主論⽂
ベー ン 海 おけるウミガ ス属 2 種の
採餌⾏動 関する研究
佐藤信彦
博⼠(理学)
総合研究⼤学院⼤学
複合科学研究科
極域科学専攻
平成 28 年度
2５16
ベー ン 海 おけるウミガ ス属 2 種の採餌⾏動 関する研究
⽬次
要旨 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・1
第 1 章 序論 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・5
第 2 章 動物装着型ビデオロガーを⽤いた採餌⾏動の観察
研究の背景と⽬的 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・9 ⽅法 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・11 結果 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・15 考察 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・21 第 章 ⽔温躍層と採餌⾏動の関係
研究の背景と⽬的 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・3５ ⽅法 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・31 結果 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・33 考察 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・4５ 第 章 異 る時間ス ー の採餌速度と潜⽔時間の関係
研究の背景と⽬的 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・46 ⽅法 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・48 結果 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・49 考察 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・51
第 章 総合考察 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・57
謝辞 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・62 引⽤⽂献 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・64
1 要旨
動物 効率良く採餌 様々 ⾏動 い 考え い
肺呼吸 潜⽔動物 場合 息 ⽌ ⽔中 潜 採餌 ⽔中 酸素 補
給 い 潜⽔時間 ⽣理的 ⼤ 制約 あ 制約 下 潜⽔動物
⽔中 多く 餌⽣物 捕⾷ う 様々 ⾏動 い 予想
⼤ ー 装着や複数 ー 同時装着 可能 あ ⼤型
潜⽔動物 中⼼ 効率的 採餌 ⾏動 研究 ⼩型 潜⽔
動物 研究例 少 い 本研究 北半球 代表 潜⽔性海⿃ 位置
い 属 2 種 Uおia lomvia U３ aalge
対象 属 翼 ⽻ ⾶⾏ 潜⽔ いう
物理的制約 ⼤ く異 運動 い や ン ン い
他 潜⽔動物 ⽐ 形態的・⽣理的 潜⽔ 特化 い い 考え
潜⽔ 繰 返 採餌 潜⽔⾏動 最適化 効率良く採餌 上
重要 あ 考え 本研究 属 う ⾏動
効率的 採餌 い 明 ⽬的
採餌 効率 良 評価 野外 動物 捕⾷ 回数や イ
ン 調 必要 あ 捕⾷⾏動 映像 直接観察 動物装着
型 ー 属 ⽤い ー 記録時間 短
く ⿃ 出巣 帰巣 捕⾷⾏動全 記録 い
ー 記録期間 ⻑い加速度 ー 併⽤ 捕⾷ 回数や イ ン ⻑期
間 ン ⼿法 確⽴ 試 ー 記録 映像
2 1１469 回 8 個体 278 回 3 個体 採餌イ ン
観察 両種共 餌組成 半数以上 幼⿂ あ ⼤型
触⼿ 群 ⼩⿂ 捕⾷ い 従来 捕⾷ い い 考え
い 潜⽔中 浮上期間 捕⾷ い 分 捕⾷ 伴い かwaけ
軸 加速度 ⼤ く変化 ⾒出 かwaけ 軸 分散 定量化
加速度 ー 捕⾷ 有無 78３8 ±1３5 % 的中率 判別 ⼿法 確
⽴
ー ン 海 ⽣息 属 ⽔温躍層 あ 深度 頻繁
潜⽔ い ⽰ い 先⾏研究 潜⽔回数や深度滞在 時間割合
⽔温躍層 重要性 ⽰唆 い 本研究 捕⾷ 回数や イ ン ⾏
動 ー 取得 ⽔温躍層 採餌 意味 効率 ⾯ 評価
い 2５13 年〜2５15 年 3 年分 い 2５14 年
2５15 年 2 年分取得 深度・温度・加速度 ー ⾒ ⾶⾏ 区切
採餌場所 半数以上 年･種間 幅 55 せ 89 % ⽔温躍層 形成 確認
潜⽔時間あ 捕⾷回数 潜⽔ ー 採餌速度 定義 躍層 形成
い 場所 潜⽔ う 場所 潜⽔ 間 ⽐較 結果 躍
層 形成 い 場所 潜⽔ ー 採餌速度
1３25 倍 1３5５ 倍⾼く い 潜⽔中 1５ 秒毎 捕⾷回数
深度変化 伴う採餌速度 変化 推定 結果 躍層深度付近 ⽔深 5 せ 35
m 最 採餌速度 ⾼く 且 深度 頻繁 採餌 い 分
2５15 年 躍層深度 4５ m 深い深度 い 頻繁 採
餌 い 年 躍層 深い深度 分布 餌種 好
3
い ⽰ い 以上 ⽔温躍層 形成 い 場
所 躍層深度付近 採餌 採餌速度 増加 他 深度 採餌
場合や躍層 形成 い い場所 採餌 場合 ⽐ 効率的 あ
⽰
潜⽔動物 場合 ⽔中 餌条件 応 潜⽔⾏動 変化 採餌効
率 ⼤ く左右 採餌 費や 最適 潜⽔時間 理論的 予測
最適採餌理論 古典 ⼀ あ 限界値 定理 あ 定理 従う 潜
⽔動物 短期的 採餌速度 ⻑期的 採餌速度 いう 2 異 時間 ー 採
餌速度 考慮 潜⽔時間 決定 最適 あ 潜⽔ 特化
い ー ン ン ー イ 採餌 費や 潜⽔時間 変
化 限界値 定理 予測 従 い 報告 い
属 う ⾶⾏ 潜⽔ 両⽴ 潜⽔ 特化 い い種 い 潜⽔時間
変化 限界値 定理 予測 従う 検証 試 本研究 潜⽔ 1 回あ
餌条件 短期的 採餌速度 複数 潜⽔ 含 潜⽔ 全体 餌条
件 ⻑期的 採餌速度 定義 結果 潜⽔時間 短期的 採餌速度 ⾼い
場合 潜⽔ 餌 多く捕⾷ い ⻑く ⼀⽅ ⻑期的 採餌速度
⾼い場合 全体 平均的 餌 多く捕⾷ い 短く い
潜⽔ 特化 い い 属 潜⽔時間 変化 限界
値 定理 予測 従 い 分 短
期的 採餌速度 潜⽔時間 強い影響 ⻑期的 採餌速度
潜⽔時間 強い影響 いう種間 違い ⾒ 内 短期的
採餌速度 変動 ⼤ く 潜⽔時間 短期・⻑期
4
採餌速度 強く影響 餌⽣物 変動特性 依存 い 可能
性 ⽰唆
本研究 属 ー 加速度 ー 同時 装着
従来 得 捕⾷ 回数や イ ン 関 ー 取得 ⼿法 確⽴
属 2 種 ⽔温躍層 形成 い 場所 躍層深度付近
頻繁 採餌 ⾏動 採餌速度 増加 繋 い 餌条件 応
潜⽔時間 変化 効率良く採餌 い 明 本研究 結果
ー ン 海 ⽔温躍層 属 安定 餌場 供給 物理的構造 あ
採餌⾏動 関わ 限界値 定理 理論的 予測 属 当
⽰唆 本研究 確⽴ ・加速度 ー 併⽤ 詳細 採
餌⾏動 明 ⼿法 様々 海⿃類 適⽤ 可能 あ 今後装置 ⼩型化
研究 遅 い ⽐較的⼩型 海⿃類 採餌⽣態 解明 進
期待
5 第 章 序論
海洋⾼次動物 効率的 採餌
動物 餌 効率的 獲得 種 ⽣息 環境 適応度
最⼤化 重要 あ 動物 効率的 採餌 様々 ⾏
動 い 考え い Sがephenか & Kおebか 1986; Sがephenか eが al３ 2５５7
海棲哺乳類や海⿃類 う 肺呼吸 潜⽔動物 場合 ⽔中 分布 餌
獲得 息 ⽌ 潜⽔ 必要 あ ⽔中 酸素 補給 い
潜⽔時間 体内 保有 酸素量 酸素 消費速度 関係 ⽣理的 制
限 強く受 Schmidが２Nielかen 1997 潜⽔時間 全 餌 獲
得 費や わ く 餌 存在 深度 移動時間 潜⽔中 消費 酸
素 補給 ⽔⾯ 休息時間 伴う 実際 餌 い 深度 滞在 時間
限 う Boけd 1997 肺呼吸 潜⽔動物 潜⽔
中 限 採餌可能 時間内 多く 餌 獲得 う 様々 ⾏動
考え い 例え 海底地形や海流 い 海洋 物理的構造 起因
餌⽣物 多く存在 あ う場所 採餌 ⽰唆 い Hきnが &
Schneideお 1987; Coけle eが al３ 1992; Zamon 2５５3; Baけliか eが al３ 2５５8; Takahaかhi eが al３
2５５8; Boかが eが al３ 2５５9; Kきhn 2５11 採餌速度 増加 状況下 場
所 滞在時間 ⻑く 逆 採餌速度 増加 ⾒込 い状況 滞在時
間 短く い う ⾃⾝ 直⾯ い 餌 状況 応 ⾏動 変化
い ⽰唆 い Gきineが eが al３ 2５14; Waがanabe eが al３ 2５14; Foo eが al３
6
2５16 う 限 潜⽔時間 中 潜⽔動物 う⾏動
効率的 採餌 い いう 古く 注⽬
海洋⾼次動物 採餌イ ン ン ⼿法
潜⽔動物 効率的 採餌 調 採餌効率 評価 必要 あ
採餌効率 評価 指標 潜⽔ イ 中 採餌 費や 時間割合や
