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制cer22:
45-50 (2013) Carcinological Society 01 Japan力クレガニにみられる宿主特異性および生活史
ヒラピンノの場合
H o s t specificity a n d life history o f Pinnotherid crabs
渡部哲也
l Tetsuya W a t a n a b e . は じ め に カクレガニ科 Pinnotheridae は十脚自に属するカニ 類の 1 クループであり，カクレガニ亜科 Pinnotheri-naeお よ び マ メ ガ ニ 亜 科 Pinnothereliinae の2 亜 科 か ら構成され，14 属 33 種が報告されている ( Ahnyong et al.， 2012; 小西， 2010; K o m ai & Konishi， 20 12; Naruse & Maenosono， 2012;渡部， 2012a). これらの 多くは他の無脊椎動物に寄生， もしくは偏利共生す ることが知られており，宿主は環形動物，軟体動 物，腕足動物，半索動物など多岐にわたる. こうし た特異な生態は，古くから人々の注目を集めており， 小西 (1996; 2010) による国内外における研究内容 の解説に詳しい. ここでは，カクレカーニ科の宿主特異性について紹 介するとともに，カクレガニ科の一種ヒラピンノ Arcotheres sp.の生活史を明らかにするために行った 飼育実験および野外調査の概要について紹介する. . 宿 主 と 宿 主 特 異 性 カクレカ♂ニの宿主については十分に研究が進んで いるとは言い難いが，多数の宿主種を利用するジェ ネラリストと，宿主特異性が強いスペシャリストが いることがわかっている. 1 西宮市民類館 千662-0934 兵庫県西宮市西宮浜4ー13-4Nishinomiya Shell M useum， 4-13-4， Nishinomiyahama， Nishinomiya， Hyogo 662-0934， Japan
E-mai1: nabesonsI973@ y ahoo.co.jp
図1 . ? ガキに寄生するオオシロビン/ .
図2. アズマニシキに寄生するカギヅメピンノ. カクレガニ亜科では，オオシロビンノ Arcotheres sinensis (Shen， 1932) (図1) は，様々な種の二枚貝 を宿主とするジェネラリストであり，アサリ Ruditapes phil伊'Pinarum (A. A d a m s
&
Reeve， 1850)，マガキ Crassostrea gigas (Thunberg， 1973)など数種の二枚貝 を 利 用 す る ほ か ， 外 来 穫 で あ る ム ラ サ キ イ ガ イ Mytilus g alloprovincialis Lamarck， 1819やミドリイ力、1976 : Yamada et al. ， 2009).
カギヅメピンノPinnotherω
，
pholadis D e Haan， 1835 (図2) も同様に様々な 二 枚貝を宿主とし ， バカガ イM actra chinensis Philippi， 1846， アズマ ニシキ Chlamys farreri nipponensis (Jones & Preston， 1904)などのほか， オオシ ロ ビンノと同様に外来種である ム ラサキイガイも利用する( 酒井， 1976). また ，ウ
ミタケBarnea japonica (Yokoyama， 1920)にも付着す ることがあり，本種の種小名はウミタケのかつ ての 図3. カワラガイに寄生するカワラピンノの雌雄. 図4. ツツガキに寄生するデグチツツガキピンノ . 矢印の先に甲の前半部分がみえる . 右は軟 体部を剥がしたツツガキの殻の裏側で，二 枚貝の痕跡を残した部分があるのがわかる . 下の小さなパイプ状の器官が集まった 構造 物もツツガキの殻の一部. 4 6
I
C a n田r2 2 (2013)一方でカワラビンノ N epinnotheres cardu (Burger， 1895) (図 3) は，褐虫藻を外套膜に共生させる 二枚 貝であるカワラガイFragum unedo (Linnaeus， 1758) を宿主とし( 渡部， 2012a)， デグチツツガキピンノ Viridotheres takedai， Ahyong， Komai & Watanabe， 2012 (図4) は筒状の特殊な殻をもっ 二枚貝であるツツ ガキN ipponoclava gigantea (Sowerby， 1888)のみを宿 主とすると考えられる ( Ahnyonget al.， 2012). そし て，後述するヒラピンノ( 図5) も，付着性二枚貝 カリガネエガイBarbatia virescens obtusoides (Nyst， 1848)のみを宿主とすることが知られている (Take-da & Konishi， 1988; Watanabe & Henmi， 2008).
