飼 育 下 マ レ ー バ ク の 成 長 に 関 す る 生 理 学 的 お よ び 行 動 学 的 研 究

飼 育 下 マ レ ー バ ク の 成 長 に 関 す る 生 理 学 的 お よ び 行 動 学 的 研 究

日 本 大 学 大 学 院 生 物 資 源 科 学 研 究 科 生 物 環 境 科 学 専 攻 博 士 後 期 課 程

金 澤 朋 子

2013

目 次

序 論

第

章 国 内 飼 育 歴 お よ び 繁 殖 歴 の 調 査

緒 論

1.2

材 料 と 方 法

1.4 考 察

第

章 体 重 変 化 を 指 標 と し た 成 長 過 程

緒 論

2.2 材 料 と 方 法 2.3 結 果

2.4 考 察

第

章 成 長 に 伴 う 体 表 模 様 変 化

緒 論

3.2 材 料 と 方 法 3.3 結 果

3.4

考 察

第

章 成 長 に 伴 う 行 動 発 達

緒 論

4.2 材 料 と 方 法 4.3

結 果

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4.4 考 察

第

章 成 長 に 伴 う 吸 乳 回 数 の 変 化

緒 論

5.2 材 料 と 方 法 5.3

結 果

5.4

考 察

第

章 乳 中 タ ン パ ク 質 （

） 値 変 化

緒 論

6.2 材 料 と 方 法 6.3

結 果

6.4 考 察

第

章 乳 中 プ ロ ゲ ス テ ロ ン （

） 値 変 化

緒 論

7.2

材 料 と 方 法

7.4 考 察

第

章 総 括 謝 辞

引 用 文 献 業 績

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- 1 -

序 論

マ レ ー バ ク （

物 」 と し て 知 ら れ て い る 。 日 本 に こ の 動 物 （ 貘 ） が 紹 介 さ れ た の は 古 く 、 お よ そ

年 前 の 平 安 時 代 末 期 で あ る と 考 え ら れ て い る 。 当 時 は 、 宝 船 の 帆 に 「 貘 」 と い う 字 を 入 れ た 絵 を 飾 る こ と や 枕 に 貘 の 絵 を 描 く こ と が 悪 魔 除 け の お 守 り と し て 用 い ら れ た と い う 記 録 が 残 っ て い る （ 小 島 ，

物 で あ る た め 、 古 文 書 に 記 載 さ れ て い る 形 態 や 生 態 の 多 く は 、 想 像 の 域 を 出 て い な い が 、 一 部 の 寺 社 （ 例 ： 長 野 県 の 善 光 寺 や 兵 庫 県 の 護 国 寺 な ど ） の 梁 に 施 さ れ た 貘 の 頭 部 は 、 鼻 の 先 端 が 突 き 出 し た 本 種 の 形 態 的 特 徴 を よ く 表 し て い る （ 図

）。 こ の よ う に 古 く か ら 日 本 に そ の 存 在 が 伝 え ら れ て い る マ レ ー バ ク は 、 日 本 人 に と っ て 馴 染 み 深 い 動 物 で あ る と い え る 。

現 存 す る マ レ ー バ ク は 、 奇 蹄 目 バ ク 科 バ ク 属 に 属 す る 大 型 の 哺 乳 類 で あ り 、ミ ャ ン マ ー か ら イ ン ド ネ シ ア の ス マ ト ラ 島 に か け 分 布 し 、 熱 帯 雨 林 な ど の 密 林 や 水 辺 付 近 に 生 息 し て い る（

，1997 ）

（ 図

，

）。野 生 で の 生 息 数 は 、森 林 開 発 等 に 伴 う 生 息 地 の 狭 小 化 に 伴 い 個 体 数 を 減 少 さ せ て お り 、現 在 の 生 息 数 は

か ら

頭 と 推 定 さ れ て い る （

，

）。 ま た 、

の レ ッ ド リ ス ト で は 、 絶 滅 危 惧 種 （

，

）

（ 図

）。 こ の よ う に 個 体 数 減 少 の 著 し い 種 で あ る こ と や 、 繁 殖 期 以

- 2 -

外 は 森 林 内 で 単 独 生 活 す る 生 態 を も つ こ と か ら 、 特 に 警 戒 心 が 強 く な る 周 産 期 の 母 体 や 、 カ モ フ ラ ー ジ ュ と し て の 「 ウ リ 坊 」 模 様 を も つ 時 期 に お け る 仔 の 行 動 や 生 理 に 関 す る 情 報 は 少 な い （ 図

）。

国 内 外 の 動 物 園 は 、 本 種 を 絶 滅 か ら 救 う た め に 飼 育 下 繁 殖 の 研 究 を 進 め て い る 。 我 が 国 に お い て も 、 日 本 動 物 園 水 族 館 協 会 が 種 保 全 の 対 象 種 に 指 定 し 、種 保 存 を 目 的 と し て 本 種 の 飼 育 を 行 っ て い る（ 日 本 動 物 園 水 族 館 協 会 ，

頭 で あ り 、 性 成 熟 に

か ら

年 を 要 し （

）、 さ ら に 成 育 率 と 繁 殖 率 が 低 い た め 、 飼 育 下 で の 安 定 的 な 個 体 群 維 持 、 す な わ ち 種 保 存 の た め の 域 外 保 全 が 達 成 さ れ て い る と は 考 え 難 い 状 況 で あ る 。 飼 育 下 で の 観 察 か ら 本 種 の 発 情 周 期 は 約

日 間 隔 で あ る こ と が 分 か っ て お り（

，

）、外 陰 部 の 様 子 や 発 情 様 行 動 の 増 加 か ら 発 情 時 期 の 確 認 が 可 能 で あ る （ 竹 箇 平 ，

）。 そ の た め 、 飼 育 下 で は 交 配 適 期 の 判 断 が 比 較 的 容 易 で あ る 。 そ の 利 点 を 生 か し 、 さ ら に 野 生 に お い て 繁 殖 期 以 外 は 単 独 生 活 を お く る 本 種 の 生 態 を 考 慮 し て （

，

期 間 中 に の み 雌 雄 を 同 居 さ せ て 繁 殖 が 試 み ら れ て い る 。 し か し 、 飼 育 下 個 体 群 を 安 定 的 に 維 持 す る に は 、出 生 し た 仔 が 無 事 に 性 成 熟 し 、 複 数 頭 の 仔 （ 次 世 代 ） を 残 さ な け れ ば な ら な い 。 繁 殖 に 適 し た 成 獣 に な る に は 、 身 体 的 の み な ら ず 心 理 的 に も 健 常 な 成 長 を 遂 げ る 必 要 が あ る 。

そ こ で 本 研 究 で は 、 本 希 少 種 の 長 期 飼 育 下 繁 殖 計 画 に 役 立 て る た

め 、 出 生 直 後 か ら

年 間 に わ た り 成 長 に 伴 う 生 理 学 的 お よ び 行 動 学

- 3 -

的 な 変 化 を 母 仔 に つ い て 観 察 記 録 し 、 身 体 的 お よ び 心 理 的 に 健 常 な

成 長 過 程 を 明 ら か に す る こ と を 目 的 と し た 。

- 4 -

図

長 野 県 善 光 寺 の 木 鼻

- 5 -

図

- 6 -

図

マ レ ー バ ク の 生 息 分 布 図 （

，

）

- 7 -

図

の レ ッ ド リ ス ト デ ー タ （

- 8 -

第 1 章 国 内 飼 育 歴 お よ び 繁 殖 歴 の調 査

1.1 緒 論

マ レ ー バ ク の 生 体 は 、

年 に 正 式 な 発 見 報 告 が さ れ （

，

）、 そ の 後 、

年 に は ロ ン ド ン 動 物 園 で 初 め て 飼 育 が

行 わ れ た （ 佐 々 木 と 佐 々 木 ，

）。 実 際 に 本 種 の 生 体 が 国 内 に 持 ち

込 ま れ た の は 、 近 年 の こ と で あ り 、

年 に 大 阪 天 王 寺 で 行 わ れ た

第

回 内 国 勧 業 博 覧 会 に お い て 出 展 さ れ た の が 最 初 の 例 で は な い か

と 言 わ れ て い る（ 高 島 ，1986 ）。そ の 後 、1957 年 に 恩 賜 上 野 動 物 園 で

雄

頭 の 国 内 飼 育 が 開 始 さ れ 、

年 に は 多 摩 動 物 公 園 に お い て 国

内 初 の 飼 育 下 繁 殖 に 成 功 し た （ 熊 沢 と 宗 近 ，

）。

年

月 現

在 で は 、11 施 設 で

頭 が 飼 育 さ れ て い る 。本 章 で は 、こ れ ま で の 国

内 飼 育 状 況 を 明 ら か に す る こ と を 目 的 と し 、 飼 育 下 繁 殖 に お け る 問

題 点 を 提 起 し た 。

- 9 -

1.

