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Thick-billed

57 第 章 総合考察

属 対象 採餌イ ン 抽出⼿法 確⽴

従来 潜⽔動物 イ ン 餌 捕⾷ い 知 顎や嘴

頭 動 記録 ー 装着 ⼿法 ⽤い Takahaかhi eが al3 2554;

Vivianが eが al3 2515; Naiがo eが al3 2513; Waがanabe & Takahaかhi 2513; Foo eが al3 2516

ー ⼤ 体 イ 関係 顎・嘴・頭 装着 ⼿法

属 適⽤ 本研究 ー ⼩型化 及び捕⾷

伴 胴体 特徴的 動 変化 ⾒出 背中 装着 ー

情報 属 捕⾷ イ ン び採⾷速度 取得 ⼿法 確⽴

今回 頭部 く胴体 動 変化 属 捕⾷ イ ン

取得 う 同様 属 同 体 イ あ

ン ンEudyptula minor い 背中 装着 加速度 ー 情報 捕⾷

イ ン 取得 ⽰唆 い Caおおoll eが al3 2514 属

や ン ン 体⻑ 対 相対的 ⾸ ⻑ 短く 捕⾷ 伴う頭部 動

胴体 動 反映 い い 捕⾷ イ

ン 知 上 動物種 形態的特徴 考慮 必 頭部 動 変

化 ⽤い 必要 い ⽰唆

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⽔温躍層 海洋⾼次動物 採餌⾏動 関係

海底地形や海流 起因 海洋 物理的構造 餌⽣物 集 や い いう特

徴 持 あ 海洋⾼次動物 採餌⾏動 密接 関係 あ 考え

(Hきnが & Schneideお 1987; Coけle eが al3 1992; Zamon 2553; Baけliか eが al3 2558;

Takahaかhi eが al3 2558; Boかが eが al3 2559; Kきhn 2511) 本研究 扱 ー ン 海

⽔温躍層 海洋⾼次動物 主要 餌⽣物 あ 幼⿂ 集

いう特徴 鰭脚類や海⿃類 ⽔温躍層 形成 い 場所 躍層 深

度付近 頻繁 潜⽔ い 報告 い Takahaかhi eが al3 2558; Kokきbきn eが al3 2515; Kきhn eが al 2511; Kokきbきn eが al3 2516 海洋⾼次動物 ⽔温躍層

関係 ー ン 海 観察 く ⾼緯度 低緯度 幅広

い海域 多種多様 ⽣物種 観察 い Boけd & Aおnbom 1991; Rきかかel eが al3 1999; Chaおおaかかin & Boかが 2551; Vilchiか eが al3 2556 研究 躍層付近 潜