diving efficiencけ: Monaghan eが al３ 1994 index of paがch qきaliがけ: Moおi eが al３ 2５５2 回遊中 蓄積脂肪量 変化 伴う遊泳⾏動 違い dおifが おaがe: Biきw eが al３ 2５５3
⽤い 指標値 潜⽔ 1 回あ 効率 複数
潜⽔あ 効率 い あ 特定 時間 ー 採餌効率 把握
潜⽔中 捕⾷ 頻繁 起 い 深度 い 詳細 ー 情報
潜⽔中 1 回 1 回 捕⾷ 詳細 ン ⼿法 開発
試 例え 胃 中 温度 ー ⼊ 捕⾷ 餌 飲 込
際 胃内温度 変化 記録 ⼿法や Wilかon eが al３ 1992 磁気 ン ー く 上下 付 く 開閉回数 記録 ⼿法 Takahaかhi eが al３ 2５５4 頭や顎
取 付 加速度 ー 記録 捕⾷ 伴う特徴的 動 変化 記録 ⼿
法 あ Vivianが eが al３ 2５1５; Naiがo eが al３ 2５13 ー 併⽤
映像 記録 捕⾷ 有無 頭 胴体両⽅ 取 付 加速度 ー 記
録 照合 ⾼い的中率 ⻑い期間 捕⾷回数や イ ン 取得
う Waがanabe & Takahaかhi 2５13; Foo eが al３ 2５16 ⼿法
装着 ー ⼤型 あ や イ ン ン い ⼤
型 海棲哺乳類や海⿃類 適⽤
7
ー ン 海 ⽣息 属 2 種 ⽣態
科 属 海⿃ ⾶⾏ 潜⽔ 両⽴ い 種 あ Gaかがon &
Joneか 1998 彼 ⾶⾏ 採餌場所 移動 採餌場所 い
潜⽔ 繰 返 いう⽣態 有 い Aかhmole 1971 海⿃類 中
科 う 採餌 伴う潜⽔回数 多い種 潜⽔⾏動 最適化 効率的
採餌 上 重要 あ 考え Uおia lomvia
U３ aalge 科 属 該当 体重 1 kg ⽻ 潜⽔
⽻ ⾶⾏ 両⽴ い 種 あ Gaかがon & Joneか 1998 北半球 亜寒帯
寒帯 広く分布 ⽣物量 多 餌 消費 ⽣物資源量
多 北半球 代表 海⿃ 認識 い Bおooke 2５５4 両種共
潜⽔能⼒ ⾼く 時 ⽔深 1５５ m 以上 潜 幼⿂やイ い 浮
⿂や ン 底⿂ や端脚類 動物 ン ン イ 頭⾜
類 ⾷ い Ellioがが eが al３ 2５５8 ⾶⾏能⼒ ⾼く 繁殖地 約 5５ せ 65
km 離 海域 採餌 出 い Kokきbきn eが al３ 2５1５; Paおedeか eが al３ 2５14;
Baおgeお eが al３ 2５16
属 2 種 採餌⽣態 い 研究 数多く⾏わ
潜⽔動物 体 イ ⼩ く 装着 記録計 種類 限 あ
いう技術的 制約 捕⾷ 回数や イ ン い 詳細 採餌⾏動
ン い い 属 2 種 う ⾏動 効
率的 採餌 い 定量的 評価 研究
8 本論⽂ 構成
以上 背景 本研究 属 2 種 ⽔中 捕⾷回数や イ
ン い 詳細 採餌⾏動 ン ⼿法 確⽴ 彼 う
⾏動 効率的 採餌 い 明 ⽬的
本論⽂ 本章 含 全 5 章 構成 い 第 2 章 体重約 1kg
属 装着 ⼩型化 ー ⽤い ⽔中 採餌⾏動
直接観察 加速度 ー 同時 装着 捕⾷ 伴う特徴
的 体 動 変化 記録 加速度 ー 採餌⾏動 詳細 ン ⼿
法 確⽴ 続い 第 3 章 確⽴ 採餌⾏動 ン ⼿法 ⽤い
様々 時間 ー 採餌速度 算出 ⽔温躍層 いう海洋 物理的特徴 採餌速
度 関係性 明 ー ン 海 属 2 種 採餌⾏動
⽔温躍層 重要性 評価 試 第 4 章 ⽔中 餌条件 応
採餌 費や 潜⽔時間 う 変化 い 最適採餌理論 古
典 導 予想 検証 試 最後 第 5 章 第 2 せ 4 章 得
結果 先⾏研究 踏 え 本研究 位置付 今後 課題 い 考察
9 第 章 動物装着型 ー ⽤い 採餌⾏動 観察
2２1３ 背景 ⽬的
⼀般 ⾃然界 動物 ⾏動観察 難 い 特 潜⽔性 海⿃ ⽣活
⼤半 洋上 過 ⾶⾏や潜⽔ 組 合わ 広範囲 動 回 ⾏動観
察 困難 極 近年 ⾃然界 動物 ⾏動観察 可能 有益 ー
動物装着型 ー 注⽬ い Moll eが al３ 2５５7; Haけか 2５15 対
象動物 装着 動物 ⽬線 彼 ⾏動 観察 ⽣態
明 いく⼿法 あ や い ⼤型 海洋動物 始
ー ⾏動観察 ー ⼩型化 伴い 幅広い⽣物種 適⽤
う Moll eが al３ 2５５7 総説 海⿃ 対象 研究
ー ン ンPけgoかceliか adeliae 群 遭遇 際 1 秒間 2 匹 い う⾼頻度 採餌 い Waがanabe & Takahaかhi 2５13 ー ン ン
ン質 動物 ン ン 餌 多く利⽤ い Thieboが
eが al３ 2５16 ー 観察 明 い う
ー ⽤い ⽔中⾏動 観察 餌 種類や ⽅ い 従来 知
得 潜⽔性海⿃ 採餌⾏動 明
ー ー ー 消費量 ⼤ く 尚且 軽量化
必要 あ 記録時間 短い(2３5 せ 4３５ 時間) いう⽋点 あ
海⿃ 出巣 帰巣 ⼀連 採餌 中全 ⾏動 観察
い Waがanabe & Takahaかhi 2５13 ー ン ン ー
⻑期間 記録 可能 加速度 ー 同時 装着 ー 観察 捕⾷⾏
1５
動 有無 頭 胴体 動 変化 照 合わ 捕⾷ 伴う特徴的
体 動 ⾒出 ⻑期間 加速度 ー 記録 捕⾷ 回数や イ ン
ン う
北半球 代表的 海⿃ 研究 盛
⾏わ い 種 あ ⽔中 採餌⾏動 直接観察 例 い 過去 研究
親⿃ 捕⾷ い 餌 種類 胃内容物や雛 給餌 餌 観察 推
測 ⼩ い餌や組織 柔 い餌 消化 や い 胃内容物
検出 くく Bおadかがおeeが 198５ 雛 給餌 餌 親⾃⾝ 餌 異 場合 あ
Iがo eが al３ 2５1５ いう問題点 あ ー ン 海 ⽣物相 豊 あ
⽔中 他⽣物 関わ 予想 近年 ー ン 海 ⼤型
⼤量発⽣ 属 含 海⿃類 採餌⾏動 影響 懸念
い Doけle eが al３ 2５13; Richaおdかon eが al３ 2５５8 本章 15 g ⼩型化
成功 ー 属 装着 ⽔中 採餌⾏動 観察
彼 餌 種類や ⽅ 他 海洋⽣物 関わ 解明
⽬的 ー 記録時間 ⻑い期間 わ 採餌⾏動
ン 加速度 ー 体 動 記録 ー
採餌⾏動 観察 同時 ⾏い 体 動 変化 捕⾷ 回数や イ ン
ン ⼿法 確⽴ 試
11 2２2３ ⽅法
野外調査
本章 関 野外調査 南東 ー ン 海 位置 ⽶国 州
諸島 ン ・ ョー 島 北緯 56 度 35 分 ⻄経 169 度 35 分 2５14 年 2５15 年 2 年間 8 ⽉上旬 繁殖期 実施 図 1 ン ・ ョー 島 約
15５ 万⽻ 19 万⽻ ⽣息 世界有数
属 繁殖地 知 い Sowlか eが al３ 1978; Kiがaけかkけ eが al３ 2５５５ 島 北側 あ High Blきffか ー 先 くく 罠 取 付 捕獲竿
育雛中 親個体 捕獲 捕獲 個体 背中 各種 ー ー TESA®粘着
ー 装着 放⿃ 図 2 後 ー 記録終了後 巣 戻
再捕獲 ー 回収 採餌⾏動 映像 観察
ー DVL4５５: 14３5 g１ 2５×1５×52 mm１ Liががle Leonaおdo 社製 両種 装着 加え
潜⽔深度や体 動 ⾏動 ー 記録 深度･温度･加速度 ー
ORI4５５２D3GT: 9 g１ φ12×45 mm１ Liががle Leonaおdo 社製 AXY２Depがh: 6３5 g１ 12×31×11 mm１ TechnoSmAおが 社製 潜⽔深度 記録
深度･温度 ー LAT15５５: 3３4 g１ φ8×32 mm１ LOTEK 社製
ー ⼀緒 装着 動物 ⾏動 記録計 影響 考慮 ー
総重量 体重 1５3５ ±18 g 95５ ±26 g 3 %
以内 収 使⽤ Baおおon eが al３ 2５1５ ー 毎秒 3５ ー
128５×96５ 解像度 映像 約 2 時間半記録 装着個体 採餌
出 い 予想 時間 映像記録 開始 う 12 せ 36 時間 時限
イ ー 設定 深度･温度･加速度 ー 3 軸 Sきおge１ Heave１ Swaけ ⽅向
. (a) 米国アラ 州セン ･ ョ 島 位置 緯56o36’ 西経169o33’ 本研究 対象
あ b ウ ラ c ウ ラ
(b) (c)
(a)
12
(a)
(b)
. (a) ロ 深度 温度 加速度ロ を装着した ウ ラ (b) ロ
深度 温度ロ を装着したウ ラ 個体識別 た 頭頂部 赤い を付け い
13
14 加速度変化 ５３５1 G 単位 5５ Hげ 深度 ５３1 m 単位 1 Hげ 温度
５３1 ℃単位 1 Hげ 約 2５ 時間記録 深度･温度 ー 同様 設定 温度
深度 記録 ー 深度･温度･加速度 ー
計 15 個体 2５14 年 9 個体 2５15 年 6 個体 ー
深度･温度 ー 計 4 個体 2５15 年 装着
ー 採餌⾏動 観察
ー 得 映像 QきickTime 7 Pおo (Apple 社製)上 1 ー
確認 潜⽔ 開始や終了 採餌 他⽣物 遭遇 い 各種イ ン
1 秒単位 記録 採餌⾏動 捕⾷ 記録 上 餌 思わ ⽣物 向
嘴 動 い ⾏動 1 回 捕⾷ 基準 設 観察 餌⽣物
可能 範囲 種類 同定 種 判別 ⿂類 っ種不明 ⿂、
や端脚類 っ動物 ン ン、 く判別 っ種不明 餌、
記録
加速度 ー 採餌イ ン ン ⼿法 確⽴
深度･温度･加速度 ー び深度･温度 ー 得 ⾏動 ー
IGOR Pおo (WaveMeがおicか 社製) び IGOR 上 Eがhogおapheお
Sakamoがo eが al３ 2５５9 ⽤い 解析 本論⽂ 今後扱う 属 ⾏動
