イネ栽培種間のUVB感受性差異は､シクロブタン型ピリミジン二 量体光回復酵素の変異に由来する｣シンポジウム: ｢高等植物の紫外線耐性機構｣日本 植物生理学会47回大会(2006年 3月19 日 ∼2006年 3月 21日･筑波) (指 名) ′ 田中淳､坂本綾子､高橋真哉､長谷純宏｢イオンビームを用いた新しい紫外線耐性･感 受性突然変異体の創成｣シンポジウム: ｢高等植物の紫外線耐性機構｣日本植物生理学 会47回大会(2006年 3月19 日 ∼2006年 3月 21日`･筑波) (指名)
Hase Yoshihiro rNovel Ultraviolet-B resistant mechanisms revealed by ArabidopsIS mutantSJ
ICGEB-TWAS Joint Plant Biotechnology Programme 'TIntemational Workshop on Plant
Tolerance to Abiotic Stress" 2006, June 1912 1 , Pontifica Universidad Catolica de Chile
(santiago, Chile) (招待) 日出間純､寺西美佳､熊谷忠｢高等植物におけるCPD光回復酵素の生体内機能｣ワー クショップ: ｢紫外線生物影響研究の新たな展開｣日本放射線影響学会第49回大会(2006 年 9月 6 日 ∼2006年 9月 8 日･札幌) (指名) 日出間純｢紫外線uvB耐性植物の作出と今後の課題｣シンポジウム: ｢宇宙放射線影響 の軽減を狙って｣宇宙生物科学会･シンポジウム(2006年9月28日∼29日･大阪) (招 待)
Hidema J. (Invited speaker) rIncrease in CPD photolyase activity functions effectively for
preventing ultraviolet-B-caused growthinhibition in rice plantJ The 3rdAsianand Oceania
Conference on Photobiology, 2007, 1 1. 16-20, Beijing, China (招待)
田中淳｢イオンビーム育種技術による遺伝資源の創成一日本独自のバイオ技術の誕生 -｣日本分子生物学会2006フォーラム｢分子生物学の未来｣のシンポジウム｢人類
日出間純｢UVB増加の植物影響:遺伝子から食料生産｣気象研究会･シンポジウム(招 待)､ 2007年3月9日 口頭発表 高橋正明､川崎順二､寺西美佳､竹内敦子､熊谷忠､日出間純｢核､葉緑体､ミトコン ドリアにおける,CPD光回復酵素活性｣日本植物生理学会第4岳回大会(2007年3月28 日∼30日･愛媛) 田口託､日出間純､寺西美佳､小野泰-､熊谷忠｢cpD光回復酵素活性の増加は､イ ネのUVBによる生育傷害を軽減させる｣日本植物生理学会第48回大会(2007年3月 28日∼30日･愛媛) ポスター発表 高橋正明､川崎順二､日出間純､熊谷忠｢UvB照射によりイネのミトコンドリアに生 じたシクロブタン型ピリミジンダイマ-とその修復について｣日本放射線影響学会第4 8回大会･第1回アジア放射線研究会議(2005年11月15 日 ∼2005年11月17 日･広島) 寺西美佳､斎藤るみ子､日出間純､熊谷忠｢イネclassIICPD光回復酵素の精製と精製 標晶の性質の解析｣日本植物生理学会47回大会(2006年 3月19 日 ∼2006年 3 月 21日･筑波) 長谷純宏､ KhuatHuuTrung､松永 司､田中 淳｢Uv-Bに超耐性を示すuvi4変異体の 解析と遺伝子の単離｣日本植物生理学会47回大会(2006年 3月19 日 ∼2006年 3 月 21日･筑波)
高橋正明､川崎順二､寺西美佳､熊谷忠､日出間純｢イネのCPD光回復酵素による核､ 葉緑体､ミトコンドリアでの光修復活性｣日本放射線影響学会第49回大会(2006年 9 月 6 日 ∼2006年 9月 8 日･札幌) 田口託､小野泰-､寺西美佳､熊谷忠､日出間純｢イネにおけるCPD光回復酵素活性 の増加によるUVB抵抗性の獲得｣日本放射線影響学会第49回大会(2006年 9月 6 日 ∼2006年 9月 8 日･札幌)
Jun Hidema, Taku Taguchi, Taiichi Ono, Mika Teranishi and Tadashi Kumaga rIncreasing CPD
photolyase activitymarkedly protects rice from ultraviolet-B-induced growthinhibitionJ 2lst
COE Iwate Plant Science Symposium 2006, Oct 18-19.