2 材 料 と方 法

日 本 動 物 園 水 族 館 年 報 （

年 ～

年 ）に 記 載 さ れ た 飼 育 記 録

お よ び マ レ ー バ ク を 過 去 か ら 現 在 ま で 飼 育 し て い た 経 歴 の あ る

園

館 （ 閉 園 館 も 含 む ） か ら 得 た 飼 育 情 報 を 基 に 、 国 内 の 飼 育 頭 数 お よ

び 繁 殖 歴 を 調 査 し た 。 な お 、 日 本 動 物 園 水 族 館 年 報 に 記 載 さ れ た 情

報 つ い て は 、 東 京 動 物 園 協 会 の 許 可 を 得 て 、 当 資 料 室 所 蔵 の も の を

閲 覧 記 録 し た 。 飼 育 園 館 の 情 報 に つ い て は 、

年 バ ク 科 全 種 国 内

血 統 登 録 台 帳 （ 佐 藤 ，

） で 入 手 し た 。

- 10 -

1.

3 結 果

1970

年 に 多 摩 動 物 公 園 に お い て 、 国 内 初 の 飼 育 下 繁 殖 に 成 功 し て か ら

年 ま で に 、23 組 の 繁 殖 ペ ア が 形 成 さ れ て い た（ 図

）。そ の う ち 、国 内 繁 殖 個 体 の み の ペ ア は

組 で あ り 、残 り の

組 は 両 親 ま た は 片 親 が 創 始 個 体 （ 野 生 由 来 か 海 外 の 飼 育 施 設 で 生 ま れ 、 国 内 に 祖 先 が い な い 個 体 ）で あ っ た 。ま た 、

年 か ら の 過 去

年 間 に お い て 、

頭 が 出 生 し て い た 。 仔 は 、 創 始 個 体 の み の ペ ア か ら

頭 、創 始 個 体 と 国 内 繁 殖 個 体 の ペ ア か ら

頭 、国 内 繁 殖 個 体 の み の ペ ア か ら

頭 、 不 明 個 体 の ペ ア か ら

頭 が 出 生 し て い た （ 図

）。

し か し 、

ヶ 月 齢 ま で 成 育 し た 完 全 保 育 頭 数 は

頭 中

頭（

）

で あ っ た こ と か ら 、出 産 ペ ー ス は

年 に 約

頭 で あ る こ と が 分 か っ

た 。 ま た 、 国 内 で 出 生 し 、 そ の 後 の 繁 殖 に 参 加 し た 仔 は

頭 中

頭 （

- 11 -

図

国 内 飼 育 下 マ レ ー バ ク の 家 系 図

各 個 体 に 関 す る 情 報 は 、雌 雄 記 号 の 横 に 国 内 血 統 登 録 番 号 、出 生 地 、

（ 出 生 年 ） を 記 載 し て い る 。 ま た 、 点 線 は 繁 殖 ペ ア の 関 係 を 示 し 、

実 線 は 親 子 関 係 を 示 し て い る 。

- 12 -

図

年 か ら

年 間 の 国 内 出 生 仔 数

0 10 20 30 40 50 60

0 1 2 3 4 5

積算出生仔数（頭 ）

出生仔数（頭）

（年）

国内繁殖個体のみのペア 創始個体と国内繁殖個体のペア 創始個体のみのペア

積算出生仔数

- 13 -

1.4 考 察

飼 育 下 繁 殖 に よ り 希 少 動 物 種 が 生 存 の 危 機 か ら 脱 し た 例 は い く つ か あ る 。モ ウ コ ノ ウ マ（

）は 、1957 年 を 最 後 に 野 生 か ら そ の 姿 を 消 し た が 、 長 期 飼 育 下 繁 殖 計 画 が 功 を 奏 し 、

年 現 在 で

頭 に ま で 回 復 し た （

，

）。 ア ラ ビ ア オ リ ッ ク ス（

）は 、狩 猟 圧 な ど で そ の 数 が 激 減 し た た め 、世 界 中 の 動 物 園 が 協 働 で 飼 育 下 繁 殖 に 取 り 組 み 、

年 現 在 で

頭 が 飼 育 さ れ る ま で に 至 っ て い る （

）。 ま た 、

年 に 野 生 で の 絶 滅 が 確 認 さ れ た ニ ホ ン コ ウ ノ ト リ （

い て も 、

年 に 初 め て 東 京 都 多 摩 動 物 公 園 が 飼 育 下 繁 殖 に 成 功 し 、 そ の 翌 年 に は 豊 岡 市 コ ウ ノ ト リ 保 護 増 殖 セ ン タ ー で も 繁 殖 に 成 功 し た こ と に よ り 、

年 現 在 で は

施 設 で

羽 の 飼 育 が 行 わ れ て い る （ 増 井 ，

； コ ウ ノ ト リ 野 生 復 帰 推 進 計 画 策 定 委 員 会 ，

）。

こ れ ら の 種 は 継 続 的 に 飼 育 下 個 体 群 が 維 持 さ れ 、 そ の 後 、 野 生 復 帰 を 達 成 で き た 好 例 で あ る 。 絶 滅 が 危 惧 さ れ て い る マ レ ー バ ク に お い て も 、 繁 殖 を 順 調 に 進 め て 飼 育 下 個 体 群 を 維 持 し 、 将 来 的 に は 野 生 復 帰 が 行 え る よ う 飼 育 管 理 技 術 を 高 め る 必 要 が あ る 。

本 調 査 で は 、 毎 年 の よ う に 仔 が 誕 生 し 、 年 々 マ レ ー バ ク の 国 内 飼

育 数 は 増 加 し て い た こ と が 分 か っ た 。 し か し 、 そ の 繁 殖 は 創 始 個 体

に 頼 る と こ ろ が 大 き か っ た 。

年 か ら の 過 去

年 間 で 成 立 し た ペ

ア の 内

（

組 ） は 、 創 始 個 体 の み か 片 親 が 創 始 個 体 の ペ ア

で あ っ た 。さ ら に 、全 出 生 仔 の 内

が 創 始 個 体 の み か 片 親 が 創 始

- 14 -

個 体 の ペ ア か ら 誕 生 し て い た 。 ま た 、 次 世 代 の 繁 殖 に 参 加 し た 国 内

の 出 生 仔 は

（

頭 ） と 半 分 以 下 で あ っ た 。 本 種 の 飼 育 下 個

体 に お い て 、 発 情 し て も 交 尾 を し な い 、 交 尾 を し て も 繁 殖 し な い 個

体 な ど 問 題 個 体 の 存 在 が 報 告 （

；

る こ と か ら も 、今 後 、野 生 か ら 新 た な 創 始 個 体 を 導 入 し た と し て も 、

ペ ア リ ン グ 可 能 な 国 内 繁 殖 個 体 が 存 在 し な い と い う 問 題 が 生 じ る か

も し れ な い 。 域 外 保 全 を 長 期 に わ た り 継 続 さ せ る た め に は 、 単 に 繁

殖 を 成 功 さ せ る だ け で な く 、 次 世 代 の 繁 殖 と 飼 育 下 個 体 群 の 維 持 に

つ な が る 仔 の 育 成 が 必 須 で あ る 。

- 15 -

第 2 章 体 重 変 化 を指 標 と し た 成 長 過 程

2.1 緒 論

体 重 は 、 最 も 容 易 に 計 測 可 能 な 身 体 的 成 長 の 指 標 で あ り （

，

）、こ の 指 標 を 用 い る こ と に よ り 、仔 の 体 重 変 化 か ら 正 常 な 発 育 段 階 を 経 て い る か 否 か の 判 定 が 可 能 と な る 。 ま た 、 初 期 の 成 長 速 度 が そ の 後 の 繁 殖 成 功 率 と 関 連 が あ る と 報 告（

）さ れ て お り 、 次 世 代 の 繁 殖 に つ な が る 仔 の 育 成 を 行 う た め に は 、 マ レ ー バ ク の 適 切 な 成 長 速 度 を 明 ら か に す る 必 要 性 が あ る 。 し か し 、 成 長 速 度 は 種 そ れ ぞ れ で 異 な っ て お り 、 マ レ ー バ ク が 属 す る 有 蹄 類 内 に お い て も 、 出 生 体 重 が