⽔ 効率的 採餌 い 定量的 評価 僅

ン ン い ⽻ 頻度 増加 躍層深度付近 餌 追跡⾏動

増加 論 い 論⽂ あ 程度 あ Ropeおが2Coきdeおが eが al3 2559; Caおおoll eが al3

2516 本研究 属 装着 ー ⽔温躍層形成 有無 潜⽔

深度や回数 採餌イ ン イ ン いう情報 同時 取得 躍層 深度付近

潜⽔ 採餌速度 増加 い 定量的 ⽰ 研究 あ

3 年間 2 年間通 躍層 深度付

近 躍層 形成 い い場所や躍層以外 深度 ⽐ 安定 ⾼い採餌速

度 ⽰ い ー ン 海 陸棚域 形成 ⽔温躍層

属 安定 餌 供給 役割 担 い ⽰唆

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潜⽔動物 対象 限界値 定理 検証

Chaおnov 1976 提唱 限界値 定理 最適採餌理論 ー ワー

陸域 中⼼ 多く ⽣物種 検証 Sがephen & Kおebか 1987; Nonacか

2551 総説 参照 定理 動物 短期 ⻑期 いう 2 異 時間

ー 餌 質 認識 個々 滞在 時間 決定 最適

あ 予測 い 潜⽔動物 対象 定理 検証 研究

異 時間 ー 採餌速度 同時 取得 困難 あ 1

時間 ー 採餌速度 応 潜⽔時間 変化 報告 Gきineが eが

al3 2514 近年 採餌イ ン 回数 詳細 把握 ⼿法 確⽴ ー

ン ン Waがanabe eが al3 2514 ー イ Foo eが al3 2516

対象 潜⽔ ー 潜⽔ ー 採餌速度 潜⽔時間 与え 影響

異 い 報告 い 今回 属 い 採餌

イ ン 回数 把握 ⼿法 確⽴ 検証 可能 第 2 章

属 限界値 定理 予測 従い 2 異 時間 ー 採餌速度

沿 潜⽔時間 変化 い 明 限界値 定理

予測 従 潜⽔ 鰭脚類 潜⽔ 特化 海⿃ 潜⽔ ⾶⾏ 両

⽴ い 海⿃ 海洋⾼次動物 い 広く⼀般的 傾向 あ ⽰唆

⼀ 種 対象 限界値 定理 検証 い 先 研究 Waがanabe eが al3

2514; Foo eが al3 2516 異 本研究 近縁 2 種 対象 限界値 定

理 検証 潜⽔時間 変化 あ 2 異 時間 ー 採餌速度

応 い ⽐較 違い 餌⽣物 特性 関係 い 可能

性 ⽰

65 今後 課題

今回 ー 観察 餌種 ⼤部分 幼⿂ あ

餌種 違い 考慮 採餌イ ン 回数 採餌速度 計算 採餌効

率 評価 今後 回数 く獲得 ネ ー量 ー 効率 評価 必

要 場合 現時点 ⼿法 対応 い 年間 ⾏動⽐較や異

繁殖地間 採餌⾏動 ⽐較 際 獲得 ネ ー量 ー 効率

⽤い 必要 あ 思わ 本論⽂第 3 章 い 2515 年

2514 年 や 2513 せ 2515 年 異 躍層

深度 い 採餌 い 確認 明確 理由 明

光量 都合上 深い深度 ー 餌種 観察

深度 い 同 餌 捕⾷ い う 不明 あ

躍層 深い深度 幼⿂ 単位 ネ

ー量 ⾼い別 餌種 採餌 ネ ー ー 評価 躍層 深度付

近 採餌 場合 効率的 あ い 採餌イ ン 回

数 く 餌 種類や イ 情報 取得 ン ⼿法 開発

今後 課題 あ 課題 達成 光源付

ー 深い深度 餌種 観察 同定 必要 あ Kawabaがa eが al3

2514 ⼤型⿂類 い 報告 い 餌種 応 体 動 違い 採餌イ

ン 有無 く 餌種 判別 可能 ⼿法 応⽤

属 い 採餌イ ン 回数 加え 餌 種類や イ 情報 取得

ン ⼿法 開発 試 必要 あ う ン ⼿法 確⽴

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餌種 違いや ネ ー価 違い 考慮 精緻 採餌効率 年間⽐較

可能 期待

62 謝辞

本研究 進 あ 野外調査 計画・実施 ー 解析 論⽂執筆 ⾄

懇切丁寧 指導・ 鞭撻 賜 国⽴極地研究所・総合研究⼤学院⼤学 ⾼橋

晃周准教授 ⼼ 感謝い 本論⽂ 審査 あ 多⼤ 助⾔ 懇切

校閲 賜 北海道⼤学 綿貫豊教授 帝京科学⼤学 森貴久教授 国⽴極地研究 所 ⼩達恒夫教授 伊村智教授 深く感謝致

⽶国 州 ン ・ ョー 島 野外調査 あ 包括的 ネ ン

頂い ⼤学 Alexandeお S3 Kiがaけかkけ 教授 並び 調査活動 共 國分 亙彦助教 国⽴極地研究所 ⼭本誉⼠博⼠ 現 名古屋⼤学 菊地 イ 万次郎博⼠

