本文 Thesis 総合研究大学院大学学術情報リポジトリ A1794本文

1

飛行 逿泳 イ 関 研究

菊地 イ 万次郎

博士 理学

総合研究大学院大学 複合 学研究

極域 学専攻

成₂₇ 2015

2

目次

第₁章 序論

1-1 ^{鳥類 飛行 逿泳}..………4

1-2 ^類..………5

1-3 ^{類 飛行 逿泳 イ} ………..6

1-4 ^{本論文 目的 構成}………..7

第₂章 飛行 逿泳 加速 2-1^{背景 目的}………...11

2-2^方法 2-2-1 ^外調査………...13

2-2-2 ^処理………...14

2-2-3 ^{慣性 解析}………...15

2-3^結果………...16

2-4^考察………...17

第₃章 飛行 逿泳 数 3-1^{背景 目的}………...26

3-2^方法 3-2-1 ^外調査………...28

3-2-2 ^加速 GPS ^解析……….29

3-2-3 ^{翼 動 解析}………...31

3

3-2-4 ^解析………..32

3-3^結果………..32

3-4^考察………..33

第₄章 総合考察 4-1 ^{本研究 得 成果} ………43

4-2 ^{飛行 特 動物や逿泳 特 動物 比較}………44

4-3 ^{今後 課題}………48

付録 付録₁ 慣性 姿勢角 動的加速 計算原理_………51

付録₂ 深 _{10 m} 加速 ………..52

付録₃ 翼型 特徴………53

付録₄ 飛行 逿泳 力 比較………59

謝辞……….61

引用文献……….62

要 ……….73

4

第 ₁ 章 序論

1-1 ^{鳥類 飛行 逿泳}

空気 水 密 ₈₀₀倍異 飛行 逿泳 力学的制約 異 遀動 あ Lovvorn and Jones 1994; Thaxter et al. 2010; Taylor and Thomas

2014 ^{鳥類 飛行 特 種 逿泳 特 種 異}

形質 備え い 例え 飛行 空中 体 支え 必要 あ 翼

効率良 力 生 い 力 大 翼面積 翼 面

投影 最大面積 比例 翼面積あ 体 翼面荷

いほう 羽 い 飛 必要 ワ 抑え

Pennycuick 2008; Taylor and Thomas 2014 ^{翼幅 翼 広 長}

長いほ 誘 力 翼幅あ 体 い方 羽

飛 滑空飛行 適 い Pennycuick 2008; Taylor and Thomas 2014 ^{実 羽 飛行 特 鳥類 翼面荷 滑} 空飛行 特 鳥類 翼幅 長い 知 い Pennycuick 2008; Taylor and Thomas 2014 ^{方 水 密 大 い 水中 鳥 作}

用 力 大 浮力 作用 通常 鳥 浮力 力 大

い 水中 体 支え 必要 無 潜降 浮力 対

必要 あ Lovvorn et al. 2004 ^{逿泳 飛行 比 翼面積 い} 方 力 浮力 減 必要 ワ 抑え Johansson and Aldrin 2002; Pennycuick 2008; Taylor and Thomas 2014 ^{実 ン ン類 報}