倍 に な る 日 数 （ 倍 加 日 数 ） が 種 に よ っ て 異 な る（ 例 え ば 、ウ マ は

日 、ヤ ギ は

日 、ブ タ は

日 ） （ 片 岡 ，

）。一 方 、母 親 の 体 重 値 に 対 す る 一 腹 仔 の 総 体 重 値 の 割 合 に よ り 、 妊 娠 期 や 育 仔 期 に お け る 母 親 の 仔 へ の 投 資 量 が 評 価 可 能 と な っ て い る （

，

）。

こ の こ と か ら 、 本 種 の 詳 細 な 成 長 過 程 や 繁 殖 に 関 す る 生 態 情 報 を

得 る た め に は 、 出 生 時 体 重 を は じ め 、 成 長 に 伴 う 体 重 変 化 を 明 ら か

に す る 必 要 が あ る と 考 え た 。

- 16 -

2.2 材 料 と方 法

横 浜 市 立 繁 殖 セ ン タ ー （ 神 奈 川 県 横 浜 市 旭 区 川 井 宿 町 ） に お い て 繁 殖 研 究 の た め 飼 育 管 理 さ れ て い る マ レ ー バ ク の 仔

個 体 を 供 試 し た （ 表

電 気 抵 抗 線 体 重 計 （

，（ 株 ） 寺 岡 岩 手 製 作 所 ） を 使 用 し 、 出 生 後

週 間 は 連 日 、 そ れ 以 降 は 週 に 約

回 の 間 隔 で 体 重 測 定 を 行 っ た 。 測 定 は 母 親 と 隔 離 し て 行 い 、 リ ン ゴ な ど の 餌 を 使 い 秤 台 に 誘 導 し 測 定 し た 。

3

個 体 の 体 重 推 移 に 適 合 す る 成 長 曲 線 式 を 求 め た 。成 長 曲 線 式 か ら 推 定 値 を 求 め 、 生 後

年 間 に お け る 全 日 齢 の 体 重 の 推 定 値 を 算 出 し た 。 体 重 の 計 測 間 隔 が 一 定 で な い た め 、 成 長 曲 線 の 式 か ら 求 め ら れ た 推 定 値 を 用 い て 、

日 間 の 体 重 値 の 差 か ら

日 の 増 体 重 （

： 以 下

） 値 を 算 出 し た 。

成 長 曲 線 式 は ロ ジ ス テ ィ ッ ク 式 お よ び ゴ ン ペ ル ツ 式 を 用 い て 作 成

し て 分 散 分 析 に よ り 有 意 性 を 判 定 し 、

値 は

の 多 重 比 較 検

定 を 用 い て 解 析 し た 。

- 17 -

表

仔 の 個 体 情 報

N o. 個体名 性別 生年月日 出生地

94 ラ ジ ャ 雄 2006 年 8 月 31 日 横 浜 市 立 繁 殖 センタ ー 97 ノ ジ ア マ 雄 2008 年 9 月 3 日 横 浜 市 立 繁 殖 センタ ー

98 ラ バ チ ョ 雄 2008 年 10 月 12 日 横 浜 市 立 繁 殖 センタ ー

※

： 国 内 血 統 登 録 番 号

- 18 -

図

横 浜 市 立 繁 殖 セ ン タ ー で 出 生 し た マ レ ー バ ク （ 仔 ）

- 19 -

2.3 結 果

出 生 時 体 重 値 は 、

が

、

が

、

が

で あ っ た 。母 親 の 体 重 値 に 対 す る 一 腹 仔 の 総 体 重 値 の 割 合 は 、

が

が

、

が

で あ っ た 。 本 種 は 一 腹 産 仔 数 が

頭 で あ り 、本 研 究 で 確 認 し た

回 の 出 産 に お い て も 、

頭 ず つ の 出 生 で あ っ た 。 そ の た め 母 親 の 体 重 値 に 対 す る 一 腹 仔 の 総 体 重 値 の 割 合 は 、 そ れ ぞ れ の 出 産 年 の 各 母 親 の 体 重 値 に 対 す る 出 生 時 体 重 値 の 割 合 で 算 出 し た 。 倍 加 日 数 は 、

が

日 、

が

日 、

が

日 で あ っ た 。

出 生 直 後 か ら の

年 間 に 記 録 さ れ た

個 体 の 体 重 測 定 値 か ら 得 ら れ た 成 長 曲 線 は 、ゴ ン ペ ル ツ 式 が も っ と も よ く 適 合 し た（ 図

y=Kb^a^x

た だ し

は 上 限 値 、

は 係 数 、

は 定 数 項 、

は 日 齢 を 表 す 。 上 限 値 は 本 研 究 個 体 の 父 親 お よ び 母 親 の 平 均 値 と し 、

を 用 い た 。

3

個 体 の 平 均 の 体 重 測 定 値 お よ び 各 個 体 の 体 重 測 定 値 か ら 算 出 し た ゴ ン ペ ル ツ 式 の 係 数 お よ び 定 数 項 は 次 の よ う に 求 め ら れ た ；

3

個 体 の 平 均 ：

、

：

、

：

、

：

、

ま た 、 各 ゴ ン ペ ル ツ 式 の 決 定 係 数 は 、

個 体 の 平 均 が

＝

（

）、

が

＝

（

）、

が

＝

- 20 -

（

が

＝

（

各 ゴ ン ペ ル ツ 式 か ら 算 出 し た 体 重 の 推 定 値 よ り 、

値 を 求 め た

（ 図

個 体 の 平 均 の 体 重 推 定 値 か ら 求 め た

値 は 、他 の 日 齢 に 比 べ 、

日 齢 か ら

日 齢 の 間 が 有 意 に 高 く （ 表

）、 さ ら に

日 齢 か ら

日 齢 の 間 で

値 が 最 高 値 と な っ た（

）。

No.94

の 体 重 推 定 値 か ら 求 め た

値 は 、他 の 日 齢 に 比 べ

日 齢 か ら

日 齢 の 間 が 有 意 に 高 く （ 表

）、 さ ら に

日 齢 か ら

日 齢 の 間 で 、

値 が 最 高 値 と な っ た （

の 体 重 推 定 値 か ら 求 め た

値 は 、 他 の 日 齢 に 比 べ

日 齢 か ら

日 齢 の 間 が 有 意 に 高 く （ 表

）、 さ ら に

日 齢 か ら

日 齢 の 間 で 、

値 が 最 高 値 と な っ た （

の 体 重 推 定 値 か ら 求 め た

値 は 、他 の 日 齢 に 比 べ

日 齢 か ら

日 齢 の 間 が 有 意 に 高 く（ 表

日 齢 か ら

日 齢 の 間 で 、

値 が 最 高 値 と な っ た

（

）。

- 21 -

図

個 体 の 平 均 の 体 重 測 定 値 と ゴ ン ペ ル ツ 式 に よ る 体 重 推 定 値

50 100 150 200 250

0 50 100 150 200 250 300 350 400

体重値（

）

日齢

3個体の体重測定値

推定値

- 22 -

図

50 100 150 200 250

0 50 100 150 200 250 300 350 400

体重値（

）

日齢

No.94 No.97 No.98 No.94 No.97 No.98

推定値

測定値

- 23 -

図

ゴ ン ペ ル ツ 式 よ り 算 出 し た

個 体 の 平 均

値 お よ び 各 個 体 の

値

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8

0 50 100 150 200 250 300 350 400

DG

値（

）

日齢

3個体の平均値 No.94

No.97 No.98

- 24 -

表

日 齢 間 の 平 均

値 （

対象個体 日齢

＜135

135～179 0.707 ^***

＞179

＜145

145～189 0.709 ^***

＞189

＜120

120～164 0.769 ^***

＞164

＜140

140～184 0.668 ^***

＞184

***

：0.1%水準で有意差あり

平均値

No.94

No.97

No.98

- 25 -

2.4 考 察

体 重 は 、 生 体 の 成 長 速 度 を 表 す の に 最 も よ い 指 標 と さ れ て い る

（

知 る 上 で は 仔 の よ り 詳 細 な 体 重 変 化 を 知 る 必 要 が あ る が 、 本 種 の よ う な 大 型 動 物 を 定 期 的 に 身 体 計 測 す る こ と は 難 し く 、 こ れ ま で 詳 細 な デ ー タ が な か っ た 。 し か し 本 研 究 に よ り 、 出 生 時 を 含 む 出 生 後