現 東京都市⼤学 U3 S3 Fiかh & Wildlife Seおvice ⽅々 深く感謝い

博⼠課程在籍中 研究議論 含 公私共 助⾔・ 協⼒頂い 渡辺佑基准教授

塩⾒ え助教 国⽴極地研究所 伊藤元裕博⼠ 現 東京⼤学⼤気海洋研究所 安 達⼤輝博⼠ 現 東京⼤学 吉野薫 伊藤健太郎 島袋⽻⾐ 総合研究⼤学院⼤学

東京⼤学⼤気海洋研究所 佐藤克⽂教授 研究室 ⽅々 並び 国⽴極地研究所⽣

物圏研究 ー ⽅々 深く御礼申 上

海⿃調査 技術 共 学 天売海⿃研究室 保科賢治⽒ 当時 北海道⼤

学 渡辺順也⽒ 京都⼤学 久保愛奈⽒ 当時 北海道⼤学 ⼤⾨純平⽒ ⼭本真理

⼦⽒ 北海道⼤学 梅⼭愛加⽒ 名城⼤学 天売島 ⽣活 ⼤変 世話 ⻘

塚松寿⽒ ⻘塚洋⼦⽒ ⽇下部美憲⽒ ⻫藤暢⽒ 深く感謝い

本研究 以上 多く ⽅々 指導・ 協⼒ 受 完成 あ

謹 感謝 意 表

63

本研究 関わ 野外調査 ⼤学 ン 校 通 ⽶国

環境保護関連法 基 く必要 許可 取得 上 実施

64 引⽤⽂献

Andeおかon E3 M31 and Lovvoおn J3 R3 (2558) Gおaけ whaleか maけ incおeaかe feeding oppoおがきniがieか foお avian benがhivoおeか3 Maおine Ecologけ Pおogおeかか Seおieか1 3651 29122963

Aかhmole N3 P3 (1971) Seabiおd ecologけ and がhe maおine enviおonmenが3 Avian biologけ1 11 22322863

Baileけ K3 M3 (1989) Inがeおacがion beがween がhe veおがical diかがおibきがion of jきvenile walleけe pollock Theおagおa chalcogおamma in がhe eaかがeおn Beおing Sea1 and cannibaliかm3 Maおine Ecologけ Pおogおeかか Seおieか1 531 25522133

Baおgeお C3 P31 Yoきng R3 C31 Will A31 Iがo M31 and Kiがaけかkけ1 A3 S3 (2516) Reかoきおce paおがiがioning beがween かけmpaがおic かeabiおd かpecieか incおeaかeか dきおing chick ‐ おeaおing3 Ecoかpheおe1 7(9)3

Baおおon D3 G31 Bおawn J3 D31 and Weaがheおhead P3 J3 (2515) Meがa‐analけかiか of がおanかmiががeお effecがか on avian behavioきお and ecologけ3 Meがhodか in Ecologけ and Evolきがion1 1(2)1 18521873

Baけliか A3 M3 M31 Page B31 and Goldかwoおがhけ S3 D3 (2558)3 Effecが of かeaかonal changeか in きpwelling acがiviがけ on がhe foおaging locaがionか of a wide2おanging cenがおal2place foおageお1 がhe New Zealand fきお かeal3 Canadian Joきおnal of Zoologけ1 86(8)1 7742 7893

65 Benjaminか S31 Dale A31 Haかがie G31 Waggiがが J3 J31 Lea M3 A31 Scoがが B31 and Wilかon B3 (2515) Confきかion おeignか? A おeview of maおine megafaきna inがeおacがionか wiがh がidal2 かがおeam enviおonmenがか3 Oceanogおaphけ and Maおine Biologけ: An Annきal Review1 531 12543

Boかが C3 A31 Zoおn T31 Le Maho Y31 and Dきhamel G3 (2552) Feeding of diving pおedaがoおか and diel veおがical migおaがion of pおeけ: King pengきinか¹ dieが veおかきか がおawl かampling aが Keおgきelen Iかlandか3 Maおine Ecologけ Pおogおeかか Seおieか1 2271 512613

Boけd I3 L31 and Aおnbom T3 (1991) Diving behavioきお in おelaがion がo waがeお がempeおaがきおe in がhe かoきがheおn elephanが かeal: foおaging implicaがionか3 Polaお Biologけ1 11(4)1 2592 2663

Bおadかがおeeが M3 S31 and Bおown R3 G3 (1985) Feeding ecologけ of がhe Aがlanがic Alcidae3 Bおodeきお R3 D3 (1998)3 In かiがき obかeおvaがionか of がhe aかかociaがion beがween jきvenile fiかheか and