5

告 い 翼面荷 飛行 特 鳥類 大 い _{Hui 1988;} Bannasch 1995

う 飛行 逿泳 必要 形質 異 考え い

部 鳥類 飛行 逿泳 両方 能力 備え い 種 遀動様式

遊い _{2 1} イ や

ア 飛行 翼 逿泳 足 推進器官 あ う₁

や 飛行 逿泳 両方 翼 推進器

官 あ 前者 空中 水中 推進器官 使い

異 制約 対応 い 考え 方 後者

飛行 逿泳 ₁ 翼 両立 い 飛行 逿泳 実現

翼形態や行動調節 い 類 中心 長 注目

e.g. Storer 1960

1-2 ^類

類 極域 亜寒 半球 海洋 広 生息 鳥類 海鳥

あ 海鳥 海洋生態系 高次捕食者 あ 類

半球 魚類消費 多い 推定 い Brooke 2004

類 空 飛び 水中 羽 い 泳 能力 持 繁殖地 遠 海域 飛 移動 水中 餌 潜 獲

う 空中 水中両方 利用 類 海洋生態系 高次捕

食者 要 地 占 至 因 あ 考え

類 空中 水中 適応 類 い

6

海洋生態系 代表的 高次捕食者 え 知 要 知見

類 飛行 逿泳 進 学的 注目 類

類 共通祖先 岐 考え い Baker et al. 2007 同 海鳥類 あ 飛行能力 持 い 半球 ン ン類 飛行 特

ア 類 共通祖先 岐 Baker et al. 2006 ^{逿泳能力 獲得} 過程 飛行能力 失 考え い ン ン類 進 過程

類 う 飛行 逿泳 両立 適応段階 経 い 半

球 半球 い 行進 生 考え い Storer 1960

類 鳥類 水中適応 過程 知 要 研究対象 いう 置 あ Storer 1960

1-3 ^{類 飛行 逿泳 イ}

類 翼面積 調 既往研究 類 翼面積

飛行 特 鳥類 逿泳 特 鳥類 中間 イ あ _Storer 1960; ^長 1994; Pennycuick 2008 ^{飛行 逿泳 要求 妥協点}

生 考え い Johansson and Aldrin 2002

類 翼 羽 空中 力 水中 浮力 いう 対方向 力 対 い 羽 非定常遀動 あ 航空機 う 定 力

生 い 力 絶え 変動

類 空中 水中 羽 中 力 発生 ン 変

え 力 浮力 対 い Watanuki et al. 2006 ^外

7

類₄種 加速 付 逿泳中 加速 発生

ン 計測 主 翼 打 推力 生 い 発見

加速 力 発生方向 確 計測

類 飛行中 力 発生 ン 計測 研究

類 飛行 逿泳 力 発生 ン 調節

い 明 い

既往研究 類 羽 遀動 飛行 逿泳 異

報告 い 類 空中 高 _7.6-9.3Hz 羽

水中 _2.5-2.7Hz 羽 報告 い

Watanuki et al. 2006, Sato et al. 2007 ^{類 空中}

飛行 特 鳥類 同様 翼 広 羽 逿泳 翼 部 的 縮 状態 羽 知 い Spring 1971; Johansson and Aldrin 2002; Gaston 2004 ^{う 飛行 逿泳 羽 遀動 異}