ー 全 同 上 解析 潜⽔深度 変化 各潜⽔
潜⽔時間や最⼤深度 算出 潜⽔期間 区別 沈降 浮上 ⾃動 ⾏う
Saがo eが al３ 2５５4 ⽤い 潜⽔ 関 各 ー 求
15
ー 1 秒毎 観察記録 深度・温度・加速度 ー ー 時系
列 合わ 捕⾷ 伴う体 動 変化 3 軸 加速度 変化量 定量化
以下 ⼿順 踏 5５ Hげ ン ン 加速度 ー 対象 1
ー イン 毎 5５ ー イン 分 範囲 分散 計算 2 計算 分
散 5 Hげ ー ン 3 時系列 ー 上 変曲点 ー 検出
4 ー 記録 同時系列 採餌イ ン 有無 照合 ー
採餌イ ン 抽出 あ 最適 閾値 Receiveお Opeおaがing Chaおacがeおiかがic 解析 Zoき eが al３ 2５５7; Waがanabe & Takahaかhi 2５13 算出
ー 取 付 位置や体 対 ⾓度 差 考慮 閾値 個体
算出 平均値 ±標準誤差 形式 ⽰
2２3３ 結果
ー 回収率 解析 ⽤い ー
ー ー 装着 個体 内 2５14 年 8 個体 回収率
88３9 % 2５15 年 6 個体 回収率 1５５ % 4 個体
回収率 1５５ % ー ー 回収 2５14 年 ー 回収
個体 装着後約 66 時間 再捕獲 ー 脱落 い 今回使⽤
ー 時限 イ ー 映像記録 開始 い 映像記録開始
イ ン ン ー 難 く 約 2 時間半 映像記録中 採餌
出 い 個体 い 最終的 潜⽔⾏動 映像記録 成功 個体 2５14
年 4 個体 計 115 潜⽔ 2５15 年 4 個体
計 114 潜⽔ 3 個体 計 42 潜⽔ 映像解析 対象 同時 装
16
着 深度･温度･加速度 ー 深度･温度 ー 内 2５14 年
2 個体 2５15 年 1 個体 機器 ー 記録
い
ー記録 得 潜⽔ 平均潜⽔時間 潜⽔深度 2５14 年 155 ±1５ 秒・77３5 ±５３8 m 2５15 年
84 ±12 秒・27３５ ±5３9 m 1５7 ±21 秒・58３6 ±9３1 m あ
潜⽔中 イ ン 観察 上 光量不⾜ ン 下 向い
い 場合 34３5 ±3３1 m 深い深度 上 向い い 場合 66３1 ±4３7 m 深
い深度 イ ン 観察 潜⽔中 時間 観察 い個
体 あ 表 1 潜⽔開始 終了 全 期間 観察
3 個体 記録 89 潜⽔ あ
観察 属 採餌⽣態
観察 餌⽣物 捕⾷ 2５14 年 197 回 2５15 年
1１272 回 2５15 年 278 回 あ 潜⽔中 沈降期間・ 期間・
浮上期間 捕⾷ 観察頻度 全期間 観察 い 潜⽔ 2５15 年
3 個体 89 潜⽔ 算出 2３3 ±2３2 % 7５３5 ±
1３6 % 27３2 ±1３7 % 主 期間 餌⽣物 捕⾷ い 分
観察 全 餌種 内 55３7 % 973 イ ン 幼⿂
Theおagおa chalcogおamma 判別 19３8 % 346 イ ン ⿂ あ 判別
種 分 っ種不明 ⿂、 幼⿂ あ 可能性
あ 全体 19３9 % 348 イ ン あ 餌 く判別 っ種不明
17
餌、 図 3 年 種 餌⽣物 組成 ⾒
共 半数近く 幼⿂ あ 図 4
幼⿂ 含 種不明 ⿂ や端脚類 動物
ン ン い 幅広い⽣物種 採餌 い ⼀⽅ 動物
ン ン 捕⾷ 確認 図 4
潜⽔中 ⼤型 遭遇 2５14 年 85３５ % 個体
間 ン 78３５ せ 1５５ % 4 個体 2５15 年 66３7 % 個体間 ン 31 せ 88 % 4 個体 2５15 年 62３3 % 個体間 ン 3５３8 せ 83３3 % 3
個体 潜⽔ い 観察 図 3e 遭遇 総匹数
2５14 年 2５9 匹 2５15 年 2５7 匹 2５15 年 57 匹 あ
観察 ⼤型 ⽣息海域 個体 イ 触⼿ 本数
1 種 あ Chおけかaoおa melanaかがeお あ 同定 Bおodeきお 1998; Bおodeきお eが
al３ 2５５8; Moおandini & Maおqきeか 2５1５ 観察 内 37３2 % 当
176 匹 2５14 年 5５ 匹 2５15 年 114 匹 2５15
年 12 匹 触⼿ ⼩⿂ 主 幼⿂ 集 い 観察
図 3f 触⼿ 集 ⼩⿂ 対象
採餌⾏動 観察 ー 観察 可能 期間中 観察
全 捕⾷⾏動 内 触⼿ 集 ⼩⿂ 対象 い 割合
2５14 年 19３7 % 個体間 ン 7３9 せ 23３4 % 4 個体 2５15 年 21３3 % 個体間 ン 4３1 せ 32３9 % 4 個体 2５15 年 25３9 % 個体間 ン ５３５ せ 69３3 % 4 個体 あ
Record duration
Bird ID No. of dives Total Dives Unobservable Observable (% of dive duration) 14SG_TBMU09 35 2:50:04 1:22:31 0:59:38 27.7
14SG_TBMU10 32 2:51:04 1:03:41 0:39:02 38.7 14SG_TBMU28 29 2:55:04 1:07:51 0:41:35 38.7 14SG_TBMU38 19 2:05:46 1:01:13 0:34:01 44.4 15SG_TBMU17 16 2:42:33 0:33:51 0:17:08 49.4 15SG_TBMU18 12 2:45:32 0:16:02 0:02:16 85.9 15SG_TBMU29 43 2:54:59 0:58:59 0:00:59 98.3 15SG_TBMU43 43 2:54:59 0:47:52 0:00:00 100 15SG_COMU08 13 2:38:58 0:14:36 0:05:43 60.8 15SG_COMU10 18 2:33:43 0:40:53 0:20:09 50.7 15SG_COMU13 11 2:44:40 0:21:33 0:02:15 89.6
表1. ロ 得 た 一覧 個体 潜水数 記録時間 潜水時間 潜水中
観察不可 あ た時間 潜水時間 対 観察可能 あ た時間 割合
18
3. ロ 観察 た採餌行動 他生物 遭遇イベン (a) ウ ラ幼魚 群 遭遇し (b)そ 群 採餌 (c)種不明 魚 (d) ア (e)大型 ラ 遭遇 (f) ラ
触手 集 小魚
(a) (b)
(c) (d)
(e) (f)
19
Thick-billed murre in 2015 N = 1,272 events
Common murre in 2015 N = 278 events Thick-billed murre in 2014
N = 197 events
図4. 各 各種 ビ オロガ よっ 観察 餌種 頻度割合
2014 シ ウ ガ ス：4個体 2015 シ ウ ガ ス：4個体 ウ ガ ス：3個体 Juvenile
walleye pollock 59.4 % Zooplankton
4.1 %
Unknown 9.1 %
Unidetified fish 27.4 %
Unidetified fish 13.0 % Zooplankton
4.5 % Unknown
24.6 %
Juvenile walleye pollock
57.9 % Unidetified fish 45.7 %
Unknown 6.1 %
Juvenile walleye pollock
48.2 %
20
21 捕⾷⾏動 伴う体 動 変化
頭 尾 結ぶ かきおge 軸 背 腹 結ぶ heave 軸 2 軸 加速度 潜⽔中 常 ⼤
く変化 い ⼀⽅ 体 左右 結ぶ かwaけ 軸 加速度 捕⾷時 ⼤ く変
化 い 図 5１ 6 Swaけ 軸 加速度変化 分散 検出 ー 観察
く捕⾷ 有無 照合 かwaけ 軸加速度 変化量 指標 捕⾷⾏動 判別 妥当 あ Receiveお Opeおaがing Chaおacがeおiかがic 解析 ⽰ 図
7 ー 捕⾷⾏動 ＝採餌イ ン 最適 閾値 個体
算出 平均 ５３５95 G 個体間 ン ５３５8 せ 1３５5 G 最終的
78３8 ±1３5 % 的中率 捕⾷⾏動 採餌イ ン 抽出 同時 13３8 ±
2３4 % 誤 抽出 伴 個体 算出 閾値 個体 沈降期間中
かwaけ 軸加速度変化 標準偏差 相関関係 ⾒ 回帰式 け = ５３157x + ５３５55 x 沈降期間 かwaけ 軸変化 標準偏差 け 最適 閾値 R2 = ５３855 抽出⼿法 有
⽤性 ⾒ 1 回 潜⽔あ 全 捕⾷⾏動 観察 い 89 潜⽔ 3 個
体 対象 得 捕⾷回数 加速度変化 抽出 採餌イ ン
数 関係 ⾒ 正 相関 得 回帰式 け = ５３874x + 1３686 x
捕⾷回数 け 加速度 抽出 捕⾷回数 R2 = ５３75５ 図 8a 餌⽣
物 捕⾷ い 深度 頻度分布 観察 加速度抽出⼿法 間 ⼀致
傾向 ⾒ 図 8b
2２4３ 考察
先⾏研究 い 属 含 U 字型 潜⽔ 海⿃ 期間
採餌 沈降 浮上期間 採餌深度 移動 期間 あ 考え
22
Ellioがが eが al３ 2５５8 今回 観察 実際 期間
く 浮上期間 い 全体 3 割弱 占 回数 捕⾷⾏動 ⽣ い 潜
⽔性 海⿃ 中 浮⼒ 上向 加速 利⽤ 餌⽣物 捕⾷ 種 い
Wilかon eが al３ 2５1５ 浮上 捕⾷ 太陽光 餌認識