年 間 の 詳 細 な 体 重 測 定 値 が 明 ら か と な っ た 。

母 親 の 体 重 値 に 対 す る 一 腹 仔 の 総 体 重 値 の 割 合 は 、 妊 娠 期 の 母 親 の 子 へ の 投 資 量 を 表 す 指 標 と し て 使 わ れ る（ 川 道 ，

；仲 谷 ，

妊 娠 に よ る 体 重 の 増 加 は 、 非 捕 食 者 で あ る 有 蹄 類 に と っ て 、 捕 食 者 か ら の 逃 避 能 力 の 低 下 に 繋 が り 、大 き な リ ス ク を 負 う こ と に な る（ 川 道 ，

）。 一 般 に 、 大 型 動 物 で あ る ほ ど 、 母 親 の 体 重 値 に 対 す る 出 生 時 体 重 値 の 割 合 は 減 少 す る 傾 向 に あ り 、 多 く の 哺 乳 類 で は お よ そ

で あ る と 報 告 さ れ て い る（ 仲 谷 ，

）。本 研 究 個 体 の 母 親 の 体 重 値 に 対 す る 出 生 時 体 重 値 の 割 合 の 平 均 値 は 、0.022 で あ っ た こ と か ら 、 マ レ ー バ ク の 出 生 仔 は 他 の 有 蹄 類 に 比 べ 母 親 に 対 す る サ イ ズ が 小 さ い こ と が 示 さ れ た 。 そ の た め 、 妊 娠 期 の 母 親 の リ ス ク は 低 く 抑 え ら れ る と 考 え ら れ る が 、 出 生 仔 は 、 運 動 能 力 が 不 十 分 な 状 態 で 生 ま れ て い る 可 能 性 が 示 唆 さ れ た 。

一 方 で 、成 長 速 度 を 示 す 倍 加 日 数 は 、予 測 よ り 早 い 結 果 と な っ た 。

倍 加 日 数 は 、 各 動 物 種 の 妊 娠 期 間 や 寿 命 な ど と 正 の 相 関 が あ る と 報

告 （ 三 宅 ，

） さ れ て お り 、 マ レ ー バ ク は 妊 娠 期 間 が

日 、 寿

- 26 -

命 が

年 で あ る こ と か ら ウ マ な ど と 同 様 な

日 と 想 定 さ れ た 。 し か し 、 本 研 究 個 体 の 平 均 倍 加 日 数 は

日 で あ り 、 予 測 よ り も か な り 早 い 成 長 速 度 で あ る こ と が 明 ら か と な っ た 。 こ の こ と か ら 本 種 の 仔 は 、 他 の 有 蹄 類 よ り も 早 く 身 体 的 に 成 長 し 活 動 す る の に 十 分 な 運 動 能 力 を 持 つ と 推 察 し た 。

以 上 の こ と か ら 、 マ レ ー バ ク は 他 の 有 蹄 類 に 比 べ 小 さ い サ イ ズ で 生 ま れ 、 出 生 後 に 急 速 に 成 長 し 、 母 仔 と も に 捕 食 者 に 捕 ま る リ ス ク を 減 ら す た め の 生 存 戦 略 を と っ て い る と 結 論 し た 。

ま た 、本 研 究 に よ っ て 求 め ら れ た ゴ ン ペ ル ツ 式 は 、3 個 体 の 体 重 測 定 値 と 高 い 適 合 性 を 示 し た こ と か ら 、 本 種 に お け る 成 長 速 度 の 解 析 が 可 能 で あ る と 推 察 さ れ た 。 よ っ て 、 体 重 測 定 が 困 難 な 個 体 に お い て も 、 よ り 適 切 な 体 重 変 化 の 推 察 が 可 能 と な り 、 成 長 段 階 を 明 ら か に す る こ と が で き る と 考 え た 。 本 研 究 個 体 に お い て 、 生 後

ヶ 月 齢 前 後 の 身 体 的 に 急 速 な 成 長 が 示 さ れ た 。

自 然 界 に お け る 成 長 の 変 動 は 、 個 体 群 密 度 の 増 減 に 伴 う 餌 条 件 の

変 動 に よ っ て 起 こ る と 報 告 （

） さ れ て い る 。 そ の

た め 、 飼 育 個 体 に お い て も 給 餌 量 は 成 長 速 度 の 変 動 を 引 き 起 こ す 原

因 に な る と 考 え る 。 よ っ て 、 本 種 に お い て も 生 後

ヶ 月 齢 前 後 は 、

身 体 測 定 な ど に よ る 成 長 の モ ニ タ リ ン グ を 行 い 、 適 正 な 成 長 速 度 を

経 て い る か 否 か を 明 ら か に す る た め に 大 切 な 時 期 で あ る と 結 論 し た 。

- 27 -

第 3 章 成 長 に 伴 う体 表 模 様 変 化

3.1 緒 論

奇 蹄 目 バ ク 科 バ ク 属 の 動 物 は 、 マ レ ー バ ク を は じ め 、 ブ ラ ジ ル バ ク（

）、ベ ア ー ド バ ク（

）、ヤ マ バ ク（

） の

種 が 現 存 し て い る と 最 近 ま で 報 告（

，

；

，

；

） さ れ て い た 。 し か し 、

年 に ア マ ゾ ン の 熱 帯 雨 林 で

種 目 と な る

の 発 見 報 告 が な さ れ た 。こ の 種 の 存 在 は 、 先 住 民 た ち に 古 く か ら 知 ら れ て い た が 、

年 に ベ ア ー ド バ ク の 発 見 報 告（

，

）が さ れ て 以 来 、 お よ そ

年 ぶ り の 正 式 な 発 見 報 告 （

は 現 存 す る バ ク の 中 で 最 も 小 さ く 、体 長 は

、体 重 は お よ そ

で あ り 、 ブ ラ ジ ル バ ク よ り 暗 い 体 色 を 呈 し て い る と 報 告 さ れ て い る

（

，

）。

こ れ ま で に 報 告 が あ る 、T. kabomani を 除 い た

種 の 幼 獣 時 は 共 通 し て 、 茶 褐 色 の 体 表 に 白 色 の 斑 点 と 縞 模 様 を 持 ち 、 い わ ゆ る ウ リ 坊 模 様 を 有 し て い る 。 成 長 に 伴 い こ の 模 様 は 消 失 し 、 生 後 約

ヶ 月 齢 に は 成 獣 と ほ ぼ 同 様 の 体 表 模 様 と な る 。

種 の 内 マ レ ー バ ク の 成 獣 の み が 、 幼 獣 時 の ウ リ 坊 模 様 が 消 失 す る の と 同 時 期 に 、 胴 部 の 中 央 に 白 色 の 鞍 模 様 を 呈 し 、 頭 部 か ら 前 肢 ま で の 部 分 と 四 肢 及 び 尾 部 が 黒 色 の 白 黒 模 様 と な る （ 図

動 物 の 体 表 模 様 は 、 主 に 隠 蔽 （ 保 護 色 ） や 擬 態 、 も し く は 信 号 と

- 28 -

し て 機 能 し て お り 、 動 物 の 生 活 様 式 や 生 息 環 境 さ ら に は 同 所 に 生 息 す る 同 種 お よ び 他 種 の 個 体 と の 交 流 に 極 め て 重 要 な 役 割 を も つ こ と が 分 か っ て い る （

）。 ま た 、 体 色 が 生 息 環 境 の 背 景 と 同 系 色 ま た は 同 配 色 を し た 動 物 は 、捕 食 さ れ に く い と さ れ て い る（

，

）。

バ ク の 幼 獣 の ウ リ 坊 模 様 は 、 草 陰 や 岩 の 陰 で 身 を 潜 め る こ と で 生 息 環 境 の 背 景 に 溶 け 込 む 保 護 色 効 果 が あ る と 考 え ら れ て い る

（

）。ま た 、成 獣 時 の 黒 白 の 対 照 的 な

色 で 構 成 さ れ た 体 色 は 分 断 色（

か り 難 く す る 効 果 が あ る と 考 え ら れ て い る（

，

；

，

）。 さ ら に 、 薄 暮 性 で あ る マ レ ー バ ク の 分 断 色 は 夜 間 の 森 林 内 で は 月 明 か り に よ り 、 周 囲 の 木 々 と 同 化 し て 外 敵 か ら 見 つ か り 難 く な り 、 保 護 色 と し て の 効 果 も あ る と 考 え ら え て い る （