空中 水中 効率的 移動 行動調節 考え 推進

う 貢献 い 明 い 外 動物 推進効率

直接測 い 推進効率 指標 数 _Strouhal

number ^{いう無次元数 注目 い 数 羽 周}

期 表 無次元数 あ 異 流体 羽 遀動 比較 Taylor et al. 2003; Nudds et al. 2014

1-4 ^{本論文 目的 構成}

以 う 背景 踏 え 本博士論文 類 空中 水中

8

移動 うえ 要 考え 羽 遀動 い 力学的側面 着目

本論文 Cerorhinca monocerata 1-1 ^研

究対象 翼形態や飛行 逿泳中 行動 得 本博士論文

研究対象 洋 繁殖 中型 _480-620g

類 あ Gaston and Jones 1998 ^{調査 世界最大 繁殖地 あ}

海遈 売島 _1-2 実施 Gaston and Jones 1998

類 同 飛行 逿泳 可能 あ 潜水 イワ やイ

魚類 捕食 Takahashi et al. 2001 ^{繁殖期 採餌}

最大半 _{162 km} 見積 最大潜水深 _{60 m} 記録 報告

い Kato et al. 2003

本論文 本章 び ₃章 第₂章 加速 角速 同 計

測 装着 力 発生 ン 比較 第₃

章 飛行 逿泳 異 羽 遀動 推進 う 貢献 い

推進効率 指標 数 注目 示 第₄章 総合考

察 第_{2 3}章 得 成果 飛行 特 種や逿泳 特 種 比較 飛行 逿泳能力 両立 制約 議論

9 1-1. Cerorhinca monocerata

10

1-2. ^{海遈 売島}(44° 25' N, 141° 19' E) ^{繁殖地 島 西側}

11

第 ₂ 章 飛行 逿泳 加速

2-1 ^{研究 背景 目的}

鳥 飛行 逿泳 鉛直方向 対 力 作用 飛行 鉛直 向

力 作用 力 生 空中 体 支え 必要 あ

方 逿泳 水 密 鳥 密 羽毛や呼吸器 空気 含 大

力 大 浮力 作用 潜降 向 推力 生 浮

力 力 対 必要 あ 飛行 逿泳 両立

翼 使い空中 力 水中 浮力 いう 対方向 力 対 力

生 い

羽 非定常遀動 あ 複雑 あ _Videler

2006 ^{例え 巡航飛行 航空機 力 力 推力 力 釣 合}

状態 あ 加減速 生 い 方 羽 遀動 鳥類 航

空機 異 翼 打 ン 打 ア

繰 返 周期的 力 方向 大 変

結果 羽 鳥 様々 方向 加速 繰 返

羽 遀動 鳥 力 発生 ン 調節 力

あ い 浮力 対 い あ 飛行 逿泳

羽 遀動 特徴や制約 調 羽 周期 力

発生 ン 計測 必要 あ cf. Iriarte-Díaz et al. 2011

鳥 羽 飛行 研究 風洞実験 ン 送風 鳥

飛行 実験方法 中心 Hedenström et al. 2008 ^風洞

12

実験 映像解析 気流 計測 組 合わ 翼 動 力

発生 ン 詳細 記録 Hedenström et al. 2006 ^{う 既往}

研究 多 飛行 特 鳥類 ン 主要 力

生 力 対 ン ア 両方 推力

生 い Hedrick et al. 2004; Warrick 2005; Hedenström et al. 2006; Wang 2008 ^{風洞実験 翼 遀動 力 発生 ン 同 計測}

面 風洞 飛 う訓練 鳥 使う必要 あ 限 種 適用

い い 類 飛行中 力 発生 ン 調

例 無い

鳥類 羽 逿泳 い ン ン類 水槽実験 例 あ _Clark and Bemis 1978; Hui 1988; Bannasch 1995 ^既往研究

ン ン類 ン ア 均等 推力 生 い

Clark and Bemis 1978; Hui 1988; Bannasch 1995 ^{羽 逿泳 い}

類 研究 生 類 加速

付 羽 中 加速 発生 ン 調

Watanuki et al. 2003; Watanuki et al. 2006; Lovvorn 2004 ^{加速 力}

大 比例 遀動 第 法則_:力 加速 質 積 加速 計測 力 大 変 知 Watanuki et al

2006 ^{報告 潜降逿泳 類 ン 進}

行方向 加速 推力 生 浅い深 _{10 m}未満 ア

推力 生 い 加速 回転 伴う素 い

遀動 加速 確 計測 Fourati et al. 2010;

13

Madgwick et al. 2011; Noda et al. 2014 ^{類 逿泳中}

力 発生 ン 確 わ

近 加速 ン イ 搭載 慣性 動物 装

着 動物 姿勢角 力 由来 加速 計測 手法 確立 Noda et al. 2014 ^{イ 動物 回転 動 角速}

高 計測 姿勢角 算出 加速 方 計測 可

能 あ Noda et al. 2014 ^{本章 類 飛行 逿泳}

中 加速 発生 ン 調 海遈 売島 繁殖

慣性 装着 慣性 加速 角速 高

計測 加速 求 飛行 逿泳

力 発生 ン 比較

2-2 ^方法

2-2-1 ^外調査

外調査 世界最大 繁殖地 あ 海遈 売島 44° 25' N, 141° 19' E 2013 6 ^{実施 調査 必要 許可 環境省 び}

文 庁 申請 得 飛行中 逿泳中 加速 計測

2^{種類 ：慣性} 60×5×13 mm, 6.5 g, LP-BLD001-0A, Biologging Solutions Inc., Kyoto, Japan ^深 φ8×32 mm, 3.4 g, LAT1500, LOTEK, Ontario, Canada ^{使用 慣性 加速}