補助 餌⽣物 回避⽅向 限定 い 利点 伴う ⽰唆 い Bきおgeお eが al３ 1993; Chaおおaかかin eが al３ 2５５1; Ropeおが２Coきdeおが eが al３ 2５５1 過去 対象
研究 期間 採餌 い いう仮定 上 採餌効率 指標
値 算出 い 例え Moおi eが al３ 2５５2 今回 結果 U 字型 潜
⽔ 海⿃ 中 少 く 属 2 種 浮上期間 捕⾷⾏動 考慮
上 採餌効率 評価 必要 あ 思わ
観察 餌 種類 ⾒ 共 約半数
催事イ ン 幼⿂ 餌 い 胃内容物 分析や雛
給餌 餌 観察 幼⿂ 主 餌 あ ⽰唆
い ⼩ い餌や組織 柔 い餌 消化 や く胃内容物 検出 く
く Bおadかがおeeが 198５ 雛 給餌 餌 ⾃⾝ 餌 異 場合 あ Iがo eが al３
2５1５ いう問題点 親⿃ 餌種 正確 推定 い 今回
観察 結果 踏 え 幼⿂ 属 重要 餌
資源 あ ⽀持 幼⿂以外 餌種 ⾒
⿂類 動物 ン ン 幅広い種類 ⽣物 利⽤
⿂類 利⽤ い 図 4 結果 胃内容物や餌 ⽬視観察
雑⾷性 ⿂⾷性 強い いう 2 種間 餌 嗜好性
23 違い 推定 過去 研究 ⽀持 あ Bおけanが eが al３ 1998; Kokきbきn eが al３ 2５16; Baおgeお eが al３ 2５16
ー 装着 全 個体 潜⽔中 1 種 あ
Chおけかaoおa melanaかがeお 遭遇 い 内 個体 採餌⾏動
関係 い 他 1５ 個体 触⼿ 集 ⼩⿂ 主
幼⿂ 対象 採餌⾏動 観察 図 3e１ f ー ン 海
199５ 年代 ⽣物量 爆発的 増え い 海域 あ 中
Chおけかaoおa melanaかがeお 顕著 増加 い 種 あ Bおodeきお eが al３ 2５５8; Laきがh &
Hoff 2５15 ⼤型 動物 ン ンや⿂類 仔稚⿂ 餌 ⼤量 消費
⾷物連鎖 通 他 海洋⽣物 悪影響 懸念 Richaおdかon
eが al３ 2５５9 幼⿂ ⼩⿂ 触⼿ 捕 わ い 動物
ン ン 採餌 ⼤型 捕⾷者 逃 触⼿ 集
いう性質 あ Bおodeきお 1998; D'Ambおa eが al３ 2５14 属
集 ⼩⿂ 対象 採餌⾏動 い 関係 採餌
2５14 年 2５15 年 両年 観察 ー 観察 期間中 全
捕⾷⾏動 占 関与 い 割合 平均 約 2 割 個体 約
7 割 達 い 集 ⼩⿂ 採餌
ー ン 海 ⽣息 属 ⼀般的 ⾏動 あ ⽰唆
類 増加 海洋⽣態系 悪い影響 及 現象 認識 少
く 属 採餌機会 提供 いう形 良い影響 あ う
Saがo eが al３ 2５15
24
背中 装着 加速度 ー 記録 かwaけ 軸 変化量 定量化 時系列上
ー 検出 閾値 超え 捕⾷ 約 8 割 的中率
捕⾷⾏動 採餌イ ン 抽出 う 図 6 観察
基 い 観測値 回数 深度 加速度 採餌イ ン 抽出⼿法 基 く推定
値 ⽐較 今回 採餌イ ン 抽出⼿法 有⽤性 ⽰ 図 8 個体
算出 閾値 個体 沈降期間中 かwaけ 軸加速度 変化量 1 秒間 標
準偏差 間 線形 関係 あ 今後 本⼿法 他 ー 適⽤
いく上 ー 装着位置や⾓度 違い 影響 考慮 可能
ン ・ ョー 島 繁殖 ⽐ 体重 軽い
翼 ⼩ く 結果 翼⾯荷重 ⼤ く い Kokきbきn eが al３ 2５16 本研究
⾏動 影響 懸念 加速度 ー く ⼩型 深度･
温度 ー ー 同時 装着 い
実施 う 採餌⾏動 直接観察 加速度変化 照合
装着 ー 映像 捕⾷ 伴いく
左右斜 上 振 ⾏動 観察 加速度 ー 記録
捕⾷ 伴 ⽰ う 特徴的 かwaけ 軸加速度 変化 確認
同様 採餌イ ン 抽出⼿法 適⽤ 妥当 あ
思わ
本章 ⼩型 ー 属 2 種 装着 ⽔中 採餌⾏動
観察 浮上期間 採餌 い 幼⿂ 主要 餌 あ
両種 餌 嗜好性 違い あ 明 親 嘴 くわえ
餌 直接観察 胃内容物観察や 安定同位体分析 ⾏わ 過去 研究結果
25
⽀持 あ ⼤型 触⼿ 集 ⼩⿂ 採餌 い 新
明 胴体 装着 ー 記録 加速度変化 採餌
イ ン 抽出 ⼿法 属 い 確⽴
ー 観察 出巣 帰巣 ⼀連 採餌⾏動 採餌イ
ン イ ン 回数 ン う
5. 潜水中 深度 3軸加速度 Surge, Heave & Sway ロ 観察 た捕食 有無 時系列 Surge Heave軸加速度 羽 た 行動 推進を反映 た 常 大 く変 し い 一方 Sway軸加速度 捕食 伴い大 く変 し い 矢印
Depth (m)SurgeHeaveSway
Accelerations (g)
Feeding (from video)
26
Depth (m)Swaying acceleration (g)
Variance of acceleration RawSmoothed
Feeding (from video)
Step 1. Computing the
variance
Step 2. Smoothing
Step 3. Detect the peaks
Step 4. Compare to video observation
6. Sway軸加速度変 採餌イベン を抽出 手順 加速度変 ポイン
先1秒間 範 分散を1点 ポイン を移動 計算 次 分散
ン を け 20 た 50 Hz → 5 Hz そし ン を けた分散 を検出
最後 ロ 観察 た捕食 有無 を照合し 的中率 び誤 た抽出率
を求
27
0 2 4 6 8 10 12 14 16
0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
S ens it ivi ty (H it r at e)
1-Specificity
(False alarm rate)
O bs er va ti ons ( % fr eq.)
Value of peaks (G)
7. (a)時系列上 分散 値を ロ 捕食 有無 照合し 捕食 伴 い
た場合 値 赤色 伴 い た場合 値 黒色 頻度分布 (b)分散 値 対し
任意 閾値を設定し 捕食 有無を照合した際 信者操作特性曲線 Receiver Operating Characteristic Curve) 曲線上 的中率1.0 誤中率0.0 ロ 上 左上 最 近い値 赤 矢印 最適 閾値を意味 例 し 合計 回 潜水中 491回 採餌イベン を記録し た ウ ラ 1個体 Bird ID: 15SG_TBMU43 け 値を示し い
(a)
(b)
With feeding events Without feeding events
28
0 5 10 15 20 25 30
0 5 10 15 20 25 30
N = 89 dives (3 birds) R2= 0.750
(a) No. of feeding events (dive
-1)
Video observation
By extraction method
0 100
200
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
0 100 200
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Depth (m)
(b) No. of dives at depths
Video observation By extraction method
N = 89 dives (3 birds)
8. (a) 潜水あた 総採餌イベン を x軸 観察 く数 y軸 加速度 推定し
た数を い 推定値 実際 捕食回数を 正確 反映し い 分 (b) 捕食
及び採餌イベン 起 た深度 ラ 観察 左 抽出手法 右 比較 深
度情報 正確 求 分 た
29
3５ 第 章 ⽔温躍層 採餌⾏動 関係
3２1３ 背景 ⽬的
海⿃ 餌 利⽤ ⼩⿂や動物 ン ン 分布 変動性 あ
Weimeおかkiおch eが al３ 1994; Simか eが al３ 2５５8; Cox eが al３ 2５16 変動性 あ 餌⽣物
採餌 海⿃ 海洋 物理的特徴 餌⽣物 多く集 予想 場
所 い 頻繁 潜⽔ 採餌 考え い 例え 異 潮流 混
合い⽣物⽣産性 ⾼く い 海洋前線付近や Hきnが & Schneideお 1987; Boかが eが al３ 2５５9 渦 形成 餌⽣物 集積 場所 Coががé eが al３ 2５11 潮流 餌⽣
物 表層 巻 上 い 場所 Zamon 2５５3; Benjaminか eが al３ 2５15 頻
繁 採餌 い 報告 い 技術 進歩 ⼤
型 海洋動物 野外 採餌イ ン 直接 ン ⼿法 確⽴
餌⽣物 多く集 特徴 有 海洋 物理的特徴 ⾒ 場所
採餌 効率的 あ 定量的 ⽰ い Gきineが eが al３ 2５14
海⿃ 捕⾷ イ ン や回数 い 詳細 採餌イ ン 情報 得
ン 技術 確⽴ い 海洋 物理的特徴 海⿃ 採餌⾏動
関係 採餌効率 う作⽤ い 定量的 ⽰
ー ン 海 ⾯積 約 4５ % ⽔深 2５５ m 以浅 陸棚域 あ 夏季 ⽔温
躍層 形成 や い海域 あ ⽔温躍層 表層 温 い⽔ 下層
冷 い⽔ 混 合わ 成層化 ⽔塊構造 あ 温 い⽔ 冷 い⽔ 境界
植物 ン ン 集積 植物 ン ン 採餌 動物 ン ン
⿂類 幅広い栄養段階 ⽣物種 集 ⽣物量 多く いう特徴 あ
31 Spおingeお eが al３ 1996; Sがabeno eが al３ 1999; Hきnが eが al３ 2５５2 ー ン 海 ⽣息
海洋⾼次動物 重要 餌⽣物 あ 幼⿂ ⽔温躍層 深度付近 多