Masaaki Takahashi*, Junji Kawasaki, Mika Teranishi, Tadashi Kumagai and Jun Hidema ｢CPD photolyase, which is enzyme for repairing UVB-induced CPD,functions in nuclei, chloroplasts
and mitochondria in rice plantJ 21st COE Iwate Plant Science Symposium 2006, Oct 18-19･
(3)その他 <プレス発表> 田中淳: 2006年4月に植物の紫外線耐性に係わる新規遺伝子uvi4の単離とその機能に ついてプレスリリースを行い､朝日､読売､毎日など10紙に掲載された｡ <特許> 長谷純宏､田中淳､クワットフ-チュン｢紫外線抵抗性植物｣ ､平成18年3月2日 出願､出願番号:特願2006-056858
V 研究実施計画と成果 平成17118年度研究実施計画 イネ突然変異体に関しては日出間が担当し､シロイヌナズナ突然変異体に関しては田 中が担当する｡ ①放射線(γ線､電子線､重粒子線)やDNA損傷誘発薬剤-の感受性試験 今回選抜したUVB超耐性突然変異体の幼植物に†線､電子線､重粒子線(日本原子 力高崎研究所にて照射)を､線量を変えて照射し､各放射線の線量に対する抵抗性(ま たは感受性)のド-スレスポンスを調べる｡また同時に薬剤(MMS､ MMC)濃度に対 する植物の抵抗性試験を行う｡抵抗性の評価は､照射後､または薬剤添加後､一定期間 栽培した植物体の生育促進･阻害率(根･草丈の伸長､新鮮重等)から判定する (多細胞の分化､大きさ等の形態学的な解析 UvBを付加した場合と付加しない植物体の菓内や生長点付近(根の先端部､菓原基 や分げっ原基が存在する鞘葉節内部)の切片を作成し､細胞の大きさ､細胞数､形の形 態学的な観察を光学顕微鏡を用いて行う｡また､ DNAを染色する蛍光色素を用いて､ 組織内DNA染色を行い､染色体の蛍光顕微鏡による形態観察も行う0 ③DNAマイクロアレイを用いた遺伝子発現の網羅的解析 変異体と野生株間での遺伝子発現の網羅的解析をDNAマイクロアレイを用いて解析 し､変異原遺伝子の予測を行う0本解析では､ UVB非照射の植物体､さらにはUVB照 射開始から2-48時間後の植物体の様々な生育ステージ･部位(①葉での転写活性が盛 んな出菓直後の葉､ ②葉内でのタンパク質分解が盛んな老化葉､ ③細胞分裂が盛んな根 の先端部､菓原基や分げっ原基が存在する鞘菓節内部を対象に行い､総合的に変異原遺 伝子の予測を行う｡ 平成17年度研究成果まとめ イネUvB超耐性突然変異体(uvt-sa3, uvt-Sa5) (担当:日出間)とシロイヌナズナ UvB超耐性突然変異体(uvi4) (担当:田中)の変異原因遺伝子を推測するために､
たUvB耐性に関わる主要因子である①シクロブタン型ピリミジン二量体(CPD)光回 復酵素の活性､ ②UvBによるDNA損傷の生成頻度､ ③UvB吸収物質の含量､ ④形態 的特徴について解析を行った｡その結果､ (1)イオンビームで誘発したイネUvB超耐性突然変異体(uvt-sa3, uvt-Sa5)､シロイヌ ナズナUvB超耐性変異体(uvi4)は､どの系統も上述したcpD光回復酵素活性､ DNA 損傷の生成頻度､ UvB吸収物質の含量に有意な差は認められず､新規のUVB耐性に 関わる因子の変異が原因でUVB耐性を獲得した変異体であることが想定された｡ (2)uvt'4の原因遺伝子を探索するため､マッピング解析を行ったところ､変異原因遺伝 子は機能未知の塩基性タンパクをコードしており､分裂活性の高い組織で強く発現す ることが明らかとなったo uvi4変異により､野生型よりも葉や腔軸での核内倍加が克 進し､倍数性レベルが上昇した結果､紫外線に耐性となることが示唆された｡ イネのUVB耐性突然変異体においては､葉や腔軸での核内倍加は認められないため､ 少なくともuvi4のような､倍数性レベルの変化によるものではないこと､また､細胞 の大きさ､細胞数などの形態学的な観察を行ったところ､イネの突然変異体は野生型と 比較して､有意な差異は認められなかった｡ 平成18年度研究成果まとめ 本年度は､既に選抜した変異体の変異原因遺伝子を推測するために､主としてイネ UvB超耐性突然変異体(uvt-sa4)と超感受性突然変異体(uvs-sa3)に関して､変異体 の特徴解析を行った(日出間担当)｡またシロイヌナズナUVB超耐性突然変異体(uvi4) に関しては､ ｢なぜ核内倍加により紫外線耐性を獲得したの?｣に関して生理学的解析 を行った(田中担当)0 シロイヌナズナUVB超耐性突然変異体uvi4の変異原因遺伝子であるUVI4遺伝子は 新規の塩基性タンパクをコードしており､ uvi4変異体の旺軸では核内倍加が1回多く進 むことを見出した｡ uvi4変異体の葉においても核内倍加の促進が確認されたo UVI4遺 伝子は細胞分裂が盛んな組織で強く発現する一方､葉の発達過程においては､ UVI4遺 伝子の発現は求基的に消失した｡菓全体の面積は発達過程を通してuvi4変異体と野生 型との間で差が見られなかったが､表皮細胞の平均面積はuvi4変異体で有意に大きい ことから､ uvi4では細胞数が少なく且つ細胞が大きいことがわかったoこれらの結果か
ら､ UVI4が細胞の分裂状態の維持に必要であり､遺伝子の変異によって核内倍加が促 進されることが示唆された｡四倍体のシロイヌナズナは二倍体のシロイヌナズナに比べ て紫外線に耐性であり､このことは､ uvi4変異体での核内倍加の促進が紫外線耐性の原 因であることを見出した｡ ′ イネUVB超感受性突然変異体(uvs-Sa3)は､本年度新たに選抜された変異体である が､本変異体は､ UVBによって誘発されるDNA損傷を修復する暗修復機構(NER)に 関わる遺伝子が､イオンビームによって機能不全を起こし､結果としてUVB感受性と なっている､またUVB耐性イネ変異体であるuvt-Sa4は､ CPD光回復酵素が野生株と 比較して発現が高くなり､細胞内での光回復酵素活性が増加した結果として耐性を示し ている可能性を見出した(投稿準備中).なお､他のUVB耐性イネ変異体(uvt-Sa3､ uvt_sa5)に関しては､現在マッピング解析を行っているが､本解析は､引き続き行うo
VI 謝辞 本報告書は､東北大学大学院生命科学研究科･生態システム生命科学専攻の日出間 純を代表とし､文部科学省(日本学術振興会) ･科学研究費補助金･基盤研究(C)の サポートのもとに､平成17年度∼平成18年度の2年間に行った研究成果を紹介した｡ ここに､研究費をサポートしていただいた文部科学省に対して心から謝意を表する｡こ れまでに展開し､発見してきた研究成果をもとに､ ｢高等植物の紫外線耐性機構｣の全 容を解明する研究の重要性を鑑みて､今後も研究の進展に全力を投ずる所存である｡今 後とも､絶大なるご支援のほど､この場をお借りしてお願い申し上げます｡ 最後に､本研究プロジェクトの研究分担者であり､シロイヌナズナでのUVB超耐 性･感受性突然変異体の変異原因遺伝子の解析を推進していただいた､日本原子力開発 機構･量子ビーム応用研究部門･バイオ応用技術研究ユニット･ユニット長の田中淳博 士､ならびに研究協力者である日本原子力開発機構･量子ビーム応用研究部門･バイオ 応用技術研究ユニット･研究員･長谷純宏博士､またイネのUVB超耐性･感受性突然 変異体の変異原因遺伝子の解析に協力いただいた､東北大学大学院生命科学研究科･生 態システム生命科学専攻の寺西美佳博士､ならびに大学院生･山本充､高橋祐子修士に 心より感謝申し上げます｡ 平成19年3月 研究代表者･日出間 純
Vtl聯灘崎茸
TOUR ： Tohoku University Repository コメント・シート 本報告書収録の学術雑誌等発表論文は本ファイルに登録しておりません。なお、このうち東北大学 在籍の研究者の論文で、かつ、出版社等から著作権の許諾が得られた論文は、個別にTOUR に登録 しております。 TOUR