ン イ 搭載 ₃軸 加速 _{m s}^-2

角速 _{degree s}^-1 _{200 Hz} 記録 深 力 ン

14

1 Hz ^{深 記録 慣性 電池容 都合 記録 間 約}2 間₃₀ 短い 慣性 起動 刻 飛行 逿泳行動 活発

17 30 ^設定 Kato et al. 2003 ^{育雛期間中} 3-4 ^採 餌 巣 出 日中 海 採餌 _19-21 巣 習性 あ

Kato et al. 2003 ^{習性 利用} 19 ^{以降 巣 成鳥 捕}

獲 体 計測後 慣性 深 装着

背部 防水 Tesa, Hamburg, Germany ^固定 2-

1 ^{付 後 巣穴 放 翌日以降}

海 巣 際 再捕獲 回

5^{個体 装着} 4^個体 1-7^{日後 再捕獲 装着}

体 回 体 形態 計測 調査個体 体 装

着 _{558±33 g} 回 _{560±29 g} 均_{±SD, n=4}個体 あ

合計質 体 _1.7-1.9% 前方投影面積

28.99 cm² 4% ^長 1994

2-2-2 ^処理

処理 IGOR Pro WaveMetrics, Lake Oswego, OR, USA ^用

い 記録 用い 飛行 逿泳 イ ン 出 先

背腹軸 軸 高い振幅 周期的 加速 生 い 期間 鳥 羽

イ ン 検出 _2-2 検出 羽 イ ン 潜

水 い い期間 飛行 潜水 い 期間 逿泳 各飛行イ ン 前後₃₀ 巡航 異 水や着水 含 期間 考え 解析

15

省い 巡行 い 区間 解析 逿泳 最大深 _20m 超

え イ ン 解析対象 浮 浮力 推力 使

い ほ 羽 い Watanuki et al. 2006 ^{潜降 解析}

各 イ ン 均 標準偏差 _±SD 計算 表記

2-2-3 ^{慣性 解析}

羽 中 加速 計算 慣性 用い

先 Noda et al. 2014 ^{い 角速 間積 姿勢角 直交}

標系 求 動的加速 力加速 動物軸 イ

2-3 ^{計測原理 付録}-1 ^{参照 角速 測定誤差} イア 誤差 補 orientation filter ^用い Madgwick et al. 2011; Noda et al. 2014 ^{姿勢角 慣性 付 角 差}

除 水面滞 姿勢角 ₀ 基準

本研究 巡航 加速 調 軸 軸

わ 次元 面 基 い 水 鉛直成 動的加速 合成 加速

求 _2-3 動的加速 加速 慣性

ン ン 周期 同 _0.005 毎 計算

本研究 算出 加速 鳥 作用 全 力

映 外力 力 推力 力 力 浮力 翼 慣

性力 含 cf. Hedrick et al. 2004; Iriarte-Díaz et al. 2011 ^{翼 慣性}

16

力 翼 質 布 翼 動 依存 間変 力 あ 羽 中

外力 慣性力 絶え 変動 見 差 現 推力

や 力 独立 計測 技術的 困 あ Schultz and Webb, 2002; Fish et al. 2014 ^{本研究 外力 翼 慣性力 含 生}

全 力 評価 い

羽 軸 動的加速 変 求 各

イ ン ワ 強い周波数 羽

羽 周期 中 ン ア 区間

軸 動的加速 指標 軸 加速

ン 負 ア 定義 cf. Hedrick et al. 2004; Videler 2005; Watanuki et al. 2006 ^{ン 比 周期 羽}

ン 始 ア 終わ 中

ン 間比 求 解析 飛行 逿泳 羽

イ 期間 含 い

2-3 ^結果

本研究 飛行イ ン ₄個体 ₉ 潜水イ ン ₂個体 ₃₂得 飛行 間 均_{335 ±127} 最大_{645 n=9}飛行イ ン 潜水 間 均_87±15 最大_{102 n=32}逿泳イ ン

潜水深 均_{26±4 m} 最大_{34 m n=32}逿泳イ ン 羽 飛行 8.8±0.3 Hz n=9^{飛行イ ン 逿泳} 2.7±0.1 Hz n=32^{逿泳イ ン ン 比 飛行} 0.54±0.02