かcけphomedきかae in がhe Beおing Sea3 Maおine Ecologけ Pおogおeかか Seおieか1 1631 112 253

Bおodeきお R3 D31 Deckeお M3 B31 Ciannelli L31 Pきおcell J3 E31 Bond N3 A31 Sがabeno P3 J31 Acきna E31 and Hきnが Jお G3 L3 (2558) Riかe and fall of jellけfiかh in がhe eaかがeおn Beおing Sea in おelaがion がo climaがe おegime かhifがか3 Pおogおeかか in Oceanogおaphけ1 77(2)1 1532 1113

Bおooke M3 D3 L3 (2554) The food conかきmpがion of がhe woおld'か かeabiおdか3 Pおoceedingか of がhe Roけal Socieがけ of London B: Biological Scienceか1 271(Sきppl 4)1 S2462S2483

66 Bおけanが R31 Joneか I3 L31 and Hipfneお J3 M3 (1999) Reかponかeか がo changeか in pおeけ availabiliがけ bけ Common Mきおおeか and Thick2billed Mきおおeか aが がhe Ganneが Iかlandか1 Labおadoお3 Canadian Joきおnal of Zoologけ1 77(8)1 1278212873

Bきおgeお A3 E31 Wilかon R3 P31 Gaおnieお D31 and Wilかon M3 P3 T3 (1993) Diving depがhか1 dieが1 and きndeおwaがeお foおaging of Rhinoceおoか Aきkleがか in Bおiがiかh Colきmbia3 Canadian Joきおnal of Zoologけ1 71(12)1 2528225453

Caおbone C31 and Hoきかがon A3 I3 (1996)3 The opがimal allocaがion of がime oveお がhe dive cけcle:

an appおoach baかed on aeおobic and anaeおobic おeかpiおaがion3 Animal Behavioきお1 51(6)1 1247212553

Caおおoll G31 Slip D31 Jonかen I31 and Haおcoきおが1 R (2514)3 Sきpeおviかed acceleおomeがおけ analけかiか can idenがifけ pおeけ capがきおe bけ pengきinか aが かea3 Joきおnal of Expeおimenがal Biologけ1 217(24)1 4295243523

Caおおoll G31 Eveおeがが J3 D31 Haおcoきおが R31 Slip D31 and Jonかen I3 (2516)3 High かea かきおface がempeおaがきおeか dおiven bけ a かがおengがhening cきおおenが おedきce foおaging かきcceかか bけ pengきinか3 Scienがific おepoおがか1 63

Chaおnov E3 L3 (1976) Opがimal foおaging1 がhe maおginal valきe がheoおem3 Theoおeがical popきlaがion biologけ1 9(2)1 12921363

Chaおおaかかin J3 B31 and Boかが C3 A3 (2551) Uがiliかaがion of がhe oceanic habiがaが bけ king pengきinか oveお がhe annきal cけcle3 Maおine Ecologけ Pおogおeかか Seおieか1 2211 28522983

Coががé C31 d'Ovidio F31 Chaigneaき A31 Lévけ M31 Taきpieお2Leがage I31 Maがe B31 and Gきineが C3 (2511) Scale‐dependenが inがeおacがionか of Mediがeおおanean whaleか wiがh maおine dけnamicか3 Limnologけ and Oceanogおaphけ1 56(1)1 21922323

67 Cox S3 L31 Milleお P3 I31 Embling C3 B31 Scaleか K3 L31 Bicknell A3 W3 J31 Hoかegood P3 J31 Moおgan G31 Ingおam S3 N31 and Voがieお S3 C3 (2516) Seabiおd diving behavioきお おevealか がhe fきncがional かignificance of かhelf2かea fおonがか aか foおaging hoがかpoがか3 Roけal Socieがけ Open Science1 3(9)1 1653173

Coけle K31 Hきnが G31 Deckeお M31 and Weingaおがneお T3 (1992) Mきおおe foおaging1 epibenがhic かoきnd かcaががeおing and がidal advecがion oveお a かhoal neaお Sが2Geoおge Iかland1 Beおing Sea3 Maおine Ecologけ Pおogおeかか Seおieか1 83(1)3

Cおoll D3 A31 Gaかがon A3 J31 Bきおgeお A3 E31 and Konnoff1 D3 (1992)3 Foおaging behavioお and phけかiological adapがaがion foお diving in がhick‐billed mきおおeか3 Ecologけ1 73(1)1 34423563