マメガニ亜科では，ギボシマメ力。ニ Pinnixa bala-noglossana Sakai， 1934 (図 6) は半索動物のミサキ ギボシムシ8alanoglossus misakiensis K u wano， 1902 の棲管に生息し ，他の宿主から得られた記録はない ( 酒井， 1976;坂井， 2002).
アカ ホ シマメガ ニ Pinnixa haematosticta Sakai， 1934 (図 7) の場合，生息場所に関する情報はほと
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図5. カリヵーネエガイに寄生するヒラピンノ . 長 期間の寄生で宿主の鯨が変形している. 図6. ギボシマメガニ図7. スジホシムシモドキの棲管に棲むアカホシ マメガニ( 矢印) . カニの右側には白いスジ ホシムシヤドリガイ(二枚貝) がみえる.
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図 8. ラスパンマメガニ. んどなかったが， スジホシ ム シモドキ Siphonosoma cumanense (Keferstein， 1867)の棲管に寄居すること がわかった( 渡部. 2012b).ラスパンマメガニ Pinnixa ruthbuni Sakai， 1934 C図 8) は，フサゴカイ類の棲管を利用 する. ゴカ イ類 が既におらず，空き家となった棲管にいることも多
く，また， 底質中から得られる場合も多い.
圃 ビ ラ ピ ン ノ に つ い て
カクレガニ亜科のヒラピンノ Arcotheres sp.は，当 初 Pinnotheres alcocki Rathbun， 1909として. Takeda & Konishi (1988)によって広島県向島から初めて報 告され， 和名は小西 (1996) によって与えられた. 紀伊半島から有明海まで西日本の比較的広い範囲に 分布し，宿主は付着性二枚貝であるカリガネエガイ で あ る こ と が わ か っ て い る CTakeda
&
Konishi， 1988;小西. 1996; Watanabe & Henmi， 2008).カクレガニにみられる宿主特異性および生活史 ヒラピンノの分類学上の位置については好余曲折 があり . Campos (2001) はP alcocki をArcotheres 属に 移動させ，以降Arcotheres alcocki の学名で称される ようになった. のちに ，A hyong and N g (2007) は， A. alcockiのsyntype 標本と ，小西がヒラピ ンノと名 付けた Takeda and Konishi (1988) の記載画を比較し た結果，ヒラピンノは A. alcocki ではな く.Arcotheres 属の未記載種であろうと結論している.
. ヒ ラ ピ ン ノ の 生 活 史
採集によってわかったこと
Christensen & McDermott (1 958) はプランクトン幼 生期以降も様々な形態に変化するカクレガニの各形 態の名称を整理した. それによると ， メガ ロパ幼生 から変態した第一稚ガニをI l lVaS1Ve stage とし，これ が宿主侵入後脱皮を行い，甲が柔らかく脚に活字泳毛 のない形態に変態したものを pre-hard stage とした . その後ある程度成長した後，再び歩脚に遊泳毛を具 え， 固 い 甲 を も っ 形 態 に 変 態 し た ものを. hard stageと呼ぶが，こ の形態が以前は第一稚ガ、ニ期で あると考えられ， 自rst stage と呼ばれていた. 雌は そ の後再び宿主内での生活に適応したステ ージに変態 し. second stage から fourth stage まで の段階を経た のち成熟し. fi丘h stageで生涯を終える. また，宿 主内における脱皮直後の個体の確認や，実験室内に おけるシャ ー レでの飼育によって，成長過程のう ち. InvaSlve stage から pre・hard stage. 雄の pre-hard stageから hard stage. 雌のhard stage から second stage への脱皮が確認されている CChristensen & McDer-m o悦，1958).
当初 ヒラ ピンノで報告され たステ ー ジは，雌の fifth stageおよび雄の hard stage のみであった CTakeda
&
Konishi， 1988). 著者が行った野外採集の結果か ら得られた結果に基づくと， ヒラピン ノのプランク トン幼生期以降の成長過程は雌雄ともに，まず In-vasive stage C図 9) となり宿主へと 侵入し ，その後 宿主内で成長する pre-hard stage C図 10) に変態した 後， 自由遊泳が可能な hard stage C図 11 ) を経て， この時期に- s _ 最初の宿主から離れると考えられ る. さらにその後再び宿主に侵入し，雌は寄生形態 Csecond-fifth stage) C図12) に変態し，宿主から出 C a n開r22 (2013)I
4 7図9. ヒラピンノの第一稚ガニ期である. invasive
stage. 洋梨型の甲に大きな眼，競泳毛を具
えた歩脚が特徴.