，

）。

以 上 の よ う に 、 幼 獣 と 成 獣 時 の 体 表 模 様 は 生 息 環 境 に 溶 け 込 む た

め の 隠 蔽 効 果 が あ る が 、 成 長 に 伴 う 役 割 の 変 化 と と も に 体 表 模 様 の

消 失 お よ び 新 た な 体 表 模 様 の 発 現 が 確 認 さ れ て い る 。 そ の た め 、 本

種 の 体 表 模 様 変 化 を こ れ ま で に 得 ら れ た 体 重 デ ー タ と 共 に 解 析 す る

こ と で 、 視 覚 的 に 成 長 段 階 の 推 定 が 可 能 に な る と 考 え た 。

- 29 -

図

バ ク 科

種 の 成 獣 お よ び 幼 獣 の 体 表 模 様 図

（

，

）

- 30 -

3.2 材 料 と方 法

横 浜 市 立 繁 殖 セ ン タ ー （ 神 奈 川 県 横 浜 市 旭 区 川 井 宿 町 ） に お い て

繁 殖 研 究 の た め 飼 育 管 理 さ れ て い る マ レ ー バ ク の 仔

個 体 （

年

月

日 生 ， 雄 ， 国 内 血 統 番 号

；

年

月

日 生 ， 雄 ，

国 内 血 統 番 号

） を 供 試 し た （ 表

と 図

）。 デ ジ タ ル カ メ

ラ（

）で 供 試 個 体 の 左 体 側 部 を 週 に

回 な い し

回 撮 影 し 、 測 定 試 料 と し た 。 撮 影 は 、 野 外 放 飼 場 で 行 な い 、 各 個 体

の 出 生 後 約

ヵ 月 間 に

は

回 、

は

回 の 撮 影 を 行 っ

た 。 撮 影 画 像 は 、 色 の 濃 淡 を 用 い る 明 度 に よ り 解 析 す る た め 画 像 解

析 ソ フ ト（

）で グ レ ー ス ケ ー ル 変 換 し た 。

明 度 の 測 定 位 置 は 、 肩 高 骨 前 端 部 か ら 尾 根 部 を 胴 長 、 腰 部 か ら 腹 底

部 を 胴 深 と し 、 本 画 像 解 析 ソ フ ト の ア プ リ ケ ー シ ョ ン で あ る 「 も の

さ し ツ ー ル 」 を 用 い て 長 さ を 測 定 す る 、 定 位 置 で 行 っ た 。 測 定 位 置

は 、 幼 獣 時 の 縞 模 様 と 斑 点 模 様 が 重 な ら な い 茶 褐 色 の 体 表 部 分 で あ

り 、 将 来 白 色 の 鞍 模 様 が 出 現 す る

箇 所 で 正 方 形 に 設 定 し た 。 設 定

し た 測 定 位 置 の 面 積 内 の 明 度 の 平 均 値 を 、 画 像 解 析 ソ フ ト を 使 用 し

て 測 定 し た 。 撮 影 日 や 撮 影 時 の 天 候 な ど の 違 い を 補 正 す る た め 、 成

長 に 伴 う 変 化 が 少 な い 耳 の 先 端 部 の 白 色 の 明 度 を 対 象 色 と し 、 明 度

の 相 対 値 を 算 出 し た 。 相 対 値 化 し た 値 を 基 準 と し て 、 明 度 値 が

以

上 を 示 し た 場 合 は 、 体 表 模 様 の 変 化 が 完 了 し た も の と し た 。 明 度 値

の 変 化 と 日 齢 の 関 係 に つ い て は 、 回 帰 分 析 を 用 い て 解 析 し た 。

- 31 -

3.3 結 果

成 長 に 伴 う 体 表 模 様 の 変 化 に つ い て は 図

に 示 し た 。出 生 時 の 仔 の 体 表 模 様（

ヶ 月 齢 ）は 、茶 褐 色 の 体 表 に 白 色 の 斑 点 が あ る ウ リ 坊 模 様 で あ っ た が 、2 ヶ 月 齢 に は 、ウ リ 坊 模 様 を 呈 し た ま ま 成 獣 時 の 体 表 模 様 で あ る 白 黒 模 様 が 現 れ た 。 成 獣 時 の 模 様 は 胴 部 の 中 央 が 白 色 の 鞍 模 様 を 呈 す る た め 、 ウ リ 坊 模 様 に 重 な っ て 白 色 の 鞍 模 様 が 確 認 で き た 。そ の 後 徐 々 に 、ウ リ 坊 模 様 の 斑 点 が 薄 く な り

ヶ 月 齢 で は 、 首 筋 に 白 色 の 斑 点 が 残 っ て い る が 、 白 黒 模 様 で 黒 色 と な る 頭 部 か ら 前 肢 ま で の 部 分 と 四 肢 及 び 尾 部 の 体 表 の 色 が 濃 く な り 、 白 色 と な る 胴 部 の 中 央 の 体 表 の 白 色 が は っ き り と 現 れ よ り 明 る く な っ た 。

ヶ 月 齢 以 降 で は 、 体 表 模 様 の 変 化 は 認 め ら れ な か っ た 。

撮 影 画 像 の 解 析 に よ り 、 本 種 の 明 度 は 出 生 直 後 か ら 急 激 に 変 化 す る こ と が 明 ら か と な っ た（ 図

は 、出 生 後

日 齢 以 前 は 有 意 に 明 度 値 が 増 加 し （

＝

、

）、

以 上 と な っ た 。 ま た 、

日 齢 以 降 は 明 度 値 の 変 化 が 認 め ら れ ず（

＝

、

体 表 模 様 変 化 が 完 了 し た 。No.98 は 、出 生 後

日 齢 以 前 は 有 意 に 明

度 値 が 増 加 し（

＝

以 上 と な っ た 。ま た 、

日

齢 以 降 は 明 度 値 の 変 化 が 認 め ら れ ず （

＝

、

＝

）、 体 表 模

様 変 化 が 完 了 し た 。

- 32 -

図

マ レ ー バ ク の 仔 の 月 齢 と 体 表 模 様 変 化

0

ヶ月齢

ヶ月齢

ヶ月齢

3ヶ月齢 4ヶ月齢 5ヶ月齢

6ヶ月齢 7ヶ月齢 8ヶ月齢

- 33 -

図

日 齢 に 伴 う 各 個 体 の 明 度 （ 相 対 値 ） 変 化

1 2

0 50 100 150 200 250 300

明度 値 （相対値）

日齢

No.97 No.98

- 34 -

3.4 考 察

こ れ ま で の 研 究 に よ り 、 体 表 模 様 の 明 度 値 は 出 生 直 後 か ら 著 し い 変 化 が 始 ま る こ と が 明 ら か と な っ た 。 バ ク の 幼 獣 の ウ リ 坊 模 様 は 草 陰 や 岩 の 陰 で 身 を 潜 め る こ と で 生 息 環 境 の 背 景 に 溶 け 込 む 保 護 色 効 果 が あ る（

，

）。前 章 に お い て 、本 種 の 成 長 速 度 は 速 い こ と が 明 ら か と な っ て お り 、 木 陰 で 身 を 潜 め る な ど の 非 活 動 で 有 効 と な る ウ リ 坊 模 様 は 、 短 い 期 間 し か 効 果 を 発 揮 し な い た め で は な い か と 推 察 し た 。 さ ら に 、 体 表 模 様 の 明 度 値 が

以 上 と な り 、 体 表 模 様 変 化 が 完 了 し た 時 期 は 、 前 章 で 明 ら か と な っ た 体 重 値 が 著 し く 変 化 す る 時 期 （

～

日 齢 ） 以 前 に 起 こ っ た 。 ウ リ 坊 模 様 の 斑 点 や 縞 模 様 は 、 体 重 増 加 に よ る 体 表 面 積 の 増 加 に よ り 、 大 き く 拡 大 し て い っ た こ と が 考 え ら れ た 。 そ の た め ウ リ 坊 模 様 は 、 生 息 環 境 に 溶 け 込 み に く く な り 、 保 護 色 と し て の 効 果 が 薄 れ て し ま い 、 生 存 に 不 利 に な る の で は な い か と 推 察 し た 。 一 方 、 体 表 面 積 が 増 加 す る こ と で 、 成 獣 時 の 白 黒 模 様 は 森 林 内 で の 保 護 色 と し て の 効 果 が 増 す の で は な い か と 考 え ら れ る 。 つ ま り 、 体 表 面 積 が 大 き く な る 前 に 体 表 模 様 が ウ リ 坊 模 様 か ら 白 黒 模 様 に 移 行 し た ほ う が 、 森 林 で 生 息 す る 際 に 有 利 で あ る こ と が 推 察 さ れ る 。 そ の た め 、 体 重 変 化 が 著 し く 変 化 す る 時 期 以 前 に 、 体 表 模 様 変 化 が 完 了 し た と 考 え た 。

