りょうぶおよび竹葉の分解速度と分解土壌動物相の動態

(1)

業近畿大学農学部紀要第42号 127‑凶 (20側

近畿大学奈良キャンパス里山林におけるコナラ、ヒノキ、

りょうぶおよび竹葉の分解速度と分解土壌動物相の動態

多羅尾ー勤 * 三宅絢 * 苅固まや * * 奥村博司 * 若月利之 *

本近畿大学大学院農学研究科環境管理学専攻ホ*近畿大学農学部国際資源管理学科

Dynamics of s o i l mesofauna i n r e l a t i o n t o t h e d e c o m p o s i t i o n r a t e o f l e a f l i t t e r o f Quercus s e r r a t a ， Chamaecyparis o b t u s a ， C l e t h r a b a r v i n e r v i s ， and Bamboo i n satoyama f o r e s t o f t h e N ara campus ，

Kinki U n i v e r s i t y

127

K a z u n o r i T ARAO へ J u nMIYAKE へ MayaKARIT A * ， * H i r o s h i OKUMURA へ

a n d T o s h i y u k i W AKA TUKI *

• Program in Environmental Management， Graduate School

0 /

Agriculture， Kinki Universiか

•• LaboratoワイInternationalNational Resource， Department o/International Resources Management， Faculty 0/ Agriculture， Kinki Universiか

Synopsis

We researched the dynamics of soil mesofauna in relation to the decomposition rate of leaf litters using the litterbag method in satoyama forest on the Nara campus of the Faculty of Agricultur巴， Kinki University. Four kinds of leaf litter were examined， i.e.， Quercus serrata， Chamaecyparis obtusa， Clethra barvinervis， and Bamboo. The population of soil mesofauna increased in November and December as the amount of litter fall increased And then decreased in mid winter. From the end of March to ]uly， populations of soil animals were increased again using residuallitters on the forest floor. In August， the populations became minimal. These tendencies were similar at all of the research sites. The decomposing rate of litter didn' t have the clear peaks without Chamaecyparis obtusa that had the peaks in April and ]une. The decomposing of litter and carbon/nitrogen (C/N) rate are relat巴d;the nitrogen concentration in litter was increased as litter decomposing advanced. This result indicates that decomposing fauna and flora consumed carbon in the litter. Carbon is an element used by soil animals and microorganisms to m必ceenergy， and nitrogen is used by microorganisms as a nutrient to m北eenzymes. As soil decomposers， there are new spaces for soil animals. Moreover， new litter is supplied to the soil surface and soil animals become activated again. The fact that soil animals have a role as litter decomposers is indicated by the finding that increased soil animal population is proportionate to the quantity of litter falL The greatest contributor to litter decomposition in our test areas was Oribatida

Keywords: soil animals， litterbag， decomposer， decomposing rate， C/N rate， Oribatida

(2)

128 多羅尾ー勤・三宅絢・苅田まや・奥村博司・若月利之

はじめに

土壌動物とは一体どのようなものであろうか。

土壌動物とはその名のとおり、土壌に生息する動物のことである。動物といっても主に節足動物を指す。クモやムカデ、ヤスデ、ダニなど実に様々な種が土壌中に存在している。彼らは生態系、特に森林生態系においては無くてはならない存在である。以下に土壌動物の機能と題して一つの図を示す (Fig.1)。そこに書かれているのは、すべて土壌動物が持っている生態系に対する機能である。まず、図の左端に書かれている

4

つの機能、粉砕・撹非・運搬・穴をあけるというような機能を有しており、それが様々な影響を土壌に与える。この中でも我々が主に研究してきた約

O.2mm

以上

2mm

以下の大きさの中型土壌動物は粉砕という機能で重要である。

例えば森林では、落葉が栄養源として地表へ供給されるが、そのままの形では、植物は利用出来ない。そこで種々の微生物が落葉を分解し始め、

そこに中型土壌動物による粉砕が加わることにより、分解つまり無機化が加速され、最終的に植物が利用できる形となるのである。以上のことにより、土壌動物は、昔から、養分として地面に供給される落葉・落枝などを分解し、植物が利用できるような形態にまで変化させる養分循環の大きな役割を担っているとして研究されてきた。特にターゲ、ツトとなるのは、中型土壌動物の中でもダニ目やトピムシ目である。彼らが落葉や落枝を分解する主な分解者であるO では実際どれくらい、

落葉の分解に寄与しているのだろうか。

土壌の分解系に供給される落葉、落枝、枯死根、動物遺体、動物の糞などの有機物の総称をリター(J

i t t e r )

と呼ぶ。リターは、その起源に対応して動物遺体リターと植物遺体のリターに区別される。植物の動態から見た場合、リター供給量は、植物器官の枯死脱落の量を表している。リター供給量は、植物器官の枯死の季節的、年次的な変化に対応して、時・空間的に異なる。森林生態系においてリターにより供給される有機物や養分物質の供給量は、森林生態系での物質の循環を明らかにするうえでの重要なパラメーターとなっているO そして植物リターの分解は森林生態系の炭素と栄養動態の中で重要な過桂である。この過程を通して大気へ返される炭素の量は地球全体の

炭素量と重要なかかわりを持ち、また土壌へ放出される栄養素の量は、植物生産性と土壌肥沃を決定する要因となる。

落葉広葉樹は秋から冬の落葉期にかけて多くの葉を有機物として土壌に供給する。また針葉樹も落葉し、供給された落葉はたくさんの土壌動物の住み場所になると同時に、数ヶ月から数年かけて、降雨などによる物理的な溶脱作用、土壌中に存在している土壌動物や土壌微生物の働きによる微細化や異化作用などの作用を受けることによって重量や養分量の変化が現れる。このような土壌における有機物の物理的溶脱、分解者による粉砕、異化の過程を分解過程と呼び、土壌動物などにより有機物が粉砕化されていく過程は、有機物の消失と呼ばれる。そしてその分解速度は、どのような土壌動物や土壌微生物が関わっているかという動物相の違いや、どのような樹木の落葉落枝であるかという基材の違い、また季節や水分などの環境の違いによって左右される。また土壌での有機物の異化作用はおもに土壌のバクテリア、糸状菌などの微生物により行われる。これらの微生物は有機物から得られる炭素と有機物質を利用して成長する。その場合、炭素は、微生物の代謝エネルギー源として、また養分物質は原形質の形成に利用されているO そのため微生物の代謝速度はそれらが利用する有機物の炭素と養分物質の割合である