く集 知 い Bおodeきお 1998; Schabeがかbeおgeお eが al３ 2５５５ ン
・ ョー 島 繁殖 属 2 種 ⽔温躍層 形成 い 場所 頻
繁 躍層 深度帯 潜⽔ い 報告 い Takahaかhi eが al３ 2５５8;
Kokきbきn eが al３ 2５1５; 2５16 属 野外 採餌イ ン
ン 技術 ⽔温躍層 採餌 効率的 あ
⽰ い い
本章 技術的 制約 把握 い 餌⽣物 捕⾷回数や
イ ン 第 2 章 確⽴ 採餌イ ン 抽出⼿法 取得 ン ・
ョー 島 繁殖 属 2 種 採餌効率 ⽔温躍層 関係 明
⽬的
3２2３ ⽅法 野外調査
本章 関 野外調査 第 2 章 同地点 ン ･ ョー 島 い 2５13 年 2５15 年 3 年間 7 ⽉下旬 8 ⽉上旬 繁殖期 実施 3 軸 Sきおge１ Heave１ Swaけ ⽅向 加速度変化 ５３５1 G 単位 2５ 5５ Hげ 深度 ５３1 m 単位 1 Hげ 温度 ５３1 ℃単位 1 Hげ 約 2５ 5５ 時間記録
う設定 深度･温度･加速度 ー ORI4５５２D3GT
2５13 年 14 個体 2５14 年 15 個体 2５15 年 15 個体 2５14 年
32 13 個体 2５15 年 6 個体 腹部 装着 野外 ⾏動 ー 及び⽔温 ー
記録
採餌場所 ⽔温 鉛直構造
属 ⾶⾏ 採餌場所 移動 Falk eが al３ 2５５５ 利⽤
い 採餌場所 ⽔温 鉛直構造 知 ⾶⾏ 区別 採餌場所
⽔温 鉛直 イ 求 Daきnが eが al３ (2５５3) Takahaかhi eが al３
(2５５8) ⼿法 参考 ⽔温 変化率 ５３25 ℃／m 以上 あ 深度帯 ⽔温躍層
定義 変化率 ⼤ 深度 躍層深度 定義
Kokきbきn eが al３ 2５1５
採餌⾏動 解析
頭 尾 結 軸 あ Sきおge ⽅向 加速度変化 深度 ー ⾏動
巣滞在 ⾶⾏ 潜⽔ ⽔⾯滞在 4 様式 分類 採餌 ⻑ ⾶⾏時間
回数 潜⽔時間 回数 ⽔⾯滞在時間 算出 Takahaかhi eが al３ 2５５8 深度記 録 ５３5 m 以上 潜⽔ 定義 Waがanきki eが al３ 2５５1 各潜⽔ 最
⼤潜⽔深度 潜⽔時間 潜⽔後 ⽔⾯滞在時間 算出 Saがo eが al３ 2５５4 第 2 章
確⽴ かwaけ 軸加速度 変化量 基 い 採餌イ ン 抽出⼿法 適⽤ 各潜
⽔ 採餌イ ン 情報 イ ン 深度 求
採餌効率 評価 潜⽔毎 式 採餌イ ン 数÷潜⽔時間 算
出 値 潜⽔ ー 採餌速度 定義 採餌場所 躍層 形成 い
場合 う 場合 値 ⽐較 細 い時間 ー
33
採餌速度 ⾒ 潜⽔中 1５ 秒間毎 採餌イ ン 数 潜⽔開始 終了
計算 始 位置 1 秒 移動 複数算出 瞬間的 採餌速度 定義
瞬間的 採餌速度 深度 関係 う変化 ⽔温躍層 形成
い 採餌場所 う い採餌場所 ⽐較
採餌イ ン ⼀⽇ 中 時刻 うい 深度 頻繁 ⽣ い
⾒ ⼀⽇ 中 時刻 深度 対 採餌イ ン イ ン
採餌イ ン ⽣ い 深度 躍層深度 関係 ⾒ 2 深
度 差分 頻度分布 ⾒
統計解析
統計解析 R (veお３ 3３５３1) ⽤い 実施 潜⽔ ー 採餌速度
採餌場所 ⽔温躍層形成 有無 左右 ⾒ 潜⽔
ー 採餌速度 正規分布 従う従属変数 仮定 ⽔温躍層形成 有無 因⼦型
独⽴変数 個体 ン 効果 組 込 ⼀般化線形混合 以後
GLMM R ー lme4 ⽤い 実施 独⽴変数 効果 ⼊
⼊ い 間 逸脱度 尤度⽐検定 以後 LRT ⽐較
平均値 ±標準誤差 形式 ⽰
3２3３ 結果
ー 回収率 解析 ⽤い ー
ー 装着 個体 内 2５13 年 11 個体 回収率
78３6 % 2５14 年 15 個体 回収率 1５５ % 2５15 年 8 個体 回収率 53３3 %
34 再捕獲 ー 回収 2５13 年 2 個体 2５14 年 3 個体 2５15 年
1 個体 機器 ー 記録 い 2５15 年
ー ー 同時 取得 深度･温度･加速度 ー5 個体 ー 加
え 計 33 個体 2５13 年 9 個体 2５14 年 12 個体 2５15 年 12 個体 ⾏動 ー 解析 2５14 年 11 個体 回収率 84３6 % 2５15 年 6 個体
回収率 1５５ % ー 回収 内 2５14 年 4 個体 機器
ー 記録 い 計 13 個体 2５14 年 7 個体 2５15 年 6 個
体 ⾏動 ー 解析 ⽤い
採餌場所 ⽔温躍層 形成 採餌イ ン 関係
記録 採餌 数 33 個体 計 44 回
2５13 年 9 2５14 年 21 2５15 年 14
13 個体 計 3５ 回 2５14 年 14 2５15 年 16 あ
種 年 平均 ⻑ ⾶⾏時間 回数 潜⽔時間 回数 表 2 参照
⾶⾏ 区切 採餌場所 総数 2５13 年 69 箇所
2５14 年 87 箇所 2５15 年 81 箇所 あ 2５14 年 27 箇所 2５15
年 49 箇所 あ 採餌 1 回あ 採餌場所 平均数
2５13 年 4３6 ±1３５ 箇所 2５14 年 3３8 ±５３7 箇所 2５15 年 6３５ ±1３3 箇所 2５14 年 4３6 ±５３7 箇所 2５15 年 3３５ ±５３5 箇所 あ 採
餌場所 ⽔温躍層 形成割合 ⾒ 2５13 年
88３4 % 61 箇所 2５14 年 87３4 % 76 箇所 2５15 年 64３2 % 52 箇所
2５14 年 88３9 % 24 箇所 2５15 年 55３1 % 22 箇所 あ 躍
Species Year No. of birds No. of trip Trip duration (h) Flight duration (h) No. of flight Dive duration (h) No. of dives
Thick-billed murre 2013 9 9 15.9 ±2.3 2.2 ±0.5 6.3 ±1.2 3.6 ±0.4 161.8 ±24.9
2014 12 21 10.4 ±1.5 1.4 ±0.2 5.4 ±0.7 2.1 ±0.4 75.4 ±15.9
2015 12 14 15.7 ±2.4 1.8 ±0.3 7.4 ±1.3 2.8 ±0.5 119.2 ±19.6
Common murre 2014 7 14 11.6 ±1.5 1.5 ±0.2 6.0 ±0.8 1.8 ±0.3 93.0 ±15.1
2015 6 16 7.0 ±1.8 1.0 ±0.3 4.6 ±0.8 1.0 ±0.2 41.6 ±11.4
表2. 加速度ロガ 記録 種 採餌 ッ 関 均値±標準誤差
35
36 層深度 平均値 場合 2５13 年 18３3 ±５３8 m 2５14 年 21３2 ±1３3 m 2５15 年 23３3 ±1３5 m 場合 2５14 年 2５３2 ±５３8 m 2５15 年 18３1 ±1３6 m あ 各年 各種 ⽔温 鉛直 イ
潜⽔深度 採餌イ ン 頻度分布 付図 1 ⽰
両種 い ⽔温躍層 形成 い 採餌
場所 潜⽔ ー 採餌速度 形成 い 採餌場所 ⽐ ⾼
1３５ ±５３1 回／1５ 秒 vか３ ５３8 ±５３1 回／1５ 秒１ GLMM wiがh LRT１ P < ５３５５1 1３2 ±５３1 回／1５ 秒 vか３ ５３8 ±５３1 回／1５ 秒１ GLMM wiがh LRT１ P < ５３５５1 図 9 深度毎 瞬間的 採餌速度 ⾒ ⽔温躍層 形成
い 採餌場所 他 深度帯 ⽐ 躍層深度付近 5 せ 35 m 瞬間的
採餌速度 ⾼く い 図 1５a１ b ⼀⽅ ⽔温躍層 形成 い 採餌
場所 深い深度 > 75 m 除 深度 関係 瞬間的 採餌速度 変化 ⾒ 図 1５c１ d 深い深度 > 75 m 瞬間的 採餌速度 他 深度
⽐ 低く 図 1５c ⾼く 図 1５d い
⽔温躍層 深度 採餌イ ン 関係
⽔温躍層 形成 い 場所 潜⽔ い 場合
2５13 年 2５15 年 3 ー ン 通 躍層 深度付近 採餌イ ン 頻
繁 ⽣ い 図 11aせc ⼀⽅ 同様 躍
層 深度付近 採餌イ ン 頻繁 ⽣ い 加え 6５ m 以深 含
幅広い深度 採餌イ ン ⽣ い 図 11d１ e 採餌イ ン ⽣ い
Well-stratified water Mixed water
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8
Thick-billed murre Common murre
Dive scale feeding rate (no. of feeding 10 sec.-1)
P < 0.001 P < 0.001
9. 採餌場所 い 水温躍層 形成 いた場合 黒色 形成 い た場合 白
色 潜水 ル 採餌速度 採餌イベン 数／潜水時間 平均値 比較 エラ
標準誤差を表し 個体間 差を示し い ウ ラ ウ ラ 両種 水温躍層
形成 いた場合 形成 い た場合 比べ潜水 ル 採餌速度 高く
結果 得 た
37
0
20
40
60
80
100
120
0 1 2 3
0 20 40 60 80 100 120
0 1 2 3
0 20 40 60 80 100 120
0 1 2 3
0 20 40 60 80 100 120
0 1 2 3
D ept h ( m )
Instantaneous feeding rate
(feeding/10 sec.)