DしAmbおa I31 Gおaham W3 M31 Caおmichael R3 H31 and Heおnandeげ F3 J3 (2514) Fiかh おelけ on かcけphoげoan hoかがか aか a pおimaおけ food かoきおce: evidence fおom かがable iかoがope analけかiか3 Maおine Biologけ3 1621 247 ど 2523

Daきnが F31 Peがeおか G31 Scoがが B31 Gおemilleが D31 and Wanleかか S3 (2553) Rapid2おeかponかe おecoおdeおか おeveal inがeおplaけ beがween maおine phけかicか and かeabiおd behavioきお3 Maおine Ecologけ Pおogおeかか Seおieか1 2551 28322883

Daきnが F31 Wanleかか S31 Peがeおか G31 Benvenきがi S31 Shaおpleか J31 Gおémilleが D31 and Scoがが B3 E3 (2556)3 Impacがか of oceanogおaphけ on がhe foおaging dけnamicか of かeabiおdか in がhe Noおがh Sea3In: Boけd I3L31 Wanleかか S31 Camphきけかen C3J3 (edか3)1 Top Pおedaがoおか in Maおine Ecoかけかがemか3 Cambおidge Univeおかiがけ Pおeかか1 Cambおidge1 pp3 177ど1953

68 Deckeお M3 B31 and Hきnが Jお G3 L3 (1996) Foおaging bけ mきおおeか (Uおia かpp3) aが がidal fおonがか かきおおoきnding がhe Pおibilof Iかlandか1 Alaかka1 USA3 Maおine Ecologけ Pおogおeかか Seおieか1 139(123)3

Doけle T3 K31 Haけか G3 C31 Haおおod C31 and Hoきghがon J3 D3 (2514) Ecological and かocieがal benefiがか of jellけfiかh3 In Jellけfiかh bloomか (pp3 1552127)3 Spおingeお Neがheおlandか3 Ellioがが K3 H31 Davoおen G3 K31 and Gaかがon A3 J3 (2558) Time allocaがion bけ a deep2diving biおd おeflecがか pおeけ がけpe and eneおgけ gain3 Animal Behavioきお1 75(4)1 1351213153 Ellioがが K3 H31 Le Vaillanが M31 Kaがo A31 Speakman J3 R31 and Ropeおが2Coきdeおが1 Y3 (2513) Acceleおomeがおけ pおedicがか dailけ eneおgけ expendiがきおe in a biおd wiがh high acがiviがけ levelか3 Biologけ leががeおか1 9(1)1 251259193

Falk K31 Benvenきがi S31 DallしAnがonia L31 Kampp K31 and Ribolini A3 (2555) Time allocaがion and foおaging behavioきお of chick‐おeaおing Bおミnnich'か Gきillemoがか Uおia lomvia in high‐aおcがic Gおeenland3 Ibiか1 142(1)1 822923

Foo D31 Semmenか J3 M31 Aおnoきld J3 P31 Doおville N31 Hoかkinか A3 J31 Abeおnaがhけ K31 Maおかhall G3 J31 and Hindell1 M3 A3 (2516) Teかがing opがimal foおaging がheoおけ modelか on benがhic diveおか3 Animal Behavioきお1 1121 12721383

Gaかがon A3 J1 and Joneか I3 L3 (1998) The aきkか: alcidae3 Oxfoおd Univeおかiがけ Pおeかか1 USA3 Gおémilleが D31 Wilかon R3 P31 Sがoおch S31 and Gaおけ Y3 (1999) Thおee2dimenかional かpace

きがiliげaがion bけ a maおine pおedaがoお3 Maおine Ecologけ Pおogおeかか Seおieか1 1831 2632 2733

69 Gきineが C31 Vacqきié2Gaおcia J31 Picaおd B31 Beかかigneきl G31 Lebおaか Y31 Dおagon A3 C31Vivianが M31 Aおnoきld J3 P3 Y31 and Bailleきl F3 (2514) Soきがheおn elephanが かeal foおaging かきcceかか in おelaがion がo がempeおaがきおe and lighが condiがionか: inかighが inがo pおeけ diかがおibきがion3 Maおine Ecologけ Pおogおeかか Seおieか1 4991 28523513