C/N

比が重要になってくる。

近畿大学奈良キャンパスの里山林内においても、何種類もの樹木が存在することが確認され、

また季節によって土壌中の土壌動物に違いがあることも確認されている。しかし落葉の分解速度については未だ明確にはされていない。近畿大学奈良キャンパスの里山林では、分解速度の差や、土

夏草荏7

回粒構造の形成

￨粒干組成の変化

￨孔隙の拡大

￨保水・排水性の増大

￨流亡の防止

￨腐値の形成 1<化学性) iコロイド物質の増加塩基置換容量の増加石灰、マンガン、カリウム、

リン酸、有機物の増加

Fig.1 :土壌動物の機能

(3)

近畿大学奈良キャンパス里山林におけるコナラ、ヒノキ、りょうぶおよび竹葉の分解速度と分解土壌動物相の動態 129

壌動物にどのような変化が現れるのであろうか。

基材の違いによって分解速度に変化が現れるのならば、この里山林では樹木の違いでどのような変化が現れるのであろうか。

本研究は近畿大学奈良キャンパス里山林において、コナラ・ヒノキ・りょうぶ・竹の

4

種類の落葉が分解されていく過程を

1

ヵ月ごとに観察し、

それぞれの落葉によっての分解速度の違いや、リターバッグ内の土壌動物相の違いを明らかにするために行った。

材料と方法

1実験地概要

近畿大学奈良キャンパスは、奈良市の南西部の郊外、矢田

E

陵の中腹を造成して造られた。南側を大和郡山市に、西側を生駒市に接している。矢田正陵一帯は、基盤の地質が花両岩類からなり、

花両岩が至る所に露出しているとされている。矢田丘陵は断層構造を持っており、その西斜面は険しく、比較的なだらかな東斜面とは好対照な地形を示している。山間の棚田は放棄されて杉が植林されたが、あまり手入れされておらず荒廃してい

奈良市の気候 2005年月別

30 25

気20

3日 IlIIl

~ 15

O c

10 5 0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12

奈良市の気候 2006年月別 350

200 180 160 140 "降: 120

査

100呈

80 ~

60

m m

40 20 0

30

る。一方、薪炭林となっていたコナラ、アベマキ等の広葉樹は伐採されなくなったため、樹高 20 ~ 30mの豊かな高木林へと成長している。プロット内ではブナ科コナラ属がもっとも本数が多く、 Fig

. 1

9に見られるようにコナラの落葉落枝量が最も多い。そして、 Fig.24の樹種別室素供給量とFig.25の樹種別炭素固定量を見るとプロット内のどの場所でもブナ、すなわちコナラの寄与するところが大きいことが分かる。調査したプロッ

ト内はコナラを優占樹種とする二次林と言える。キャンパスが位置する奈良市の2006年度の気候は年平均気温14

. 1 O C

、年降水量1391mmである (Fig.2)また2005年度の気候と比べると 2006 年度はエルニーニョの年であり、また

8

月の降水量が極端に少なく、気温は高くなっていることがわかる。

本研究は、近畿大学奈良キャンパス里山林内で行い、尾根より北側にある約2.5haのプロット内 (Fig.3の緑色の固い)に斜面上部に①コナラ上、斜面下部に②コナラ下、南側にある③ヒノキ林、帝塚山2丁目付近の④竹林、尾根に到達するまでの山道南側に⑤りょうぶの計

5

カ所で、行った (Fi

g .

3)

。

Fig.3 リターバッグ設置地点5)

2

調査方法

調査は落葉などの有機物の分解速度を測る標準的な方法となっているリターバッグ法で行った。

調査落葉はコナラ、りょうぶ、ヒノキ、竹の 4種とし、 2005年11月下旬に落葉採取を行った。採取した落葉は実験室に持ち帰り風乾した後、コナラ3g 、りょうぶ1.5g 、ヒノキ3g 、竹1gを

(4)

130 多羅尾一勤‑三宅絢・苅固まや・奥村博司・若月利之

それぞれリターバッグに封入した。リターバッグはナイロン製、メッシュサイズが5mm、大きさが20cmx

l O

cmものを 180個使用した (Fi

g .

4)。

それぞれの落葉をリターバッグに封入し、口を閉じた後、コナラは斜面上部と斜面下部にわけ、

それぞれの落葉採取地点付近に2005年12月に設置した。設置方法は、表面に堆積している落葉を軽く取り除き、その上にリターバッグを縦横それぞれ6個ずつ計36個並べ、降雨や風、動物などによっての移動を避けるためにリターバッグの四方をピンで固定した。その後取り除いた落葉をリ

ターバッグの上にかぶせた。

2006年1月から 12月まで 1ヶ月ごとに計12 回回収し、

l

回の回収数は地点ごとに

3

個とし、

計15個回収した。回収したリターバッグは実験室に持ち帰り、リターバッグの外部に付着したほかの落葉や土などをそっと取り除き、 Tullgren 装置に

7 2

時間かけ土壌動物の抽出を行った

(Fig.5)。その後リターバッグ内から落葉を取り出し、乾燥重を測定し、

3

サンプルの平均をとり、

その減少率を調べた。また抽出した土壌動物はデジタルマイクロスコープGLB‑T3M一M1(島?幸) 及び、 VH6300マイクロスコープ(キーエンス) を用いて同定を行い、個体数の変化を調べた。

Fig.4 リターノ τッグ

Fi

g .