(a) TBMUs in stratified waters
(b) COMUs in stratified waters
(d) COMUs in mixed waters (c) TBMUs
in mixed waters
Thermocline depths Thermocline
depths
Instantaneous feeding rate
(feeding/10 sec.)
D ept h ( m )
図10. 潜水中 10秒毎 採餌イベン 数 瞬間的
採餌速度 算出 深度毎 均値 ロッ
エ 標準誤差 示 個体間 差
示 い シ ウ ガ ス い 採餌場所
(a)水温躍層 形成 い 場合 (b)形成 い っ 場合 ウ ガ ス い (c)水温躍
層 形成 い 場合 (d)形成 い っ
場合 (a)(b) 付随 箱ひ 図 躍層深度 鉛直分布 示
38
(a) TBMUs in 2013 (b) TBMUs in 2014 (c) TBMUs in 2015
(e) COMUs in 2015 (d) COMUs in 2014
D ept h ( m )
0
20
40
60
80
100
120
0
20
40
60
80
100
120
D ept h ( m )
Daytime
Nighttime Nighttime Daytime Nighttime Daytime
Daytime
Nighttime Nighttime Daytime
00:00 12:00 24:00 00:00 12:00 24:00 00:00 12:00 24:00
00:00 12:00 24:00
00:00 12:00 24:00
Local time (hh:mm)
図11. 一日 中 時刻 深度 関係 採 餌イベン 分布 採餌イベン 頻繁 起
っ い 時間 深度ほ 赤色 濃く よう
濃淡 付 い 同時 水温躍層 深
度 青色 帯 示 い
39
4５
深度 採餌場所 躍層深度 差分 頻度分布 ⾒ 躍層深度
２5 せ 5 m 範囲 採餌イ ン ー 観察 躍層深度 頻繁 採餌
い 分 図 12 2５15 年 躍層 4５ m
深い深度 い 採餌イ ン ー 観察 図 12e
3２4３ 考察
今回 結果 先⾏研究 Takahaかhi eが al３ 2５５8; Kokきbきn eが al３ 2５1５; 2５16
同様 ン ・ ョー 島 属 ⾶⾏ 区切 採餌場所
半数以上 55 せ 89 % ⽔温躍層 形成 頻繁 潜⽔ い
⽰ 付図 1 潜⽔時間あ 採餌イ ン 数 算出 潜⽔ ー
採餌速度 ⽐較 ⽔温躍層 形成 い 場所 値 形成 い
場所 値 ⽐ 1３25 倍 1３5 倍⾼く
い 図 9 採餌速度 細 い時間 ー 算出 瞬間的 採餌速度
深度毎 ⾒ 躍層 深度付近 最 値 ⾼く い 図 1５a１ b 本研究
調査地 位置 南東 ー ン 海 い 属 2 種 主要 餌 あ
幼⿂ 躍層深度 ⾼密度 分布 い ⾳響 ー 観察
⽰唆 い Bおodeきお 1998; Schabeがかbeおgeお eが al３ 2５５５ 今回 結果
属 躍層深度付近 潜⽔ 他 深度 ⽐ ⾼密度 分布 い
幼⿂ 遭遇 瞬間的 採餌速度 ⾼く 結果 潜⽔
ー 採餌速度 ⾼く い 分 躍層 形成 い い場
所 瞬間的 採餌速度 躍層深度付近 瞬間的 採餌速度 ⽐ 低く 且
41
⼤ く い 図 1５ 躍層深度付近 ⾼い採餌
速度 安定 餌 獲得 い ⽰唆
ー ン 海 陸棚域 形成 ⽔温躍層 場所や年間 差 あ
⽔深 5 せ 4５ m ⽐較的浅い深度 形成 Takahaかhi eが al３ 2５５8;
Kokきbきn eが al３ 2５1５; 2５16; 本研究 属 う 肺呼吸 潜⽔動物
⽔⾯ 繰 返 ー や い物理的 特徴 あ 予想 潜
⽔ ー 採餌速度 最⼤化 瞬間的 採餌速度 最⼤化
同時 餌⽣物 遭遇 ⽔⾯ 移動時間 最⼩化 必要 あ
Sがephenか & Kおebか 1986 わ 餌⽣物 ⾼密度 分布 い
分布深度 深 移動 時間 ⻑く 潜⽔ ー 採餌速度 減少
う Moおi eが al３ 2５５2 浅い深度 安定 ⾼密度 餌⽣物 遭
遇 ⽔温躍層 属 効率 く採餌 重要 海洋 物理的
特徴 あ 考え
2５13 年２2５15 年 3 年間 2５14 年
⼤部分 採餌場所 64 せ 89 % ⽔温躍層 形成 確認 採餌イ ン ⽣
い 深度 躍層深度 重 い 図 12aせd ⼀⽅ 2５15 年 採
餌場所 55 % ⽔温躍層 形成 確認 本研究 ー 中 最 低い割
合 い 躍層 形成 い 場所 採餌 い 場合 躍層
深い深度 採餌イ ン 多く観察 図 12e 窒素 炭素 安定同位体
⽐ ン ・ ョー 島 ⽐
幼⿂ 1 歳⿂ 栄養段階 ⾼い餌 利⽤ い ⽰唆 い
Kokきbきn eが al３ 2５16; Will & Kiがaけかkけ 未発表 幼⿂ 栄養段階
42
⾼い⿂類 躍層 深い深度 分布 傾向 あ Lang eが al３ 2５５５;
Schabeがかbeおgeお eが al３ 2５５５ 本研究 採餌⾏動 ン ⼿法 餌種
差 判別 い 明確 根拠 ⽰ い 2５15 年
躍層 深度付近 分布 い 餌⽣物 く 深い深度 分布 い 餌
⽣物 採餌 い 可能性 考え
本章 加速度 ー 採餌イ ン ⾼い時間精度 抽出可能
背景 ⽔温躍層付近 採餌 属 効率的 あ
評価 結果 ⽔温躍層 形成 い 場所 ⽔温躍層 深度付近
最 採餌速度 ⾼く 躍層 形成 い い場所や他 深度 採餌 場合 ⽐
効率的 あ ⽰ い 調査 2 年 う
1 年 躍層以外 深度 頻繁 潜⽔ 採餌 い わ 選好
餌種 違いや餌 深度分布 違い ⽔温躍層付近 採餌⾏動 重要性
変化 ⽰唆
0 10 20 30 -40
-20 0 20 40 60 80 100
0 10 20 30
-40 -20 0 20 40 60 80 100
0 10 20 30
-40 -20 0 20 40 60 80 100
0 10 20 30
-40 -20 0 20 40 60 80 100
0 10 20 30
-40 -20 0 20 40 60 80 100
(a) TBMUs in 2013 (b) TBMUs in 2014 (c) TBMUs in 2015
(e) COMUs in 2015 (d) COMUs in 2014
Depth differences between feeding depth & thermocline depth (m) Depth differences between feeding depth & thermocline depth (m)
Observations (% frequency)
図12. 水温躍層 形成 い 場所 採餌イベン 生 い 深度 躍
層深度 差分 対 採餌イベン
発生頻度 赤色 網掛 水温躍層
深度帯 表
13,875 events (9 birds)
14,179 events (12 birds)
12,006 events (11 birds)
12,201 events (7 birds)
5,738 events (6 birds)
43
0 20 40 60 80 100 120
0 4 8 12
0 20 40 60 80 100 120
0 4 8 12
0 20 40 60 80 100 120
0 4 8 12
0 20 40 60 80 100 120
0 4 8 12
0 20 40 60 80 100 120
0 4 8 12
0 20 40 60 80 100 120
0 4 8 12 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40
0 10 20 30 40 0 10 20 30 40
0 10 20 30 40 0 10 20 30 40
0 10 20 30 40 0 10 20 30 40
0 10 20 30 40 0 10 20 30 40
0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 2013
Thick-billed murre
2014 Thick-billed
murre
2015 Thick-billed
murre
Temperature (oC) Dives (% freq.) Feeding (% freq.)
Depth (m)Depth (m)Depth (m)
Temperature (oC) Dives (% freq.) Feeding (% freq.)
Well-stratified water Mixed water
(a-1) (a-2) (a-3) (b-1) (b-2) (b-3)
(c-1) (c-2) (c-3)
(e-1) (e-2) (e-3)
(d-1) (d-2) (d-3)
(f-1) (f-2) (f-3)
1,418 dives (9 birds)
13,875 events (9 birds)
38 dives (2 birds)
484 events (2 birds)
1,506 dives (12 birds)
14,179 events (12 birds)
111 dives (9 birds)
1,118 events (9 birds)
1,213 dives (11 birds)
12,006 events
(11 birds) 438 dives(9 birds)
3,708 events (9 birds)
44
Temperature (oC) Dives (% freq.) Feeding (% freq.) Temperature (oC) Dives (% freq.) Feeding (% freq.)