ま た 、 生 後

日 齢 お よ び

日 齢 以 降 に は 体 表 模 様 の 明 度 変 化

が 完 了 し 、 著 し い 体 重 変 化 が 見 ら れ る

日 齢 前 に 外 見 が 成 獣 時 と

変 わ ら な い ま で に 成 長 し た こ と か ら 、 外 見 だ け で 身 体 的 成 長 の 終 了

- 35 -

を 判 断 す る の は 、 早 計 で あ る と 考 え た 。

- 36 -

第 4 章 成 長 に 伴 う行 動 発 達

4.1 緒 論

成 長 に 伴 う 行 動 の 変 化 が 、 多 く の 種 で 報 告 さ れ て い る 。 オ ジ ロ ジ カ （

） で は 生 後

週 齢 の 個 体 は

日 の

し か 活 動 せ ず 多 く の 時 間 を 休 息 に 費 や す が 、生 後

カ 月 齢 に は 活 動 量 が

倍 に な り 、成 長 に 伴 う 行 動 量 の 変 化 が 報 告 さ れ て い る（

1972

）。 木 曽 馬 （

） の 社 会 行 動 を 対 象 と し た 研 究 で は 、

親 馬 と の 距 離 が 離 れ 仔 馬 の 単 独 行 動 が 増 え る に つ れ 、 探 索 行 動 の 発

現 が 認 め ら れ た と 報 告 さ れ て い る （ 辻 井 と 山 崎 ，

）。 マ レ ー バ ク

に お い て も 成 長 に 伴 う 行 動 発 達 が 考 え ら れ る 。 し か し 、 マ レ ー バ ク

は 東 南 ア ジ ア の 熱 帯 雨 林 や 水 辺 付 近 の 森 林 で 生 活 す る 薄 暮 性 動 物 で

あ る た め（

，

）、野 外 に お け る 詳 細 な 観 察 は 困 難 で あ る 。

そ の た め 、 こ れ ま で 同 一 個 体 の 幼 獣 か ら 成 獣 に 至 る ま で の 行 動 変 化

を 継 続 観 察 し た 研 究 は な く 、 成 長 に 伴 う 行 動 発 達 は 明 ら か に さ れ て

い な い 。 そ こ で 本 章 で は 、 飼 育 下 繁 殖 個 体 を 対 象 と し て 、 出 生 直

後 か ら

年 間 に わ た り 仔 の 行 動 観 察 を 行 い 、 成 長 に 伴 う 行 動 量 お よ

び 行 動 タ イ プ の 変 化 を 明 ら か に す る こ と を 研 究 目 的 と し た 。

- 37 -

4.

2 材 料 と方 法

横 浜 市 立 繁 殖 セ ン タ ー （ 神 奈 川 県 横 浜 市 旭 区 川 井 宿 町 ） に お い て 繁 殖 研 究 の た め 飼 育 管 理 さ れ て い る マ レ ー バ ク の 仔

個 体 （

年

月

日 生 ， 雄 ， 国 内 血 統 番 号

） を 供 試 し た （ 表

と 図

）。

飼 育 施 設 は 、 屋 内 寝 室

室 （

室 あ た り

ｍ ×

ｍ ） と 屋 外 放 飼 場（

ｍ ， 深 さ

ｍ ） が 設 置 さ れ て い た （ 図

）。 日 中 は 屋 外 放 飼 場 へ の 出 入 り が 自 由 で あ り 、 両 方 の 利 用 が 可 能 で あ っ た 。 同 施 設 は 非 公 開 で 道 路 や 住 宅 か ら も 隔 離 さ れ て い る こ と か ら 、 人 間 に よ る 干 渉 や 騒 音 等 の ス ト レ ス は 比 較 的 少 な い 。

2006

年

月

日 の 出 生 日 か ら 翌 年

月

日 ま で の

年 間 に わ た り 、

終 日 、 仔 の 行 動 を 寝 室 に 設 置 し た 高 感 度 ビ デ オ カ メ ラ （

，

）で 撮 影 し（ 図

）、別 室 に 配 置 し た ビ デ オ デ ッ キ（

，

）を 用 い て 録 画 し た 。録 画 は

倍 速 で 行 わ れ 、24 時 間 分 の 映 像

を

本 の テ ー プ （

時 間

本 ） に 収 録 し た 。 出 産 月 は 連 日 、 出 産

ヶ

月 か ら は 週 に

回 か

週 に

回 の 間 隔 で 撮 影 を 行 っ た 。本 研 究 で は 、

日 齢 か ら

日 齢 ま で の 間 に 録 画 さ れ た

本 、

日 齢 か ら

日

齢 ま で の

本 、

日 齢 か ら

日 齢 ま で の

本 の 、 計

本 （

時 間 分 ） を 選 択 し 解 析 に 供 し た 。 ビ デ オ テ ー プ に 録 画 さ れ た 映 像 は

ビ デ オ ・ コ ン バ ー タ ー （

社 ） を 用 い て

形

式 に 変 換 し 、行 動 の 質 的 分 析 支 援 ソ フ ト で あ る

（ 荒 川 ，

）

- 38 -

を 用 い て 解 析 し た 。

録 画 さ れ た 仔 の 行 動 を モ ニ タ ー 画 面 上 で 予 備 観 察 し 、 解 析 に 適 し た 行 動 タ イ プ を 抽 出 し て エ ソ グ ラ ム を 作 成 し た （ 表

）。 行 動 タ イ プ は 大 き く 、“ 休 息 （

に“ 活 動 ”を 、 “ 吸 乳（

）”、 “ 摂 食（

）”、 “ 静 止（

）”、

“ 移 動 （

）”、“ 探 索 （

）” に 細 分 化 し 解 析 し た 。 な お 、エ ソ グ ラ ム の 作 成 に は

）お よ び

） の 研 究 を 参 考 に し た 。

行 動 解 析 は 、

時 間

本 の 映 像 デ ー タ ご と に 、 各 行 動 タ イ プ の 発

現 時 間 （ 分 ） お よ び 発 現 時 間 帯 を 記 録 し 行 っ た 。 日 内 割 合 は 、 各 日

齢 で 観 察 さ れ た 全 行 動 タ イ プ の 総 発 現 時 間 に 対 す る 各 行 動 タ イ プ の

発 現 時 間 を 百 分 比 （ 当 該 行 動 タ イ プ の 日 内 発 現 時 間

総 発 現 時 間 ×

- 39 -

図

横 浜 市 立 繁 殖 セ ン タ ー の マ レ ー バ ク 飼 育 施 設

- 40 -

図

（ 横 浜 市 立 繁 殖 セ ン タ ー ）

- 41 -

表

行 動 タ イ プ の 種 類 と 各 行 動 タ イ プ の 定 義 （ エ ソ グ ラ ム ）

定義

）特に動きがない

2

）座位、伏臥位、横臥位の姿勢

2）伏臥位の姿勢で母乳付近に顔をうずめる 1）餌を食べる、水を飲む

2）口元に食べ物があり口を盛んに動かす 1

）特に動きがない

2

）立位の姿勢

1

）場所を移動する、向きを変える

）歩く、走る

1）匂いを嗅ぐ 2）周囲を見渡す

3) 頭を下げ鼻を地面に向ける 4) 頭を上げ鼻を持ち上げる

行動タイプ

休息

摂食

静止

移動

探索

活動

activity

吸乳

- 42 -

4.3 結 果

成 長 に 伴 い “ 活 動 ” の 日 内 割 合 が 増 加 し 、 逆 に “ 休 息 ” の 日 内 割 合 は 減 少 し た 。 出 生 後 の

ヶ 月 間 は 、“ 休 息 ” の 日 内 割 合 が 高 く 、

日 齢 に お い て も

“ 活 動 ”の 日 内 割 合 は 出 生 後 増 加 傾 向 を 示 し 、

日 齢 頃 に 最 も 高 い 割 合（

％ ）を 示 し た 。

日 齢 以 降 は 再 び “ 休 息 ” の 日 内 割 合 が 増 加 し 、“ 活 動 ” の 日 内 割 合 が 減 少 し た （ 図

1.