図10. ヒラピン/ のpre hard stage. 甲は柔軟にな り膨らむ. 歩脚からは瀞泳毛が消失する . 図11. ヒラピン/ のhard stage ( 雌) 歩脚には再 び滋泳毛が具わり ，申は非常に固くなる . 鉛脚は大型化する . ることなく一生を終える . 雄 はhard stageから瀞泳 毛が少な い形態 (図 13) に変わり ，繁殖期以外を 宿主内で過 ごす と推測される( 渡部，投稿準備中) . 48
I
Can曲 r22 (2013) 図 13. 非繁殖期 にみ られる瀞泳毛がな いヒ ラピン ノの雄. 図14. 飼育装置. 循環ポンプと海水の掛け流しを 組み合わせた. 小 西 (1986) はカクレガ ニ類の飼育 に関し ，宿主 から取り 出 した状態ではプラン ク トン類の一部しか 摂餌せず，人工餌料などは全く受け付けなかったと 述べている . ヒラピンノも同様に，カリガネエガイ から取り出 した状態でも 比較的丈夫であっ た もの隠 密 為
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-図15. 群生するカリガネエガイ. 岩の隙聞にびっ しりと付着する . の，人工餌料の摂餌は確認されず，脱皮も行うこと はなかった. 上述の生活史の各段階が実際に行われ ているのか，できれば複数回の脱皮を追跡したかっ たため，宿主内で飼育し，成長を記録することにし た. 寄生状態のヒラピンノは宿主内で脱皮を行うた め，脱皮が行われていても即座に判別できないが， 脱皮殻はほぼ完全な形のまま宿主二枚貝から排出さ れることが予備実験中にわかった. このため，排出 された脱皮殻を収集する事によって成長過程の追跡 が出来ると考え， ヒラピンノが寄生しているカリガ、 ネエガイ l個体につきひとつの容器を用意し，個別 飼育による成長追跡の実験を行った( 図14). 宿主 の餌料として，アコヤガイ 養殖に用いる粉末飼料を 海水で溶いたものをl日2回程度与えた. . ヒ ラ ピ ン ノ の 成 長 過 程 室内飼育によってわかったこと ヒラピンノの脱皮殻はカリガネエガイから排出さ れた時点では完全な形であるが，元々軟弱なカクレ ガニの脱皮殻であるため分解が早く，回収のためl 日数回の見回りは欠かせなかった. 結果，雄では寄生形態のpre-hard stageか らhard stageに変態するこ
とが確認され，雌では4 個 体 が 2 度の脱皮を行い， そのうちのl個体が，寄生形態のpre-hard stageか ら 瀦泳毛を具えたhard stageに変態し，再び寄生形態 のsecond stageに 変 態 を 重 ね る こ と が 脱 皮 追 跡 に よって確認された CWatanabe& H e n m i， 2008). これ により，寄生生活から自由生活へ，そして再び寄生 カクレガニにみられる宿主特異性および生活史 生活に戻るというヒラピンノの生活史が明らかに なった. 圃 ヒ ラ ピ ン ノ と カ リ 芳 本 孟tjイ ヒラピンノの宿主であるカリガネエガイは岩の斜 面や隙聞に密集して群生する付着性二枚貝であり， 局所的な個体密度は非常に高かった( 図15). 一方， ヒラピンノも個体密度の高いカリガネエガイに比較 的高率で寄生していたため同様に生息密度は高かっ た. 他種のカクレガニ類において，生息密度を扱っ た研究は現在までにない が， ヒラピン/ の個体密度 は10 c m X 5 c mという局所的な測定範囲であるが， 平均0.15個体Ic m2であ った. 仮にこれを1 m四方に 換算したとすると， 1500個体も生息していたこと になる. ヒラピンノは外環境や他個体とは隔離され た宿主内で単独生活するにもかかわらず，宿主が密 集した場所においてはその生息密度が非常に高いと 言 えよう. このことは，寄生生活者であるとラピン ノにとって配偶者獲得の面で有利であると考えら れ，宿主の選択を厳密に行ってまでもカリガネエガ イという群集性の宿主を選んだ理由のひとつではな いかと推測される.