Well-stratified water Mixed water
2014 Common
murre
2015 Common
murre
Depth (m)Depth (m)
0 20 40 60 80 100 120
0 4 8 12
0 20 40 60 80 100 120
0 4 8 12
0 20 40 60 80 100 120
0 4 8 12 0 10 20 30 40
0 10 20 30 40
0 10 20 30 40 0 10 20 30 40
0 10 20 30 40 0 10 20 30 40
(g-1) (g-2) (g-3)
(i-1) (i-2) (i-3) (j-1) (j-2) (j-3)
付図1. 水温躍層 形成 い 海域 利用 い 場合 a, c, e, g, h 躍層 形成 い っ 海域 利用 い 場合 b, d, f, i 分 各 各種 深度 対 水温 鉛直変化 -1 最大潜水深度 観察頻度 -2 採餌イベン 観察頻度 -3 示 図
1,269 dives (7 birds)
12,201 events (7 birds)
532 dives (6 birds)
5,738 events (6 birds)
4 dives (2 birds)
29 events (2 birds)
134 dives (6 birds)
1,593 events (6 birds) 0 50 100 0 50 100
(h-1) (h-2) (h-3)
0 20 40 60 80 100 120
0 4 8 12
45
46 第 章 異 時間 ー 採餌速度 潜⽔時間 関係
4２1３ 背景 ⽬的
⽔中 餌⽣物 分布 均⼀ く時々刻々 変動 予想
⽔中 遭遇 餌⽣物 群 対 く い採餌 続 単位
時間あ 採餌速度 変化 餌⽣物 逃避⾏動や捕⾷ 餌⽣物 減少 あ
空間 捕⾷者 利⽤ 餌⽣物 数 有限 あ 採餌
続 徐々 採餌速度 減少 いく 考え い 遭遇
餌条件 餌⽣物 匹数 評価 量的質 応 採餌 継続時間 変化
効率的 採餌 上 重要 意思決定 採餌 継続時間 理論的 予測
⼀ 限界値 定理 あ Chaおnov 1976 限界値 定理
採餌 費や 時間 短期的 ⾒ 餌 質 ⻑期的 ⾒ 餌 質
いう 2 異 時間 ー 情報 応 変化 必要 あ
限界値 遭遇 い 餌 費や 最適 時間 達 際 餌 状
態 意味 短期的 ⾒ 餌 質 ⾼い 餌 質 減少 質 低い
場合 ⽐ 緩や 予想 結果 餌 質 限界値 下回
時間 ⻑く ⼀ 内 採餌 続 最適 時間 ⻑く 限界値
⻑期的 ⾒ 餌 質 ⾼い 値 ⾼く 質 低い 値
低く ⻑期的 ⾒ 餌 質 ⾼い場合 餌 質 限界
値 下回 時間 短く 採餌 続 最適 時間 短く 理論的
考え い 限界値 定理 予測 動物 ⾏動 当 陸
⿃や哺乳類 ⿂ 昆⾍ 対象 主 室内実験 検証 詳細
47
Sがephen & Kおebか 1987; Nonacか 2５５1 総説 参照 2 異 時
間 ー 採餌速度 把握 難 く 1 時間 ー 応 ⾏動
変化 扱わ 昨今 野外 い 様々 時間 ー 採餌速度
把握 可能 背景 ー ン ン ー
イ 短期間 個々 潜⽔ ー ⻑期間 潜⽔ ー 2
時間 ー 両⽅ 採餌速度 応 潜⽔時間 変化 い 報告 始
Waがanabe eが al３ 2５14; Foo eが al３ 2５16 研究例 少 い
属 海⿃ 多く 海⿃ 異 ⾶⾏ 潜⽔ 両⽴ い いう
特徴 あ ⾶⾏ 潜⽔ 両⽴ 場合 ⾶⾏ ⼩ 体 ⼤ い翼 潜⽔ ⼤
体 ⼩ 翼 いう う 相反 形態 要求 伴う Thaxがeお eが al３ 2５1５
属 海⿃ 他 潜⽔ 特化 い 潜⽔動物 ⽐ 潜⽔時 ⽣
制約 ⼤ く 予想 実際 過去 研究 ー 記録
潜⽔ 1１５52 回 48 % ADL 有酸素潜⽔限界時間 Aeおobic diving limiが 超
え い 報告 Cおoll eが al３ 1992 属 ⽣理的 余裕
⼩ 潜⽔ い 推測 う 種 餌 質 応 潜⽔
時間 調整 難 い 予想
本章 ⾶⾏ 潜⽔ 両⽴ い 他 潜⽔動物 ⽐ 潜⽔
上 制約 ⼤ い 予想 属 2 種 対象 限界値 定理 予
測 ⼀致 短期的 ⻑期的 2 時間 ー 採餌速度 応 潜⽔時間
変化 ⾒ 検証 ⽬的
48 4２2３ ⽅法
野外調査 使⽤ ー
本章 関わ 野外調査 及び解析 ⽤い ー 第 3 章 扱
同様 33 個体 13 個体 得 深度･温度･加
速度 ー ー あ 記述 省略
ー 解析
第 3 章 同様 加速度変化 深度 ー 巣滞在 ⾶⾏ 潜⽔ ⽔⾯
滞在 4 様式 ⾏動 分類 採餌 ⻑ 求 深度 ー
潜⽔ 最⼤潜⽔深度 潜⽔時間 潜⽔後 ⽔⾯滞在時間 求 Waがanきki eが al３ 2５５1; Saがo eが al３ 2５５4; Takahaかhi eが al３ 2５５8 海⿃ 採餌 中 連続
潜⽔ 繰 返 ⾒ 潜⽔ ⼀連 採餌潜⽔ イ 意味
潜⽔ 定義 い Kaがo eが al３ 2５５3 ⽔⾯滞在時間 頻度分布 潜⽔
区別 基準値 Boきが Ending Cおiがeおia BEC Lきqきe & Gきineが (2５５7) 参
考 算出 潜⽔ 潜⽔ 分
継続時間 ⻑ 求
限界値 定理 検証 上 1 回 潜⽔中 遭遇 い 餌⽣物 質 短期
的 複数 潜⽔ 含 全体 餌⽣物 質 ⻑期的 時間 ー 設
定 各時間 ー 採餌速度 算出 Caおbone & Hoきかがon 1996; Waがanabe eが
al３ 2５14; Foo eが al３ 2５16; 図 13 属 潜⽔時間 最⼤潜⽔深度 短期的
採餌速度 ⻑期的 採餌速度 応 変化 い ⾒ ⼀般化線
形混合 ⽤い 各々 効果 推定 潜⽔時間 せ 最⼤潜⽔深度 + 短期的
49 採餌速度 + ⻑期的 採餌速度 潜⽔時間 せ ⼀定 nきll
従属変数 ン回帰 従う 仮定 個体差 ン 効果
組 ⼊ ⼀般化線形混合 推定 各独⽴変数 偏回帰係数
各独⽴変数 従属変数 与え 効果 調 加え ⾚池情報量基準 AIC
⽐較 従属変数 説明 最適 候補 選択
中 短期的 採餌速度 付 度合い 調 変動係数
算出 間 ⽐較
統計解析 R (veお３ 3３５３1)上 ー lme4 MきMIn ⽤い実⾏ 平
均値 標準誤差 共 ⽰
4２3３ 結果
解析 ⽤い 潜⽔数 33 個体 計 4１723 回 平均潜⽔時
間 87３5 ±7３5 秒 短期的 採餌速度 平均 1３12 ±５３22 匹／1５ 秒
13 個体 計 1１861 回 平均潜⽔時間 8５３6 ±1５３3 秒 短期的 採餌速度 平 均 1３43 ±５３2５ 匹／1５ 秒 あ 潜⽔ 区別 基準値 BEC
区別 数 495 平均 ⻑ 21３1 ±
3３5 分 ⻑期的 採餌速度 平均 ５３94 ±５３11 匹／1５ 秒 ; BEC = 222 秒
251 平均 ⻑ 15３5 ±3３8 分 ⻑期的 採餌速度 平均 1３５6 ± ５３16 匹／1５ 秒 ; BEC = 2５7 秒 あ 内 平均潜⽔回数
1５３9 ±1３9 回 9３1 ±2３9 回 あ
4
2
0
-2
-4 8:45 2014/08/01
10:00 11:15 12:30 13:45
Local time 80
60 40 20 0
Dive depth (m)Surging acceleration (g)
LocalTime Trip
-2 -1 0 1 2
11:10 2014/08/01
11:15 11:20 11:25
Local time 80
60 40 20 0
(b) Bout
(a) Dive
Dive depth (m)Surging acceleration (g)
LocalTime
13. 加速度 深度ロ 記録 た ウ ラ 行動 一例 加速度変
巣滞在 飛行 深度変 潜水 水面滞在を分類 本研究 (a)潜水 ル 採
餌速度を短期的 採餌速度 し b ウ ル 採餌速度を長期的 採餌速度 し
扱 た
Nest attendance Nest attendance
50
51 採餌速度 応 潜⽔時間 変化
潜⽔時間 共 最⼤潜⽔深度 短期的 採餌
速度 ⻑期的 採餌速度 要因 左右 潜⽔時間 説明
3 要因 全 含 最適 あ 表 3 潜⽔時間 対 各独⽴
変数 偏回帰係数 ⾒ 潜⽔時間 対 最⼤潜⽔深度 正 効果 短期的 採
餌速度 正 効果 ⻑期的 採餌速度 負 効果 あ 表 3 図 14
種内 独⽴変数間 偏回帰係数 ⽐較 潜⽔時間
変化 あ 短期的 採餌速度 効果 ⻑期的 採餌速度 効果 ⼤
5３353 vか３ ２1３754 ⼀⽅ 逆 傾向 6３535 vか３ ２8３169 表 3
内 短期的 採餌速度
内 短期的 採餌速度 潜⽔毎 採餌速度 変動係数
指標 ⾒ ⽐ 内 短期的
採餌速度 ⼤ く い い ５３45 ±５３23 vか３ ５３37 ±５３23 図 15
4２4３ 考察
潜⽔時間 最⼤潜⽔深度 深く ⻑
く い 図 14a１ b 潜⽔時間 最⼤潜⽔深度 く 短期
個々 潜⽔ ー ⻑期 潜⽔ ー 2 異 時間 ー
採餌速度 応 変化 い 短期的 採餌速度 ⾼い 潜⽔時間 ⻑く
図 14c１ d ⻑期的 採餌速度 ⾼い 潜⽔時間 短く い 図 14e１ f
52 傾向 限界値 定理 Chaおnov 1976 導 予測 ⼀致 い
短期的 採餌速度 ⾼い 潜⽔あ 遭遇 い 餌⽣物 質 良
1 回あ 潜⽔時間 ⻑く 採餌 費や 時間 ⻑く い ⼀⽅
⻑期的 採餌速度 ⾼い 内 個々 餌⽣物 質 平均的 良
1 回 潜⽔時間 短く 速や 次 潜⽔ 移⾏ い
1 回 潜⽔ 遭遇 餌⽣物 複数 潜⽔ 含
全体 遭遇 餌⽣物 質 両⽅ 認識 潜⽔時間 変化 い
⽰唆 属 ⾶⾏ 潜⽔ 両⽴ い いう⽣態 潜⽔
制約 ⼤ い 予想 い 実際 ⽔中 遭遇 い 餌⽣物
質 応 潜⽔時間 変化 ⽣理的余裕 あ 考え
ー ン ン Waがanabe eが al３ 2５14 や ー
イ Foo eが al３ 2５16 い 同様 検証 ⾏わ 潜⽔時間 変化 限界値 定理
予想 従 い ⽰ い 今回 結果 鰭脚類
イ 潜⽔ 特化 海⿃ ン ン ⾶⾏ 潜⽔ 両⽴ い 海⿃
属 幅広い海洋⾼次動物 潜⽔⾏動 限界値 定理 予測 従
定理 海洋 ⾼次捕⾷動物 採餌⾏動 広くあ 可能性 ⽰唆
間 潜⽔時間 変化 あ 短期
⻑期 採餌速度 ⼤ く影響 受 い 違い ⾒
種 採餌 い 餌⽣物 分布特性 反映 い い
過去 理論研究 変動性 ⼤ く 繰 返 採餌 難 い餌⽣物 採餌
場合 今遭遇 い 餌 可能 限 採餌 ⾏動 効率的
あ 予測 い Ydenbeおg & Claおk 1989 雑⾷性
-150 -100 -50 0 50 100 150
-60 -30 0 30 60 90
100 -50 0 50 100 150
-3 -1.5 0 1.5 3
100 -50 0 50 100 150
-2 -1 0 1 2
Max dive depth (m)
Dive duration (sec.)