5 : Tullgren装置

また養分測定として、各落葉内に含まれる窒素濃度を 2ヶ月ごとに計30個をケルダール分解法により調べた。

今回実験に利用したリターバッグ法とは一定量の落葉をサランネットなどで作った網の袋(リターバッグ)に封入し、それを土壌上へ戻し、その後の時間経過に伴って落葉の重量、養分量の変化から分解量を測定する方法である。この方法は、落葉などの有機物の分解速度を測る標準的な方法となっている。またリターバッグ法は同時に、リターバッグ内に定着した、微生物量や土壌動物の種類、個体数を測定することにより、分解過程での分解者の寄与を測定することも可能である。またリターバッグの網目の大きさを変えることにより、分解に関わる土壌動物を制限することなどが出来るため、落葉などの分解に寄与する土壌動物、土壌微生物などの相対的な役割が測定可能である。

Tullgren装置とは、乾燥を嫌うという土壌動物の性質を利用して、土壌から逃げ出してくる土壌動物を漏斗で受け、一箇所に集めるという簡単な装置である。乾燥させるための熱源には、通常下方に光を当てることのできるレフランプを用いる。この装置の基本的構造はきわめて簡単で、土壌や落葉を上に置くためのふるいがあり、その下に漏斗が取り付けられたものが本体である。この本体は穴のあいた板により固定され支えられる。漏斗の下には落下してくる動物を受ける容器が置かれる。本体の上方には電球があり、土壌や落葉を上方から照射する仕掛けになっている。本研究ではふるいの網は孔径2mmのものを用いた。本体を支えている板は木材を用い、その骨組みはスチールのアングルを用いた。下受けの容器はプラスチックコップ (200ml容量ほど)などを用い、

中には 70%のエチルアルコールを入れた。この装置に入れた土壌・落葉・コケなどの試料が電球の照射によって徐々に乾燥してくると、その中にいる土壌動物の多くは下へ下へと移動してゆく。自然界では、地表面が乾燥しでも、下層に潜入すれば必ず十分な湿度のある環境が存在するため、ほとんどの土壌動物は乾燥条件にあうと必ず乾燥していないところへ移動する習慣がある。

Tullgren装置の中で、下方へ移動していった動物は、金網を通り抜け、漏斗を滑り落ち、受容器の中に落ち込んでくる。

(5)

ケルダール法は、化学物質に含まれる窒素の量を求める分析方法で、

1 8 8 3

年ケルダールによって提唱され、その後いろいろと改良が加えられてきた。この方法では含窒素化合物の一定量を濃硫酸とともに強熱して分解し、すべての窒素を硫酸アンモニウムに変える。この分解の際に、温度上昇のために硫酸カリウムが、また分解促進のために水銀剤、銅剤、セレン剤などが用いられる。このようにして出来た分解液を強アルカリ性として水蒸気蒸留法により、アンモニアを蒸留して、濃度既知の硫酸またはほう酸液に捕集する。希硫酸液にアンモニアを捕集した場合は、標準アルカリで逆滴定して窒素量を求める。 7)

結果

1

葉リターの形態変化

結果を示している諸々の図は、 1ヶ月 2ヶ月と経過した月数で表記しているが、

1

ヶ月は

1

月、

2

ヶ月は

2

月というように

1

~

1 2

月にそれぞれ対応している。

リターバッグを Tullgren装置にかけ土壌動物を抽出後、乾燥重を測定した後それぞれの落葉がどのような形態的変化を示すかを観察した。

全ての落葉に共通していたことは

1

ヶ月目には大きな変化はなく、徐々に色の変化が現れ始めたことである。その後、色の変化が現れた部分の葉リターの厚さが特に薄くなり始め、その部分から摂食されることが多かった。

コナラ上は 2ヶ月目、 3ヶ月日で表面の光沢が失われた。 6ヶ月目には色の変化が大きく現れ始め、その後形の変化がよく現れるようになった。

1 2

ヶ月目にはほとんどの部分が消失し、実験開始当初の形態とは大きく異なるものとなった。

( F i g . 6 )

0

コナラ下は 4ヶ月目までに表面の光沢が失われ、 10ヶ月目から形の変化が現れるようになったが、

1 2

ヶ月日にも実験開始当初の形態に近い状態のものを維持している落葉も存在した

( F i g . 7 )

⁰

ヒノキは5ヶ月目までに色が黄緑色から茶色へと変化していき、 6ヶ月目にはほとんどの部分が黒色になり、リターバッグ内の葉リターが一つのかたまりのようになった。 7ヶ月日以降から葉の消失が現れ始め、

1 2

ヶ月目には葉のほとん

どが消失し木質部の露出が目立つようになった

( F i g . 8 )

⁰

竹は

5

ヶ月日まで徐々に色の変化が現れ始め、 6ヶ月目には形態の変化が現れ始めた。その後 11ヶ月日に大きな変化が現れ、

1 2

ヶ月目には実験開始当初とは大きく異なるものとなった

( F i g . 9 )

0

りょうぶは2ヶ月目までは大きな変化はなかったが、

3

ヶ月日から葉リターが一つにかたまり始め、 6ヶ月目から形に変化が現れるようになった。

その後消失が進み、

1 2

ヶ月目には葉脈だけが残っている状態の葉リターも多く見られるようになった

( F i g

.l

O )

0

2葉リターの重量変化

リターバッグをTullgren装置にかけ土壌動物を抽出後、

5

種類すべての乾燥重を測定し残存率及び分解速度を算出し、それぞれ

F i g

.1

1 ‑ 1 . F i g

.1

1 ‑ 2

に示した。

5種でもっとも早く残存率に変化が現れたものは竹であった。

1

ヶ月目にはヒノキとりょうぶの残存率には大きな変化は見られず、コナラ上・コナラ下はともに似たような変化をあらわした。その後、

3

ヶ月日にヒノキとりょうぶの残存率がコナラ下の残存率を下回り、

6

ヶ月日にヒノキがすべての落葉の残存率を下回った。また

8

ヶ月目に

りょうぶがコナラ上と竹の残存率を下回った。

1 2

ヶ月後の残存率がもっとも低かったものはヒノキであり、ついで、りょうぶ・竹・コナラ上・コナラ下となった。その残存率はヒノキ

15%

、りょうぶ

29%

、竹

38%

、コナラ上

44%

、コナラ下

53%

であった。

1 2

ヶ月間でもっとも残存率の変化が大きかったのは、ヒノキが6ヶ月目、りょうぶが

7

ヶ月目、

t

1'カ'

5

ヶ月目、コナラ上が

7

ヶ月目、コナラ下が

9

ヶ月目であった。その変化はヒノキ

39%

、りょうぶ

2 3 . 9 %

、竹

1 6

.2%、コナラ上が

16%

、コナラ下

9%

であった。それぞれの残存率の変化をみると、コナラ上・コナラ下の変化はほかの落葉の残存率の変化に比べ、なだらかであり、特にコナラ下は変動幅が10%を超える時期はなかった。ヒノキは

6

ヶ月目に特に大きな変化が見られた。

9

ヶ月日には残存率の順番に大きな変化は現れなくなり、

1 2

ヶ月日には残存率にもほぼ変化がなくなり、

横ばいで推移しているO

(6)

多羅尾一勤‑三宅絢 .~ij 固まや・奥村博司・若月利之

~ ~

勺掛 d

132

コナラ上

1

市目上形態変化

‑ フ

ナコ

Fig. 6

;11"ラオF‑

b ， ' "

:1

f t

千

1

均胃 Fig. 7 コナラ下形態変化

じ1

字 b 力月

じl守

1

^舟

R

. . . .