薗 語 辞
研究の機会を与えていただいた，当時の指導教官 である熊本大学の逸見泰久教授，脱皮殻採取をお手 伝い頂いた長崎大学大学院水産 ・環境科学総合研究 科P Dの竹下文雄博士，文献について教示いただい た松久保晃作氏に深謝致します.. 一文 献
Ahyong， S. ，T.
&
N g， P. K. L.， 2007. The pinnotherid type material of Semper (1880)， Nauck (1 880) and Burger (1895) (Crustacea: Decapoda: Brachyura). The Raffles Bulletin of Zoology Supplement， 16: 191 -226. Ahyong， S. T.， Komai， T.，& Watanabe， T.，2012. FirstViri-dotheres Manning， 1996， from Japan， with a key to the species (Decapoda， Brachyura， Pinnotheridae). In: H. Komatsu， J. Okuno & K. Fukuoka (eds.)， Studies on eumalacostraca a homage to Masatsune Takeda.
Campos， E .， 2001. A n e w crab species of the genus A rcoth-eres Manning， 1993 ， from Thailand (Crustacea， Brachyura， Pinnotheridae). Zoosystema， 23(3): 493-497
Christensen， A. M .，
&
McDermott， J. J.， 1958. Life history and biology of the oyster crab Pinnolheres ostreus Say Biological Bulletin， 114・149- 179.Komai， T.， & Konishi， K.， 2012. Reappraisal ofthe system-atic position of the supposed pinnotherid Crab Pseudo-pinnixa carinala (Crustacea: Decapoda: Brachyura).
Species Diversity， 17: 29-37 小西光一， 1986. 謎多きカ クレ カ、ニの奇妙な生活. 月 刊ア クアラ イフ，79: 44-48. 小西光一，1996. カクレガ ニ類の最近の話題. Cancer， 5・15-21 小西光一，2010. カクレガ ニ類の話題 :そ の後の 状況. Cancer， 19: 31 -38.
Naruse， T.， & Maenosono， T.， 2012. T w o n e w species of lndopinnixa Manning & M o巾 n，1987 (Decapoda
Brachyura: Pinnotheridae)合o m the Ryukyu Islands， Ja pan. Zootaxa， 3367: 222-231
坂井恵一，2002. 能登半島に生息する ギボ シマメ ガニ Pinnixa balanoglissana Sakai (カク レガニ科) の生態 学的知見. の と海洋ふれあ いセ ンタ ー研究報告，
50
I
Cancer 22 (2013)
酒 井 恒， 1976. 日本産 蟹 類. 講 談 社， 東 京，461
pp. ( 日本語版) ，773 pp. ( 英語版) ，251 pp. (図
版) .
Takeda， M .， & Konishi， K .， 1988. Redescription of Pinnoth-eres a/coc/d Rathbun， 1909， a commensal pea crab n e w to Japan. Bulletin ofthe National Science M u s e u m Se-ries A (Zoology)， 14・137-144.
Watanabe， T.， & Henmi， Y.， 2008. M o中hological develop-ment of the commensal pea crab (Arcotheres sp.) in the laboratory reared specimens. Joumal of the crustacean biology， 29 (2): 217-223. 渡部哲也， 2012a. カワラビ ンノ . 日本 ベン トス 学会 ( 編) ，干潟の絶滅動物図鑑一海岸 ベ ン トスの レッ ドデータブ ックー，東海大学出版会， 神奈川，P. 217 渡部哲也， 2012b. アカホ シマメ力、 ニ. 日 本ベン トス 学会( 編) ，干潟の絶滅動物図鑑一海岸ベン トス のレッド デー タブ ック ，東海大学 出版会，神奈 )11， P目217.
Yamada. C .， ltani， G.， & A s a m a， H.， 2009. Utilization of the non-indigenous green mussel， P erna viridis， by the na-tive pinnotherid crab Arcotheres sinensis in Uranouchi lnlet， Kochi， Japan. Crustacean R巴search，38: 70-76