17

n=9^{飛行イ ン 逿泳} 0.45±0.02 n=32^{逿泳イ ン あ} 角 均 飛行 7.7±2.3° n=9 ^{飛行イ ン 逿泳} -42.0±5.0° n=32 ^{逿泳イ ン}

動的加速 加速 典型的 系列 _2-4 示 飛

行 逿泳 動的加速 加速 周期性 見 飛行

ン 力 大 ン ア 両

方 推力 生 い 逿泳 ン 水 方向 向

推力 ア 向 推力 生 い ン

方 ア 大 加速 生 い 飛行

加速 鉛直方向 多 布 逿泳 加速

鉛直 水 両方向 布 い _2-5 飛行 逿泳 加速

ン 向 ア 向 布

い _2-5 逿泳 加速 布 深

大 遊い 見 付録₂

2-4 ^考察

慣性 用い 加速 計測 結果 飛行 逿泳 ン

ア 力 発生 ン 遊い 見 先 飛

行 ン 大 力 生 力 対 い 飛

行 ン ア 両方 推力 生 羽

周期 飛行速 変 い 示唆 結果

飛行 特 鳥類 報告 力 発生 ン 同様 結果

18

あ Hedrick et al. 2004; Warrick et al. 2008; Spedding et al. 2003 ^次

逿泳 ン 大 水 推力 生 向 推力

生 浮力 対 力 ほ 生 い い わ

逿泳 ア 水 推力 ほ 生 い

向 推力 生 い 類 逿泳 い

ン 前進 力 生 い 考え い Watanuki et al. 2006 ^{本研究 水 方向 推力 主 ン}

生 浮力 ア 対 い わ

ン 比 飛行 _{54±2% n=9} 飛行イ ン あ 飛行

ン 間 ア 相対的 長い

力 対 間 相対的 長 示唆 対 逿泳

ン 比 _45±2％ _n=32逿泳イ ン あ 逿泳 ア

間 ン 相対的 長い 浮力 対

間 相対的 長 効果 示唆

逿泳 ン 大 向 推力 生 要因 ₁

空中 水中 ₁ 翼 使 い 制約 考え 特

翼 断面形状 翼型 作用 力や 力 大 変 東

1997; Videler 2005 ^{飛行や逿泳能力 い 要 形態的特徴 考}

え 例え 進行方向 対 向 翼型 ン 翼

大 力 得 適 い 東 1997; Altshuler et al. 2004; Pennycuick 2008; Bai et al. 2009 ^{対 ン 無い翼型 対称}

翼 羽 い 推力 生 適 い 実験的 示 い

19

Ashraf et al. 2009, 2011 ^{羽 非常 複雑 遀動 あ 翼型}

力や推力 大 決 い 滑空飛行 種 羽

飛行 種 飛行 特 鳥類 翼 大 ン い

Withers 1981; Pennycuick 1992; Videler 2005 ^{逿泳 特 ン ン}

類 翼 ン い Bannasch 1995 ^{翼型 大}

ン 付い い 力 生 や い形態的特徴

示唆 付録_-3 逿泳 ン 大

向 推力 生 い う ン 翼 逿泳

中 ア 向 推力 生 い 翼 動

力 変 同 計測 本研究 検証 仮説

ア 翼 う 使い 海

水 向 作用 推力 利用 い 考え _cf.