'r'r 12ヶ月

調癖

f

メ

Fig.8 ヒノキ形態変化

h

Fig. 9 :竹形態変化

「一一一

l / l I i

ク

イ ' 6

地円作ウ7

・

^I

t

合四

Fig.lO りょうぶ形態変化

(7)

分解速度は1ヶ月日のコナラ上で9.l4mg/日、コナラ下で9.03mg/日、竹で6.34mg/日と高い値を示したのに対し、ヒノキではO.l1mg/日、りょうぶで1.18mg/日と低い値を示した。その後の分解速度のピークはコナラ上で6ヶ月日の

1 O

.8mg/日、コナラ下では明瞭でなく、ヒノキでは一つ目のピークが4ヶ月目の13

. 5

6mg/目、二つ目のピークが6ヶ月目の28.67mg/日と二つの山を示した。竹では

1

ヶ月目以降の分解速度は 1mg~ 3mgあたりで推移しており明瞭なピークはなく、りょうぶでは7ヶ月目に7.53mg/日という高い値を示したが、その後は低い値で推移していた。

9

ヶ月日からヒノキを除く

4

樹種で分解速度は減少し始めているが、ヒノキでは 10ヶ月日でも 9.l4mg/日と高い分解速度を示し、11ヶ月目から分解速度は減少した。しかしコナラ下では10ヶ月目に0.81mg/日と低い値を示しているのに 11ヶ月目で3.33mg/日、 12ヶ月目で3.9mg/ 日と分解速度が増加した。

8

ヶ月日の回

4

又時点で、ヒノキを除く+封種において、分解速度が減少している。7ヶ月目と比べると、コナラ上は 8.92mg/日から 2.80mg/日、

コナラ下は4.84mg/日から 2.69mg/目、竹は 3.

O l

mg/日から 1.51mg/日、りょうぶは7.53mg/

日から 5

. 2

7mg/日であった。ヒノキは逆に、

10日目 90目 80目 70% 60世

50目 4日目 30% 20首 10首

51重・残存率変化

￨ー令ー上ー島ー下ヒノキ竹一券ーりょうぶ￨

宍工三瓦

〉業 s:s ¥

て~

司、

^唱^{¥ ¥}

‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑

\，~~ ^、^、， ¹

•

^{¥ ¥}

•

1

•

0%' 0 10 11 12(ヶ月)

mg/目

25̲00 20.00 15.00 10.00 5.00 0.00 5.00

Fig.ll‑1 : 5種・残存率変化

月毎の分解速度

￨ー← 上一←下一←ヒノキ竹ートりょうぶ￨

Fig.1l‑2: 5種‑経過月毎の分解速度

2.47mg/日から9

. 2

5mg/日と上昇していた。

3土壌動物個体数の変化

リターバッグをTullgren装置にかけ土壌動物を抽出後、

O

.lm mのネットに通した後、顕微鏡で観察し同定を行った。

1

ヶ月に

3

サンプjレあるため、

3

サンプルの個体数を測定した後、平均をとった (Fig.l2)。

最初の

3

ヶ月聞は

5

種類すべての葉リターに定着した土壌動物の個体数に大きな変化はなかった。その後

3

ヶ月目以降からだんだんと個体数が増え始め、個体数がもっとも多くなったのはコナラ上では6ヶ月目に 277個体、コナラ下は 11ヶ月目に190個体、ヒノキは7ヶ月日 220個体、竹は6ヶ月目で117個体、りょうぶは5ヶ月目で 208個体となった。7ヶ月目以降に個体数は大きく減少し、

8

ヶ月日にすべての樹種において個体数はもっとも少なくなった。9ヶ月目にはすべての樹種で個体数は増え始めたが、その後はコナラ上を除く樹種の個体数は減少した。12ヶ月目にはコナラ上、ヒノキ、りょうぶは個体数の増加が見られ、コナラ下、りょうぶは個体数の減少が見

られた。

12ヶ月間のすべての個体数を合計した場合、

その個体数がもっとも多いものはコナラ上1678 個体であった。そのほかの樹種ではコナラ下 1098個体、ヒノキ973個体、竹648個体、りょうぶ966個体となり、コナラ上下が1000個体を超える結果となった。

(個体) 土壊動物個体数

￨→ ー上4ー下ヒノキ竹4ーりょうぶ￨ 3∞o

250.0 200.0 150.0 100.0 50.0 0.0

10 11

Fig. 12土壌動物の個体数の変化

(8)

134 多羅尾一勤・三宅絢・苅固まや奥村博司若月利之

4土壌動物の種類数の変化で減少しているo 16種類の減少後にも確認され土壌動物の個体数を測定した時と同様に、リ

ターバッグを

T u l l g r e n

装置にかけ土壌動物を抽出後、土壌粒子等同定に邪魔となるものを取り除くため、

O

^目

1mm

のネットに通した後、顕微鏡で観察し同定を行い、それをダニは亜日まで、トピムシは属まで分類し、そのほかの土壌動物もほとんどを属までの分類とし、ダニ目はササラダニ亜日、トゲダニ亜日、コナダニ亜目の

3

種類とし、ケダニ亜日は調査期間全般を通して、個体数が極小で、あったためカウントしなかった。トピムシ目はツチトピムシ属、アヤトピムシ属、トゲトピムシ属、マルトピムシ属イシロトピムシ属、ムラサキトピムシ属、ヤマトピムシ属、イボトピムシ属、アリノストピムシ属の9種類、そのほかは甲虫目幼虫、甲虫目成虫、ハエ目幼虫、アザミウマ目、ハチ目、クモ目、ヨコエピ目、ミミズ綱、