Dive scale feeding rate (10 sec.-1)
Bout scale feeding rate (10 sec.-1)
Dive duration (sec.)Dive duration (sec.)
Thick-billed murre Common murre
-150 -100 -50 0 50 100 150 200
-60 -30 0 30 60 90
100 -50 0 50 100 150
-2 -1 0 1 2 3
100 -50 0 50 100 150
-2 -1 0 1 2
Max dive depth (m)
Dive scale feeding rate (10 sec.-1)
Bout scale feeding rate (10 sec.-1)
(a) (b)
(c) (d)
(e) (f)
14. 従属変数 潜水時間 対し 他 独立変数 効果を 除いた各独立変数 a, b 潜
水深度 c, d 潜水 ル 採餌速度 e, f ウ ル 採餌速度 ロ 偏回帰
ロ 赤線 最小二乗回帰直線を表
53
(a)
Model selection result Thick-billed murre Common murreModel (Dive duration ~) AICc wAICc AICc wAICc
Max dive depth + Dive scale feeding rate + Bout scale feeding rate 35876.9 0.905 14671.6 1.000 Max dive depth + Dive scale feeding rate 35881.4 0.095 14742.4 < 0.001 Max dive depth + Bout scale feeding rate 36013.4 < 0.001 14832.8 < 0.001 Dive scale feeding rate + Bout scale feeding rate 41133.2 < 0.001 17558.0 < 0.001
Max dive depth 36020.6 < 0.001 14846.9 < 0.001
Dive scale feeding rate 41345.2 < 0.001 18125.8 < 0.001 Bout scale feeding rate 41196.4 < 0.001 17560.8 < 0.001
null 41638.5 < 0.001 18365.0 < 0.001
(b)
Parameter estimates of best fit modelvariables estimates s.e. Z values Adjusted P values
Max dive depth 1.681 0.016 102.19 < 0.01 *** Dive scale feeding rate 5.353 0.451 11.86 < 0.01 *** Bout scale feeding rate -1.754 0.769 -2.28 0.081 *
Intercept 37.719 1.874 20.13 < 0.01 ***
(c)
Parameter estimates of best fit modelvariables estimates s.e. Z values Adjusted P values
Max dive depth 1.344 0.016 83.52 < 0.01 *** Dive scale feeding rate 6.535 0.501 13.04 < 0.01 *** Bout scale feeding rate -8.169 0.961 -8.50 < 0.01 ***
Intercept 34.711 2.843 12.21 < 0.01 ***
表3. 潜水時間 左右 要因 一般化線形混合 ポアソン分布 よっ 選択 結果 a 各 推定値 b： シ ウ ガ ス c：ウ ガ ス シ ウ ガ ス：4,723潜水 33個体 ウ ガ ス：1,861潜水 13個体 個体ID ン 効果 組み込
54
55 あ Bおけanが eが al３ 1998; Kokきbきn eが al３ 2５16; Baおgeお eが al３ 2５16 実際
内 短期的 採餌速度 ⼤ い 餌⽣物
特性 応 結果 ⻑期的 短期的 採餌速度 応 潜⽔時間 変化
い い
本章 限界値 定理 予測 従い
異 時間 ー 採餌速度 応 潜⽔時間 変化 い ⽰唆
結果 属 ⾶⾏ 潜⽔ 両⽴ い 関わ ⽔中
採餌速度 応 潜⽔時間 変化 ⽣理的余裕 有 限界
値 定理 従 潜⽔時間 変化 潜⽔性 ⾼次捕⾷動物 い 広く⼀般的 傾
向 あ ⽰唆
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
Thick-billed
murres
Common
murres
N = 373 bouts (33 birds)
N = 198 bouts (13 birds)
Coefficient of variance of dive scale feeding rate during bout
15. ウ 中 潜水 ル 採餌速度 変動係数を ウ 毎 計算し ウ ラ ウ
ラ 間 比較した エラ 標準誤差を示し 個体間 差を表し い ウ
ラ ウ ラ 比べ ウ 中 潜水 ル ラ 度合い 大 い 分
56
57 第 章 総合考察
属 対象 採餌イ ン 抽出⼿法 確⽴
従来 潜⽔動物 イ ン 餌 捕⾷ い 知 顎や嘴
頭 動 記録 ー 装着 ⼿法 ⽤い Takahaかhi eが al３ 2５５4; Vivianが eが al３ 2５1５; Naiがo eが al３ 2５13; Waがanabe & Takahaかhi 2５13; Foo eが al３ 2５16
ー ⼤ 体 イ 関係 顎・嘴・頭 装着 ⼿法
属 適⽤ 本研究 ー ⼩型化 及び捕⾷
伴 胴体 特徴的 動 変化 ⾒出 背中 装着 ー
情報 属 捕⾷ イ ン び採⾷速度 取得 ⼿法 確⽴
今回 頭部 く胴体 動 変化 属 捕⾷ イ ン
取得 う 同様 属 同 体 イ あ
ン ン Eudyptula minor い 背中 装着 加速度 ー 情報 捕⾷
イ ン 取得 ⽰唆 い Caおおoll eが al３ 2５14 属
や ン ン 体⻑ 対 相対的 ⾸ ⻑ 短く 捕⾷ 伴う頭部 動
胴体 動 反映 い い 捕⾷ イ
ン 知 上 動物種 形態的特徴 考慮 必 頭部 動 変
化 ⽤い 必要 い ⽰唆
58
⽔温躍層 海洋⾼次動物 採餌⾏動 関係
海底地形や海流 起因 海洋 物理的構造 餌⽣物 集 や い いう特
徴 持 あ 海洋⾼次動物 採餌⾏動 密接 関係 あ 考え
(Hきnが & Schneideお 1987; Coけle eが al３ 1992; Zamon 2５５3; Baけliか eが al３ 2５５8; Takahaかhi eが al３ 2５５8; Boかが eが al３ 2５５9; Kきhn 2５11) 本研究 扱 ー ン 海
⽔温躍層 海洋⾼次動物 主要 餌⽣物 あ 幼⿂ 集
いう特徴 鰭脚類や海⿃類 ⽔温躍層 形成 い 場所 躍層 深
度付近 頻繁 潜⽔ い 報告 い Takahaかhi eが al３ 2５５8; Kokきbきn eが al３ 2５1５; Kきhn eが al 2５11; Kokきbきn eが al３ 2５16 海洋⾼次動物 ⽔温躍層
関係 ー ン 海 観察 く ⾼緯度 低緯度 幅広
い海域 多種多様 ⽣物種 観察 い Boけd & Aおnbom 1991; Rきかかel eが al３ 1999; Chaおおaかかin & Boかが 2５５1; Vilchiか eが al３ 2５５6 研究 躍層付近 潜
⽔ 効率的 採餌 い 定量的 評価 僅
ン ン い ⽻ 頻度 増加 躍層深度付近 餌 追跡⾏動
増加 論 い 論⽂ あ 程度 あ Ropeおが２Coきdeおが eが al３ 2５５9; Caおおoll eが al３
2５16 本研究 属 装着 ー ⽔温躍層形成 有無 潜⽔
深度や回数 採餌イ ン イ ン いう情報 同時 取得 躍層 深度付近
潜⽔ 採餌速度 増加 い 定量的 ⽰ 研究 あ
3 年間 2 年間通 躍層 深度付
近 躍層 形成 い い場所や躍層以外 深度 ⽐ 安定 ⾼い採餌速
度 ⽰ い ー ン 海 陸棚域 形成 ⽔温躍層
属 安定 餌 供給 役割 担 い ⽰唆
59
潜⽔動物 対象 限界値 定理 検証
Chaおnov 1976 提唱 限界値 定理 最適採餌理論 ー ワー
陸域 中⼼ 多く ⽣物種 検証 Sがephen & Kおebか 1987; Nonacか
2５５1 総説 参照 定理 動物 短期 ⻑期 いう 2 異 時間
ー 餌 質 認識 個々 滞在 時間 決定 最適
あ 予測 い 潜⽔動物 対象 定理 検証 研究
異 時間 ー 採餌速度 同時 取得 困難 あ 1
時間 ー 採餌速度 応 潜⽔時間 変化 報告 Gきineが eが
al３ 2５14 近年 採餌イ ン 回数 詳細 把握 ⼿法 確⽴ ー
ン ン Waがanabe eが al３ 2５14 ー イ Foo eが al３ 2５16
対象 潜⽔ ー 潜⽔ ー 採餌速度 潜⽔時間 与え 影響
異 い 報告 い 今回 属 い 採餌
イ ン 回数 把握 ⼿法 確⽴ 検証 可能 第 2 章
属 限界値 定理 予測 従い 2 異 時間 ー 採餌速度
沿 潜⽔時間 変化 い 明 限界値 定理
予測 従 潜⽔ 鰭脚類 潜⽔ 特化 海⿃ 潜⽔ ⾶⾏ 両
⽴ い 海⿃ 海洋⾼次動物 い 広く⼀般的 傾向 あ ⽰唆
⼀ 種 対象 限界値 定理 検証 い 先 研究 Waがanabe eが al３
2５14; Foo eが al３ 2５16 異 本研究 近縁 2 種 対象 限界値 定
理 検証 潜⽔時間 変化 あ 2 異 時間 ー 採餌速度
応 い ⽐較 違い 餌⽣物 特性 関係 い 可能
性 ⽰