休 息

回 帰 分 析 を 用 い て 、 成 長 に 伴 う “ 休 息 ” の 行 動 量 の 変 化 を 解 析 し た 。

日 齢 で は

日 の

を “ 休 息 ” に 費 や し た が 、 そ の 後 減 少 傾 向 を 示 し 、120 日 齢 で 示 さ れ た 最 小 値 の

（

日 齢 以 降 は

日 齢 の

に か け 、 有 意

に 増 加 し た （

）（ 図

）。 ま た 、

日 齢 、

日 齢 お よ び

日 齢 の“ 休 息 ”の 持 続 時 間 量 を 比 較 し た 。

日 齢 は 昼 夜 の 区 分 な く“ 休

息 ”が 見 ら れ 、1 回 の 持 続 時 間 量 の 最 大 は

分 だ っ た 。120 日 齢 は 、

日 齢 と 同 様 に 昼 夜 の 区 分 な く“ 休 息 ”が 見 ら れ た が 、持 続 時 間 量 が

増 加 し

回 の 持 続 時 間 量 の 最 大 は

分 だ っ た 。

日 齢 は 、 “ 休 息 ”

の 時 間 帯 が 主 に 飼 育 作 業 が 終 了 す る 夕 方

時 か ら 翌 朝 の

時 に 集 中

し 、

回 の 持 続 時 間 量 の 最 大 は

分 だ っ た （ 図

- 43 -

2.

吸 乳 ・ 摂 食

生 後

週 齢 以 降 は 、“ 吸 乳 ” と “ 摂 食 ” が 活 動 を 最 も 多 く 占 め る 行 動 で あ り 、

日 齢 ま で 増 加 傾 向 を 示 し た （

）。“ 吸 乳 ” は 成 長 に 伴 い 増 加 傾 向 を 示 し 、

日 齢 で 最 大 値 （

） を 示 し た 後 、 減 少 傾 向 を 示 し た 。“ 摂 食 ” は 、 成 長 に 伴 い 増 加 傾 向 を 示 し 、

日 齢 で 最 大 値 （

） を 示 し た が 、

日 齢 か ら

日 齢 間 の 変 化 は わ ず か

3.

静 止

生 後

年 間 を 通 し て 増 減 を 繰 り 返 し 認 め ら れ る 行 動 で あ っ た が 、 最 大 で も

日 の

（

日 齢 ）し か 占 め な い 行 動 で あ っ た（ 図

4.

移 動 ・ 探 索

“ 移 動 ” は 生 後

カ 月 齢 以 内 で 多 く 認 め ら れ 、

日 齢 で は 最 大 値

（

カ 月 で は ほ と ん ど 認 め ら れ な い 行 動 で あ っ た が 、80 日 齢 で 最 大 値（

）を 示 し た 。 “ 移 動 ”と

“ 探 索 ” の 間 に は ス ピ ア マ ン の 順 位 相 関 係 数 の 検 定 に よ り 負 の 相 関

が 認 め ら れ た（ ρ

、

）。

日 齢 で“ 移 動 ”よ り も“ 探 索 ”

の 割 合 が 多 く な っ た が （“ 移 動 ”：

、“ 探 索 ”：

）、

日 齢 お

よ び

日 齢 で “ 探 索 ” が 減 少 し 、“ 探 索 ” よ り も “ 移 動 ” の 割 合 が

多 く な っ た 。 そ の 後 、 再 び “ 探 索 ” の 割 合 が 増 加 し た （ 図

）。

- 44 -

図

各 日 齢 の 総 観 察 時 間 内 に 認 め ら れ た 各 行 動 タ イ プ の 発 現 時 間 割 合 （ 日 内 割 合 ）

0 20 40 60 80 100

1 5 20 30 80 120 160 230 330 360

各 行 動タイ プの日 内割合 （

）

日齢

探索 移動 静止 摂食 吸乳 休息

活動

- 45 -

図

出 生 後

日 齢 、

日齢および

日 齢 に お け る

休息

の 持 続 時 間 量 の 変 化 “休息”している時間

- 46 -

4.4 考 察

本 観 察 結 果 に よ り

個 体 の み の 結 果 で は あ る が 、 生 後

年 間 で み ら れ る 飼 育 下 マ レ ー バ ク に お け る 、 行 動 の 日 内 割 合 の 変 化 な ど 行 動 発 達 の 過 程 が 明 ら か に な っ た 。

本 研 究 期 間 中 に 、“ 休 息 ” と “ 吸 乳 ”、“ 摂 食 ” で 大 き な 変 化 が 認 め ら れ 、 こ れ ら

つ の 行 動 タ イ プ は 生 後

年 間 を 通 し て 、 本 研 究 個 体 の 主 な 行 動 で あ る と 考 え ら れ た 。 “ 静 止 ”は 最 大 で も

れ な い 行 動 で あ っ た 。“ 移 動 ” と “ 探 索 ” の 間 は 、 負 の 相 関 が 認 め ら れ 、 こ の

つ の 行 動 タ イ プ の 相 互 関 係 が 占 め さ れ た 。

30

日 齢 ま で は“ 休 息 ”が 主 で あ り 、

日 の

割 以 上 を 占 め て い た 。 生 後

週 間 の オ ジ ロ ジ カ（

）は 、日 内 活 動 割 合 が

（

，

）。 マ レ ー バ ク も 、 幼 獣 期 に お け る “ 休 息 ” の

占 め る 高 い 割 合 は 、 森 林 内 で 外 敵 か ら 身 を 隠 す 生 存 戦 略 に 関 係 し て

い る と 考 え ら れ る 。 し か し 、 外 敵 の 存 在 し な い 飼 育 下 で も 、 こ の 時

期 に “ 休 息 ” が 大 き な 割 合 を 占 め て い る こ と か ら 、 単 に 保 身 の み な

ら ず 、 身 体 的 お よ び 心 理 的 発 達 に 必 須 な 生 得 的 行 動 で あ る と 推 察 さ

れ る 。 こ の こ と は 、 必 ず し も “ 活 動 ” が 適 切 な 飼 育 環 境 を 反 映 し た

も の で は な く 、 あ る 時 期 に お い て は “ 休 息 ”、 つ ま り 動 か な い こ と も

個 体 に と っ て 大 切 な 行 動 で あ る こ と を 示 唆 し て い る 。 今 後 、 成 長 期

の 仔 の 内 分 泌 や 休 息 時 の 母 仔 間 距 離 を 研 究 す る こ と で 、 幼 獣 期 に お

- 47 -

け る “ 休 息 ” の 意 義 が 解 明 さ れ る こ と を 期 待 し た い 。 野 生 の マ レ ー バ ク は 薄 暮 型 の 行 動 を 示 し

時 か ら

時 の 時 間 帯 に 活 動 す る と 報 告 さ れ て い る （

，

）。 ま た 、 野 生 の 草 食 獣 は ご く 短 い 眠 り を わ ず か に と る だ け と 報 告 さ れ て い る （

，

研 究 個 体 に お い て

日 齢 に 、“ 休 息 ”が 夕 方

時 か ら 翌 朝 の

時 の 間 に 集 中 す る 傾 向 が 認 め ら れ 、 さ ら に

回 の 持 続 時 間 量 の 増 加 が 認 め ら れ た 。 こ の こ と か ら 、 野 生 個 体 に 認 め ら れ て い る 薄 暮 型 の 行 動 パ タ ー ン は 、 遺 伝 的 に 固 定 さ れ た も の で は な く 、 動 物 園 な ど の 外 敵 か ら 守 ら れ た 安 全 な 状 況 に お い て は 、 容 易 に 変 化 す る 行 動 パ タ ー ン で あ り 、 外 敵 の 存 在 と い う 環 境 要 因 に 対 応 す る 学 習 的 適 応 で あ る と 考 え ら れ る 。

“ 吸 乳 ” の 日 内 割 合 は

日 齢 ま で 増 加 傾 向 を 示 し た が 、 そ の 後

成 長 に 伴 い 減 少 し た 。“ 摂 食 ” の 日 内 割 合 は 、 生 後

年 を 通 し て 増 加

傾 向 を 示 し 、

日 齢 に は 母 乳 以 外 の 餌 を 食 べ る 採 餌 行 動 が 多 く 認 め

ら れ た 。 同 じ 奇 蹄 類 で あ る 木 曽 馬 で は 、 成 長 に 伴 い 仔 馬 の 吸 乳 回 数

の 減 少 が 認 め ら れ て い る 。 ま た 、

日 齢 よ り 餌 を 食 べ 始 め 、

日 齢

に は 母 親 と 同 様 な 採 餌 行 動 を 見 せ る こ と か ら 、 こ の 時 期 に は 母 乳 に

対 す る 依 存 度 が 減 少 す る と 考 え ら れ て い る （ 辻 井 ，

）。 本 研 究 個

体 は 、

日 齢 ま で は “ 吸 乳 ” の 日 内 割 合 が 増 加 し て お り 、 さ ら に

日 齢 に は“ 吸 乳 ”よ り も“ 摂 食 ”が 高 い 日 内 割 合 を 示 し て い た こ

と か ら 、 摂 食 欲 求 が 優 位 に な っ て き た と 考 え ら れ た 。 よ っ て 、 少 な

く と も

日 齢 に は 、 母 乳 も し く は 乳 首 に 対 す る 依 存 度 が 低 下 し て

- 48 -

い る と 考 え ら れ る 。 ヒ ツ ジ （

） で は 、 人 工 哺 育 や 早 期 に 母 獣 と 離 さ れ た 幼 獣 は 、 成 熟 し て か ら も 高 頻 度 に 吸 乳 行 動 が 見 ら れ る な ど 、 心 理 的 発 達 の 不 安 定 さ が 観 察 さ れ て い る （