カニムシ目、ワラジムシ目、ヤスデ綱、ムカデ綱、カマアシムシ目、全

2 5

種類の分類を行った

(Fig.13)。

個体数は

1

ヶ月目から

3

ヶ月目まで大きな変化を示さなかったが、種類数は

1

ヶ月日から増加した。 12ヶ月間でもっとも種類数が多かったのはコナラ上 6ヶ月目、コナラ下は 11ヶ月目、ヒノキは

7

ヶ月目、竹は

6

ヶ月目、りょうぶは

5

ヶ月目となり、コナラ下を除くすべての樹種で種類数が 5 ヶ月目 ~7 ヶ月目に最大になるという結果になった。またその種類はコナラ上で20種類、コナラ下は 18種類、ヒノキは16種類、竹も 16種類、りょうぶが20種類となり、種類数がもっと

も多いのはコナラ上とりょうぶであった。コナラ下を除くすべての樹種が 5 ヶ月日 ~7 ヶ月日で種類数がもっとも多くなった後、 7ヶ月目以降に個体数が減少を示したのと同様に、種類数も減少を示し、その種類数は実験開始当初に出現した種類数とほぼ同程度の種類数にまで減少した。その後すべての樹種で種類数は増加したが、 9ヶ月目以降はコナラ下を除くすべての樹種で種類数はいったん減少し、コナラ下、ヒノキ、竹は 11ヶ月目に増加を示し、 12ヶ月目には減少した。またりょうぶは9ヶ月日から 11ヶ月日は減少を示し、

12ヶ月目には増加を示した。その問コナラ上の種類数は大きな変化を見せなかった。

コナラ上の場合もっとも種類数が多い時期が 6ヶ月目の20種類であり、 8ヶ月目には4種類ま

た土壌動物は、ササラダニ亜日、トゲダニ亜日、

シロトピムシ属、カニムシ目であった。またその聞に見られなくなった土壌動物は、コナダニ亜日、ツチトピムシ属、アヤトピムシ属、マルトピムシ属、トゲトピムシ属、ムラサキトビムシ属、

イボトビムシ属、アリノストピムシ属、甲虫目幼虫、甲虫目成虫、ハエ目幼虫、アザミウマ目、ハチ目、クモ目、ミミズ綱、ワラジムシ目、ムカデ綱であった。

コナラ下の場合はもっとも種類数が多い時期が 11ヶ月日とほかの樹種と比べまったく違う時期を示しているO そのため大きく減少した

8

ヶ月目の7種類という土壌動物から、 11ヶ月目の最大種類数である 18種類になるまでにどのような土壌動物が増えたのかを示す。

8

ヶ月目で存在していた土壌動物はササラダニ亜日、トゲダニ亜目、

コナダニ亜目、アヤトピムシ属、マルトピムシ属、アザミウマ属、カニムシ目であった。その後 11ヶ月目までに増えた土壌動物はツチトピムシ属、シロトビムシ属、トゲトピムシ属、ムラサキトピムシ属、イボトピムシ属、甲虫目幼虫、ハチ目、クモ目、ミミズ綱、ヤスデ綱、ムカデ綱、カマアシムシ目であった。

ヒノキの場合はもっとも種類数が多い時期が

7

ヶ月目であるが、

7

ヶ月日の種類数は 16種類であり、 8ヶ月目には種類数は6種類に減少している。減少後にも確認された土壌動物は、ササラダニ亜日、トゲダニ亜日、ムラサキトビムシ属、甲虫目幼虫、甲虫目成虫、クモ目であった。またその聞に確認されなくなった土壌動物はコナダニ亜日、ツチトピムシ属、アヤトビムシ属、マルトピムシ属、トゲトピムシ属、シロトピムシ属、アザミウマ目、ハチ目、カニムシ目、カマアシムシ日であった。

竹の場合はもっとも種類数が多い時期が6ヶ月目の16種類であり、 8ヶ月日は8種類に減少していた。減少後にも確認された土壌動物はササラダニ亜日、トゲダニ亜日、コナ夕、ニ亜日、ツチトピムシ属、トゲトピムシ属、クモ目、カニムシ目であった。またその聞に確認されなくなった土壌動物はマルトピムシ属、シロトピムシ属、ムラサキトビムシ属、イボトピムシ属、甲虫日幼虫、ハエ目幼虫、ハチ目、ミミズ綱、ワラジムシ目、カマアシムシ日であった。

(9)

りょうぶの場合はもっとも種類数が多い時期が 5ヶ月日の20種類であり、 8ヶ月目には6種類に減少していた。減少後にも確認された土壌動物はササラダニ亜目、トゲダニ亜目、コナダニ亜目、

ツチトピムシ属、ムラサキトピムシ属、甲虫目幼虫であった。その聞に確認されなくなった土壌動物はアヤトピムシ属、マルトピムシ属、トゲトピムシ属、シロトピムシ属、イボトピムシ属、ヤマトピムシ属、アリノストピムシ属、甲虫目成虫、

ハエ目幼虫、アザミウマ目、ハチ目、クモ目、ヨコエピ目、カニムシ目、ワラジムシ目であった。

動﹁

土壌動物種類数

￨+ よ +下 +‑"'キ + 竹 + りょうる￨

20 15 10

10 11 12 (ヶ月)

Fig.13土壌動物の種類数

5土壌動物の内訳

樹種ごとに出現した土壌動物の全ての種類と個体数の変化 (Fig.l4)とトピムシ目のみの種類と個体数の変化 (Fig.l5)をみると、すべての樹種に共通して言えることは、まず分解に関わっているほとんどの土壌動物はササラダニ亜目であるということであった。

1 2

ヶ月の総個体数のうちササラダニが占める割合はどの樹種でも 45%前後を占めており、

1

年を通して出現数の多かった土壌動物であった。またトゲダニ亜日も同様に出現数は多く、特にコナラ上、コナラ下は

8

ヶ月目以前も以降も同程度の出現が見られた。またそのほかでl年を通して観察された土壌動物にツチトピムシ属がいた。ツチトピムシ属はリターバッグ設置当初から、ほかのトピムシ目よりも多く観察されており、