Haけか G3 C3 (2515) New inかighがか: animal‐boおne cameおaか and acceleおomeがeおか おeveal がhe かecおeが liveか of cおけpがic かpecieか3 Joきおnal of Animal Ecologけ1 84(3)1 58725893 Heinがげ R3 A31 Siddon E3 C31 Faおleけ E3 V31 and Napp J3 M3 (2513) Coおおelaがion beがween

おecおきiがmenが and fall condiがion of age25 pollock (Theおagおa chalcogおamma) fおom がhe eaかがeおn Beおing Sea きndeお vaおけing climaがe condiがionか3 Deep Sea Reかeaおch Paおが II: Topical Sがきdieか in Oceanogおaphけ1 941 15521563

Hきnが Jお G3 L31 Sがabeno P31 Walがeおか G31 Sinclaiお E31 Bおodeきお R3 D31 Napp J3 M31 and Bond N3 A3 (2552) Climaがe change and conがおol of がhe かoきがheaかがeおn Beおing Sea pelagic ecoかけかがem3 Deep Sea Reかeaおch Paおが II: Topical Sがきdieか in Oceanogおaphけ1 49(26)1 5821258533

Hきnが Jお1 G3 L31 and Schneideお D3 C3 (1987)3 Scale2dependenが pおoceかかeか in がhe phけかical and biological enviおonmenが of maおine biおdか3 Seabiおdか: feeding ecologけ and おole in maおine ecoかけかがemか1 72413

Iがo M31 Takahaかhi A31 Kokきbきn N31 Kiがaけかkけ A3 S31 and Waがanきki Y3 (2515) Foおaging behavioお of incきbaがing and chick2おeaおing がhick2billed mきおおeか Uおia lomvia3 Aqきaがic Biologけ1 8(3)1 27922873

75 Kaがo A31 Waがanきki Y31 and Naiがo Y3 (2553) Foおaging behavioきお of chick ‐ おeaおing おhinoceおoか aきkleがか Ceおoおhinca monoceおaがa aが Teきおi Iかland1 Japan1 deがeおmined bけ acceleおaがion‐depがh おecoおding micおo daがa loggeおか3 Joきおnal of avian biologけ1 34(3)1 28222873

Kawabaがa Y31 Noda T31 Nakaかhima Y31 Nanami A31 Saがo T31 Takebe T31 Miがamきおa H31 Aおai N31 Yamagきchi T31 and Soけano1 K3 (2514) A combinaがion of gけおoかcope and acceleおomeがeお foお idenがifけing alがeおnaがive feeding behavioきおか in fiかh3 Joきおnal of Expeおimenがal Biologけ1 jeb21585513

Kiがaけかkけ A3 S31 Hきnが G3 L31 Flinが E3 N31 Rきbega M3 A31 and Deckeお M3 B3 (2555) Reかoきおce allocaがion in bおeeding かeabiおdか: おeかponかeか がo flきcがきaがionか in がheiお food かきpplけ3 Maおine Ecologけ Pおogおeかか Seおieか1 2563

Kokきbきn N31 Takahaかhi A31 Iがo M31 Maがかきmoがo K31 Kiがaけかkけ A3 S31 and Waがanきki Y3 (2515) Annきal vaおiaがion in がhe foおaging behavioきお of がhick2billed mきおおeか in おelaがion がo きppeお2ocean がheおmal かがおきcがきおe aおoきnd Sが3 Geoおge Iかland1 Beおing Sea3 Aqきaがic Biologけ1 8(3)1 28922983

Kokきbきn N31 Yamamoがo T31 Saがo N31 Waがanきki Y31 Will A31 Kiがaけかkけ A3 S31 and Takahaかhi A3 (2516) Foおaging かegおegaがion of がwo congeneおic diving かeabiおd かpecieか bおeeding on Sが3 Geoおge Iかland1 Beおing Sea3 Biogeoかcienceか1 13(8)1 25793 Kきhn C3 E3 (2511) The inflきence of かきbかきおface がheおmal かがおきcがきおe on がhe diving behavioお

of noおがheおn fきお かealか (Calloおhinきか きおかinきか) dきおing がhe bおeeding かeaかon3 Maおine biologけ1 158(3)1 64926633

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