2002

）。 さ ら に 、 早 期 に 強 制 的 に 母 獣 と 分 離 さ れ た 実 験 用 マ ウ ス

（

）は 、攻 撃 的 行 動 が 多 く 見 ら れ（

，

）、

ヒ ツ ジ は 指 吸 い や 他 個 体 も し く は 無 機 質 な 物 体 に 対 す る 過 剰 な 吸 乳 行 動 な ど の 異 常 行 動 の 発 現 が 知 ら れ て い る（

）。

こ の よ う に 、母 親 と の 早 期 分 離 は 、仔 の 心 理 面 に 大 き な 影 響 を 与 え 、 健 常 な 発 育 を 妨 げ る 可 能 性 が あ る 。 マ レ ー バ ク に お い て も 、 母 乳 も し く は 乳 首 に 対 す る 依 存 度 が 低 下 す る

日 齢 以 降 に 母 仔 分 離 を 行 う 必 要 が あ る と 考 え る 。 飼 育 環 境 が 行 動 に 与 え る 影 響 は 大 き く 、 ニ ホ ン ザ ル（

）や シ シ オ ザ ル（

）で は 、給 餌 方 式 を 変 え る こ と で 採 餌 行 動 に 変 化 が 見 ら れ て い る （ 柳 原 ら ，

）。外 敵 が 存 在 し な い で 餌 が 定 時 的 に 提 供 さ れ る 飼 育 下 で は 、給 餌 に 依 存 し て “ 摂 食 ” の 行 動 パ タ ー ン が 変 化 す る と 考 え ら れ て い る

（

；

）。 一 方 、 飼 育 下 動 物 は 、 概 し て 行 動 パ タ ー ン が 単 純 に な り 、 季 節 に よ る 変 化 も 少 な く な る と 報 告 さ れ て い る （

，

）。“ 摂 食 ” に 関 す る 行 動 パ タ ー ン の 多 様 化 を 図 る に は 、“ 吸 乳 ” か ら “ 摂 食 ” に 移 行 す る

日 齢 頃 の 給 餌 方 式（ 朝 夕

回 の 定 時 給 餌 ）を 再 考 す る 必 要 が あ る と 考 え る 。

30

日 齢 に “ 移 動 ” が 最 大 値 （

％ ） を 示 し た 。 こ れ は 、 母 親 と

の 随 伴 行 動 時 間 の 長 さ が 反 映 さ れ て い る と 考 え ら れ る 。

日 齢 ま で

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随 伴 行 動 の 割 合 が 高 く 、 未 だ 授 乳 と 保 護 を 必 要 と す る 仔 が 母 親 の 生 活 リ ズ ム に 合 わ せ て 行 動 し て い る こ と を 示 し て い る 。

日 齢 に 満 た な い 仔 を 、 展 示 や 搬 出 等 を 目 的 と し て 母 親 と 分 離 す る こ と は 、 健 常 な 心 理 的 発 育 の 観 点 か ら 慎 重 に 計 画 す る 必 要 が あ る と 考 え る 。

日 齢 お よ び

日 齢 に お い て “ 探 索 ” の 日 内 割 合 の 増 加 が 認 め ら れ た 。“ 探 索 ” の 増 加 は 母 親 へ の 随 伴 行 動 が 減 少 し 、 母 親 以 外 の 外 界 へ の 興 味 が 増 加 し た た め に 起 こ っ た と 考 え ら れ 、 こ れ ま で の よ う に 母 親 か ら の 保 護 を 必 要 と せ ず 、 外 部 環 境 に 対 し て 積 極 的 に 関 与 し て ゆ く 心 理 面 で の 発 達 が 推 察 さ れ る 。 野 生 マ レ ー バ ク の 行 動 圏 は 、 幼 獣 で

、成 獣 の 雄 で

で あ り 、

日 に 移 動 す る 距 離 は 、 平 均

と 報 告 さ れ て い る （

）。

（

） は 、 野 生 に お け る 行 動 圏 の 広 さ と 、 飼 育 下 に お け る 常 同 行 動 の 発 現 率 は 、 比 例 し て い る こ と を 明 ら か に し た 。 こ の こ と か ら 、 飼 育 下 に お け る 施 設 面 で の 限 界 は あ る が 、 成 長 に 伴 う 行 動 範 囲 の 拡 大 に 対 応 し 、 探 索 欲 求 を 充 足 で き る 変 化 に 富 ん だ 環 境 作 り が 大 切 で あ る と 考 え る 。 野 生 の マ レ ー バ ク は 他 個 体 と 行 動 圏 を 共 有 し て お り

（

）、 面 積 的 に 制 限 さ れ る 施 設 で は 、 成 長 に 伴 い 他 個 体 の 運 動 場 や 寝 室 と の 交 換 （

，

）、 仔 が 興 味 を 示 す よ う な 遊 具 の 用 意 （ 応 答 環 境 の 整 備 ） な ど の 工 夫 も 考 え ら れ る 。

本 研 究 に お い て 、 マ レ ー バ ク の 成 長 に 伴 う 身 体 的 お よ び 心 理 的 な

発 達 が 明 ら か に な り 、生 後

年 以 内 で の 離 乳 の 可 能 性 が 示 唆 さ れ た 。

し か し 、 本 研 究 期 間 中 は 終 日 、 仔 と 母 親 が 同 居 し て お り 、 明 確 な 離

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乳 は 確 認 さ れ ず 、仔 の 行 動 の み で は 、離 乳 時 期 を 特 定 で き な か っ た 。 ヒ ト を 含 む 多 く の 哺 乳 類 で 、 授 乳 や 離 乳 が 仔 の 心 理 面 に さ ま ざ ま な 影 響 を 及 ぼ す こ と が 分 か っ て お り（ 中 尾 ら ，2001；Napolitano et al

2002

；

；

）、 健 常 な 心 理 的

発 育 に は 、 適 切 な 離 乳 時 期 と 離 乳 方 法 を 講 ず る 必 要 が あ る と 考 え ら

れ て い る 。 飼 育 下 マ レ ー バ ク に お い て 、 栄 養 面 と 心 理 面 を 共 に 考 慮

し た 適 切 な 離 乳 時 期 は 未 だ 明 ら か に な っ て い な い 。 出 生 仔 を 次 世 代

以 降 の 繁 殖 に 参 加 さ せ る た め に は 、 発 達 面 で 問 題 が 生 じ な い 離 乳 時

期 の 特 定 が 不 可 欠 で あ る 。 今 後 、 離 乳 時 期 が 異 な る 個 体 の 行 動 を 少

な く と も 性 成 熟 後 ま で 長 期 間 モ ニ タ リ ン グ し 、 成 長 に 伴 う 行 動 発 達

の 比 較 を 行 う 必 要 が あ る 。

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第 5 章 成 長 に 伴 う吸 乳 回 数 の 変 化

5.1 緒 論

哺 乳 動 物 は 、 出 生 後 に 母 親 か ら の 哺 乳 に よ っ て 成 長 す る と い う 特 徴 を も つ （ 宮 本 ，

）。 そ の た め 、 哺 乳 時 に 見 ら れ る 吸 乳 行 動 は 幼 獣 特 有 の 行 動 で あ る と 考 え ら れ る 。 実 際 、 ウ マ （

） に お い て 発 育 す る と 吸 乳 回 数 の 減 少 が 報 告 さ れ て い る（

，

マ レ ー バ ク に お い て も 同 様 な 変 化 が 考 え ら れ る が 、 こ れ ま で 本 種 に お い て 吸 乳 回 数 に 関 す る 研 究 報 告 例 は な い 。

そ こ で 本 章 で は 、“ 吸 乳 ”を 対 象 と し た マ レ ー バ ク の 成 長 に 伴 う 行

動 変 化 を 明 ら か に す る こ と を 研 究 目 的 と し た 。