8

ヶ月以降もコナラ上、コナラ下では

8

ヶ月目以前とほぼ同程度の出現が、そのほかの樹種でも

8

ヶ月日以前よりは減少を見せたが、その後も継続的に出現が見られた。また個体数は少ないが、アヤトピムシ属・シロトピムシ属もすべての樹種で

1

年間を通して観察された。特にシロトピムシ属は、コナラ上、コナラ下では

8

ヶ月目

以降に多く観察されたが、ほかの樹種では

8

ヶ月以前の方が比較的多く観察された。トゲトピムシ属、マルトピムシ属もすべての樹種で観察され、

トゲトピムシ属はコナラ上、コナラ下では

l

年間を通して観察されたが、 8ヶ月日以前と以降を比べると、

8

ヶ月日以前がはるかに多く出現しており、その傾向はそのほかの樹種でも同じであった。マルトピムシ属は最初の

3

ヶ月ではほぼ観察されず、ほかの土壌動物が増え始めた頃に出現している。またムラサキトピムシ属もすべての樹種で観察はされているが、りょうぶで個体数が特に多く

1

年聞を通してほかの樹種よりも多い結果となった。また反対に竹ではムラサキトピムシ属の出現はきわめて少ない結果となった。そのほかの土壌動物では、甲虫の幼虫は

1

年間を通して観察され、カニムシ目はりょうぶではほとんど確認されなかったが、そのほかの樹種では

8

ヶ月日までに出現数が多かった。またミミズ綱はコナラ上、

コナラ下、竹で特に出現が見られたが、そのほとんどが

8

ヶ月日以降に見られるという結果になった。カマアシムシ目はコナラ上、コナラ下で特に観察されたが、そのほとんどが9ヶ月日以降に出現していた。またりょうぶで

7

ヶ月目にハチ目が大量に観察されたがその原因はわからない。

(個体) コナラよ

300

固"ニムシロみみずロヨコエピロ〈も 250

200 150 100 50

10 11(ヶilj ラ

Fig.14‑Iコナラ上土壌動物内訳

(個体1

300 コナラ下

園やすで回ワラジムシ 250

200

園マ，レ

・ァヤ

‑ハエ幼虫 .. 皇成虫 150

ロャマ

1∞ l ar .. ・~司~・邑亀一一一ーイ姐‘己、--11 司:¥j・ィm 50

ラ

ナゲサコトザロ・固﹀2月1ケ( 1

0

9

8

7

6

5

4

3

2

1

Fig.14‑IIコナラ下土壌動物内訳

(10)

136 多羅尾一勤・三宅絢‑苅田まや奥村博司若月利之

(個体) ヒノキ

300

白泊三ムシ

250 ^日hみず

ロヨコエピロ〈も

200

.，、エ拍車

150 ^‑

.

_ロァ

.

^{串虫居盟}

ロャマ

100 ^‑ィボ

50 _自マル

・ァャ

10 11 12^ロョナ・トゲ

(ヶ月)固ササラ

Fig.14‑lli:ヒノキ土壌動物内訳

(個体)

300 守サロム拘デ

固やすで

250

ロシロ

・トゲト固マル

・ァャロョコエピロ〈も

200 150

圃ハエ幼虫

・母国民周貧血

100 ‑ィポ

50

ラナゲザ

コ

トザロ・旬!︺

いh同月ケ︿

0

9

8

7 6

5 4

3 2

Fig.14‑N 竹土壌動物内訳

(個体) 300

りょうぶ _ロムカデ

固やすで

250

ロνロ

・トゲトロマル

・ァャ

200 150

‑ハエ幼虫

・甲室.皇 ..塑幼虫

100

ロャマ

・ィボ

50

10 ^ロコ⁷ 11 (ヶ首):;:ラ

Fig.14‑V りょうぶ土壌動物内訳

(個体) f上圃ンロ園ム一フサキ

‑ フ

トナロコルマロヤア

••

チツロ

100

卯mm

印印判叩却問

︒

10 11 12 (ヶ月)

Fig. 15‑1 トピムシのみ内訳 (コナラ上)

(個体) コナラ下

図ツチ・ァャロマルロトゲ岨ンロ悶ムラサキ

∞ 卯印刊印印判叩

mm

10 11 12 (ヶ月)

Fig. 15 ‑II:トピムシのみ内訳(コナラ下)

(健体) ヒノキ

図ツチ・ァヤロマルロトゲ圃ン口座ムラサキ 100

叩加刊印回日初

mm o

10 11 12 (ヶ月)

Fig.15‑lli:トピムシのみ内訳 (ヒノキ)

(個体) 竹

aッチ・ァャロマルロトゲ圃ソロ図ムラサキ 100

ー

O D O D O D O D 0 9 8 7 6 5 4 3 2 1

10 11 12 (ヶ月)

Fig.15‑N トピムシのみ内訳 (竹)

(個体) りょうぶ

固ツチ・ァャロマルロトゲ圃ンロ図ムラサキ

∞ 印加刊印印判叩

mm o

10 11 12 (ヶ月)

Fig.15‑V トピムシのみ内訳 (りょうぶ)

(11)

6窒素濃度の変化

窒素濃度はリターバッグから取り出した落葉をミルサーで粉末試料にし、ケルダール分解法で 1ヶ月日から2ヶ月おきに測定した。

実験開始当初の窒素濃度はヒノキがもっとも高く、ついでりょうぶ、コナラ上・コナラ下・竹はほぼ同じ値であった。実験開始から 3ヶ月固まではすべての樹種で緩やかな増加を示しており、

3

ヶ月日以降にヒノキ、りょうぶ、竹は大きく増加し始めた。コナラ上とコナラ下は

5

ヶ月日までは緩やかな増加を示し、

5

ヶ月目以降に大きく増加し始めた。その後7ヶ月目からはまた徐々に緩やかな増加に変化していき、ヒノキのみ9ヶ月白から 11ヶ月目にかけて減少を示した。

2.000首 1 . 800首 1 . 600首 1 . 400百 1 . 200も 1 . 000も 0.800施

。

⁶⁰⁰^%

O判明

。

²⁰⁰^唱

。

∞明

窒素濃度

ト ← 上ー←下ヒノキりょうぶート竹￨

Fig.16窒素濃度の変化

補足

11 ヶ月}

本文の要約の項より後ろから示している Fig.l8

~ Fig

. 2

8までのデータについて、 Fig

. 1

7は2006 年l月から 2008年11月までの降水量と気温のデータである。気温・降水量ともに一定の傾向が認められる。気温は

8

月に最高値を取り、降水量は7月に最もおおくなり、8月に最少となる傾向がある。しかし、 2008年は、

5

月に降水量が最大、

7

月に最少となり、気温は

7

月に最高になるなど、傾向が異なっていた。Fig.l

9

~ 27まで示したデータは、近大農学部生態工学研究室の2007年度卒業生である (三宅2007)のデータに今現在継続中の調査のデータを加えたものである。6)また、データラベルのブナはコナラのことである。調査地はFig.3に示した本研究の調査地の中の緑色で示した約