Stettenheim, 1959; Johansson and Aldrin 2002

逿泳 ン ア 大 加速

生 要因 主 筋 大 遊い 考え ン

主 筋 あ 大胸筋 ア 主 筋 あ 胸筋

大 ン 大 力 生 考え

Kovacs and Meyers 2002 ^{類 胸筋質 体 比}

比較 _3.4-4.7% 飛行 特 類 _1.1-1.4% や 類 _1.0-2.1% 大 逿泳 特 ン ン類 _6.7-8.0%

い 知 い Kovacs and Meyers 2002; ^長 1994 ^{鳥類 飛}

行 ン 力 動的 翼 打 Hedrick et

20

al. 2004 ^{胸筋 発遉 必要 あ い 考え ン}

ン類 ア 大 推力 生 胸筋 発遉 い

考え い Clark and Bemis 1979; Hui 1988 ^{類 胸筋}

飛行 特 鳥類 大 い ア 向 推力 生

考え

第₂章 飛行 ン 力 ン

ア 両方 推力 生 い わ

報告 飛行 特 鳥類 似 ン 対 逿泳

ン 大 水 推力 生 方 向 推力 生

ア 潜降 必要 向 推力 生 い わ

逿泳 ン 大 向 推力 生 要因 飛

行 逿泳 両立 翼形態 制約 主 筋 遊い_- 考え

方 飛行 逿泳 羽 異 逿泳 翼

縮 羽 推進 う 貢献 い わ 次

章 飛行 逿泳 異 羽 遀動 推進 う 貢献

い 調 い

21

2-1. ^{付 状況}

22

2-2. ^{軸加速 深 系列 典型例} A ^深 1m^以

区間 潜水イ ン 以外 区間 軸 加速 高い振幅

周期的 加速 生 い 期間 飛行 出 _B 飛行

C ^逿泳 2 ^{間 軸加速 典型例}

23

2-3. 3^{軸 加速 定義} 3^{軸 頭 尾}

軸 背 腹 軸 左右方向 イ軸

力 浮力 対 力 変 調 動的加速 水 軸 鉛直軸

計算 加速 水 鉛直 動的加速 和

求

24

2-4. ^{左列 鉛直成 水 成 動的加速 右列 加速} 系列 典型例 段 飛行 段 逿泳

25

2-5. ^加速 Rose plot ^{用い 集計} Rose plot

布 表 い あ _{Rose plot}

方向 大 布 表現 段

飛行 段 逿泳 全 左 ン 中 ア

右 示 い 加速 出現

% 15^{ま毎 長 表 加速 大} 5 m s^-2 3^{段階 色}

26

第 ₃ 章 飛行 逿泳 数

3-1 ^{背景 目的}

類 羽 遀動 飛行 逿泳 異 知 い 例

え 羽 飛行 高 _{7.6-9.3 Hz} 逿泳 い _{2.5-2.7 Hz}

Watanuki et al. 2006, Sato et al. 2007 ^{方 飛行 特 動物 鳥}

類 逿泳 特 動物 魚類や鯨類 羽 あ い

体 強い負 相関 あ 飛行動物 逿泳動物 体

同 あ 羽 ほ 変わ い 報告 い

Sato et al. 2007 ^{類 羽 飛行あ い 逿泳 特}

同 体 動物 比 飛行 速 逿泳 遅い 報告

い Sato et al. 2007 ^{類 飛行 翼 広 羽}

逿泳 翼 部 的 縮 状態 羽 知 い _Spring

1971, Gaston 2004 ^{う 類 羽 遀動 飛行 逿泳}

異 知 い 遊い 推進 う 貢献 い

ほ 明 い

異 流体 遀動 動物 動 比較 無次元数 用 あ

無次元数 存 い 異 象 般 比

較 Alexander 2003 ^{流体力学 無次}

元 物理 多 使わ 近 流体力学 研究 羽 周期

無次元数 あ 数 Strouhal number ^{羽 推進効率}

入力 ワ 対 推進 使わ ワ 比 指標 用 あ

27

提唱 い Taylor et al. 2003, Hedenstrom 2004, Nudds et al.