2 . 5 h a

のプロット内にてリ

タートラップという落葉を集める方法を用いて年間の月毎の落葉落枝量を求めた。示したデー

タは、 2006年4月から2008年7月現在までである。Fig.l

9

は、 2006年4月から 2008年7月までのプロット内の落葉落枝量のグラフであるが、これはプロット内を斜面上、中、下、谷部という地形に区分し、そこに落ちる落葉を

5m m

以下の大きさのもの、

5 m m

以上の大きさのもの、ブナ、

ブナ花、ドングリ、種、ソヨゴ、ヒサカキ、タカノツメ、アケビ、モチツツジ、サクラ、コシアブラ、ネジキ、ムラサキシキブ、スギ、ヒノキ、マツ、ナワシログミ、サカキ、クロモジ、リョウブ、その他に分け、それに落枝量を加えたものを落葉落枝とし、各地形区分で得られた値の平均をプロット内全体の落葉落枝量として月毎にその量をあらわしている。どの年にも lO月から翌年の

2

月頃までにかけて多く落ち、その他の月には、ほとんど落ちていないことが分かる。Fig

. 2

0 はブナ (コナラ)の落葉落枝量、Fig

. 2

1はヒノキの落葉落枝量、 Fig

. 2

2はりょうぶの落葉落枝量である。本調査で用いた樹種

3

種の月毎の落葉落枝量を示した。どの樹種においてもlO月から翌年の2月にかけて多く落ちている。これらの結果が Fig.l9の結果をもたらしたことがわかる。Fig

. 2

3 はプロット内落葉による窒素供給量、 Fig

. 2

4はプロット内落葉による炭素固定量のグラフである。2007年1月から2008年3月までの落葉落枝中に含まれる炭素量と窒素量をN.C‑ANALYZER

(SUMIGRAPH NC‑22シリーズ・住友化学工業) を用いて求めた。これを見ると、窒素・炭素ともに落葉落枝量と同調して増減している。養分量は落葉落枝量に依存していることがわかる。Fig

. 2 5

はプロット内樹種・場所別の窒素供給量、 Fig

. 2

6 はプロット内の樹種・場所別の炭素固定量を示した。これらはFig

. 2

3、Fig

. 2

4を樹種別に細かく見たものである。これらのグラフを見ると、どの場所でもブナ(コナラ)による窒素供給量・炭素固定量が大きいことがわかる。ブナ(コナラ)は Fig

. 2

0でも分かるようにプロット内で最も落葉落枝量が多い樹種である。このことからも養分量が落葉落枝量に依存することがわかる。

Fig.27はFig.23とFig.24をもとに、プロット内各場所ごとのC/N比の変動を表したグラフである。これを見るとどのような場所においても、

lO月から 12月にかけてC/N比は増加している。これは新規落葉という炭素源の供給によるものと考えられる。

(12)

138 多羅尾一勤・三宅絢・苅固まや・奥村博司・若月利之

考察る。トゲダニ亜日が増えた原因としては、

4

ヶ月

1残存率変化及び分解速度からみる落葉の分解残存率がもっとも低かった樹種はヒノキであったが、本来針葉樹であるヒノキやマツは落葉樹に比べ分解速度が遅いとされている。2.3)しかし本研究ではヒノキの分解速度がもっとも速いという結果になった。その理由として、本来樹木は葉を落葉させる際、葉がもっ栄養分を出来る限り再吸収するが、本研究の実験試料として用いたのは、

その再吸収という過程を経ていない新しい葉であったため、栄養分を多く含み土壌微生物や土壌動物が好んで、分解する試料であったのではないかと考えられる。またヒノキは乾燥するともろくなり細かくなりやすくなる。そのため網目の大きいリターバッグを用いると、降雨などの物理的作用によりリターバッグからの流出が起こることも考えられる。ヒノキの挙動が他樹種よりも異なる傾向を示したのはこれらの影響があるものと考えられる。より自然状態に近い値を得るためには、実験方法の改良の必要性があるように思う。コナラ

は分厚く硬い葉を持つため、降雨などによる溶脱に長時間かかり、土壌動物による粉砕や土壌微生物による異化作用が起こるまでに時間がかかるため、落葉樹であるにもかかわらず残存率が高いのではないかと考えられる。また 11ヶ月目以降に大きな変化が見られなくなっているのは、落葉の分解がある程度まで進み、動物が苦手とする物質の割合が大きくなってきており、その落葉を利用することの出来る土壌動物の数が減り、分解が進

まなくなったのではないかと考えられる。分解速度はヒノキを除く、全ての樹種で、大きな変化は無かった。ヒノキの二つのピーク、

4

ヶ月日と 6ヶ月日であるが、 4ヶ月目の土壌動物の個体数変化を見てみると、トピムシ目のシロトピムシ属とムラサキトピムシ属の個イ本数が増えている。トピムシ日はササラダニ亜日と同様に落葉の分解者であるので、個体数が増えることによって、物理的に分解できる量が増え、分解速度が上がったものと思われる。続いて、 6ヶ月日のピークの時の土壌動物の種別個体数を見ると、トゲダニ亜日の個体数が7ヶ月目と共に、他の調査期間より多くなっている (Fig.l4‑

m

ヒノキ)07ヶ月日にも多くなっているのは、これは

6

ヶ月日に出現した個体がそのまま推移したものと考えられ

目~ 7 ヶ月日にかけて、段々とササラダニ亜目の個体数が増加し、それに伴い、トゲダニ亜日の数も増加している。トゲダニ亜日はササラダニ亜日を捕食することから、ササラダニ亜日が増えたことがトゲダニ亜日を増加させた原因であると思われる。一般に、土壌動物が微生物を摂食することによって植物の成長が促進され、植物による窒素の吸収量が増え、細菌の個体数を減少あるいは増加させ、二酸化炭素の放出を増加させ、窒素やリ

ンの無機化を促進し、さらに、有機物の分解速度を増加させると考えられている。8)

これと同じようにトゲダニ亜日が増えることによってササラダニ亜日に対する捕食圧が高まり、

ササラダニ亜日を活発にさせ落葉分解を促進させたものと思われる。例えば、局所的に分布しているササラダニ亜日は、分解できる落葉量が限られてくるため、そのままでは餌にありつけない個体も現れてくるだろう。しかしそこにトゲダニ亜目が増えることによってササラダニ亜日が分散し、

分解できる範囲が広くなることによって全ての個体が分解に参加できることで、分解が促進されるということも考えられる。その概念を示したのが Fig.l7である。

勝

捕食者が多いとき

+

^;^，^'^"^，，^，，^， ^ゐ

@ 隣+，場 . +

S +~

句

i

明議

i当

・ . .

^.分解者^輔^自島^・^・^{・落葉や腐植物質}

. … 捕食者一

Fig.l7捕食者の多さが分解に与える影響のイメージ図

また、

8

ヶ月目に分解速度がヒノキを除いて減少しているのは、土壌動物の個体数が減少していることに関係していると思われる。

9

月以降土壌動物の個体数が増えていくが、 9月の分解速度はコナラ下でのみ、 2.69mg/日から 5.94mg/日と増

(13)

えている。他の場所で分解速度が増えなかったのは、先ほども述べたが土壌動物にとって利用しやすい養分が分解が進行したことによって消費されつくしたためと考えられる。コナラ下の分解速度の上昇は、土壌動物の個体数が増えたことによって分解が促進されたことを示していると思われる。コナラ下は斜面下部であるが、他の調査地より水分含量が多い。このことが微生物の活性をより活発にさせ、分解を他の場所よりも促進させたものと考えられる。

2

土壌動物からみる落葉分解

実験開始

3

ヶ月は個体数に大きな変動はないが、種類数は徐々に増加を示している。これは溶脱が起こり、そのたびにその状態での落葉を使用することが出来る土壌動物が徐々に定着していったことを示している。

ツチトピムシ属は実験開始当初から出現している。これはツチトピムシ属が落葉に溶脱作用が起きる前や、少し溶脱した落葉にでも定着することが出来るということではないかと考えられる。またマルトピムシ属のように、最初の

3

ヶ月にはほとんど観察されず、それ以降に個体数の増加が見られた土壌動物は、実験開始から

3

ヶ月目までは落葉中に苦手とする物質が残っており、分解に参加しないのではないかと考えられる。またシロト

ピムシ属のように8ヶ月目以降に個体数の増加が見られた土壌動物などは、

8

ヶ月目以降にシロトピムシ属を捕食する土壌動物が少なくなったために個体数の増加が見られるようになったのではないかとも考えられるo

5

ヶ月目から

7

ヶ月目にかけて個体数が多くなっているのは、溶脱が終わり、土壌微生物、土壌動物ともに種類が増え、落葉を直接摂食するものだけでなく、菌食性の土壌動物や、捕食性の土壌動物が増えたからではないかと考えられるO トピムシ、ササラダニのバイオマスはリターの質やリター内の微生物の密度が重要であると考えられている。 4)また

8

ヶ月日に個体数、種類数ともに大きく減少しているのは、産卵の為に活動を休止、または乾燥を避けるために地中へともぐりこんでいるのではないかと考えられる。特に

2 0 0 6

年の

8

月は例年に比べ気温は高く、降水量が極端に少なかったため

8

ヶ月目の減少がより大きくなっているのではないかと考えられる。その後コナラ上とコナラ下に個体数が大き

く増加したが、そのほかの樹種は

8

ヶ月目以前のような個体数には戻らなかった。これはコナラ上、コナラ下ともにほかの樹種に比べると残存率が高くまだ土壌動物が摂食することの出来る部分がたくさん残っていることや、新しい落葉の供給が始まり、その落葉の分解に関わっている土壌動物が影響しているのではないかと考えられえる。

また12ヶ月日でも依然としてササラダニ亜目の個体数が多いことなどから、ササラダニ亜日の中でも分解の進んだ落葉を摂食することの出来る種類のササラダニ亜日が出現してきたのではないかと考えられる。そのため、ササラダニ亜日をさらに細かく分類し観察する必要性があるように思

つ

O

Fig.l8からFig.27のデータを考慮して見てみると、落葉量の多い時期には、土壌動物も多かったが、落葉量の少ない時期にも個体数が増える時期があった。土壌動物の増加は落葉の分解が促進され、土壌動物が利用できる養分が多くなるにつれて顕著になると考えられる。 4 月 ~7 月は前年の落葉が分解され、土壌動物が利用できる養分が増えるため土壌動物の個体数が増える。落葉はすぐに土壌動物が利用出来るわけではない、微生物の分解等が加わって落葉自体の軟化があってはじめて中型土壌動物が利用可能になる。そのことは微生物の活性の面からも重要である。土壌動物は落葉を粉砕するときに、微生物もまとめて餌として取り込む。生き残った微生物は別の場所で糞と共に排出され、そこでまた新たな落葉があれば分解を開始する。また菌糸などでは捕食されること

によりバイオマスが増加するという報告があるO

土壌動物の個体数が増えるのが落葉量のピークである 10 月~ 12月の時期以外に、 4月から 7月の落葉の少ない時期に個体数が多くなるのはこのためであると考えられる。

10月から 12月にかけて個体数が増えたように見えるのは8月の夏の乾燥した時期に乾燥を嫌う地下部へと潜り込んだ土壌動物個体が9月以降の冷涼化と落葉の堆積による日光の遮蔽により、地表部へと戻ってきたためであると考えられる。そして次年度の

1

月から

3

月の聞に個体数が減るのは、冬の寒冷な気温による微生物の活性の低下で、落葉の初期分解が滞り、土壌動物が利用できる養分が少なくなるためであると思われる。

りょうぶおよび竹葉の分解速度と分解土壌動物相の動態

近畿大学奈良キャンパス里山林におけるコナラ、ヒノキ、