2004 ^数 St = fA / U ^定義 f ^羽

(Hz) A ^{翼 振 幅} m: ^{翼先端 振幅} U ^前進速 m s^{-1 あ わ}

Taylor et al. 2003 ^{羽 実験 数}

0.2-0.4 ^{範 推進効率 高 通常} 70 %^{以 報告 い}

Triantafyllou et al. 1991, Anderson et al. 1998 Taylor et al. 2003

飛行 特 動物 鳥 虫 逿泳 特 動物

魚 鯨類 巡航 数 _0.2-0.4 束 報告

い Nudds et al. 2014 Oncorhynchus mykiss ^用

い 流水水槽実験 逿泳速 や尾 振 幅 強制的 変え 場合

変え 数 _0.2-0.4 範

維持 報告 い 数 _0.2-0.4 推進効率

高 完全 明 い い 数

0.2-0.4 ^{後流 生 渦列 逆 ン渦列 推進方向 力 生}

示唆 い Taylor et al. 2003

類 飛行 逿泳 異 羽 遀動 推進 う 貢献

い 理解 第₃章 飛行 逿泳 羽 遀

動や翼形態 計測 数 計算 本研究 飛行

逿泳 推進効率 高 数 範 _0.2-0.4 羽

い い い 仮説 検証

28 3-2 ^方法

3-2-1 ^外調査

外調査 第₂章 方法 同様 海遈 売島 _{2012 2013 5-7}

実施 羽 前進速 計測 加速 _{(φ12 × 45}

mm, 9 g, ORI-D3GT, Little Leonardo Corp., Tokyo, Japan) GPS Gipsy2

500 mAh ; 47 × 24 × 11 mm, 15 g ^{組 合わ} Gipsy4 1200

mAh ; 52 × 14 × 15 mm, 16 g, Technosmart, Guidonia Montecelio, Italy

使用 加速 _2:00-3:00 間 起動 ₃軸 加速 _50Hz

深 １_{Hz 20} 間記録 設定 _{GPS 1} 置情

報 対地速 記録 設定 付

質 制約 あ 加速 _GPS い

装着 第₂章 同様 育雛中 成鳥 巣 捕獲

装着 加速 ₁₁個体 装着 全個体 回 _GPS

35^{個体 装着} 24^{個体 回} GPS ^{い 途中 記}

録 完全 あ 個体 省

10^{個体 解析 回 鳥 計測} 21^個体

12^{個体 翼 形態 紙}

調査個体 体 _{575±38 g} 均_{±SD n=21}個体 あ 加速

GPS ^体 1.4-1.7 % 2.6-2.9 % ^{質 前方投影}

面積 加速 _{GPS 1.7 % 2.6-2.9 %}

28.99 cm²; ^長 1994 ^{力 生 鳥 行動 悪影響}

え 可能性 あ Bannasch et al. 1994, Pennycuick et al. 2012 ^本研究

29

影響 検討 影

響 形状 丸 び 使い 力

う 背中 後方 付 Bannasch et al. 1994

3-2-2 ^加速 GPS ^解析

飛行 逿泳 羽 逿泳速 加速 求

n=11^{個体 飛行速} GPS ^求 n=10^{個体 加}

速 解析 _{IGOR Pro} WaveMetrics, Lake Oswego, OR, USA

ソ Ethographer ^用い Sakamoto et al. 2009

軸 高い振幅 周期的 加速 生 深 _0m 区間 飛行イ

ン 定義 出 _3-1 数 ン 巡航

い 状態 移動速 や羽 遀動 安定 い 場合 え 巡航 い い区間 解析 省い 飛行 各イ ン 前後₃₀

陸 着陸中 動 含 考え 解析 省い い 逿泳イ

ン 深 _1m以 区間 定義 浅い深 羽

遀動 安定 い 深 _5m未満 解析 除外

浮 浮力 推力 利用 ほ 羽 い 解析 除

外 _3-1 Watanuki et al. 2006 ^{飛行 逿泳 羽 加速}

変 求 Sato et al. 2007 ^{後 各個体 飛行}

逿泳 羽 均 求 逿泳速 Watanuki et al. 2003

方法 い毎 深 変 _r 加速 算出 体軸 角

θ ^{水 0° 鉛直 向 90° 次 う 求} r/sinθ

30

角 _{0° sinθ=0} 計算 逿泳速 求 い

角 浅 計算誤差 大 知 い

Watanuki et al. 2003 ^角 20 ^{未満 逿泳速 解析 省い}

cf. Watanuki et al. 2005

飛行速 _GPS 計測 対地速 地面 対 鳥 速 飛

行速 _GPS 得 対地速 峰性 布

速 遅いほう 山 海表面 漂う速 方 速 速いほう _10m s^{-1以 山 飛行速 考え} cf. Zavalaga et al. 2010, Shiomi et al.

2012 3-2 ^対地速 10 m s^{-1以 期間 飛行中}

飛行速 求 際 陸や着陸 影響 除 ₃ 以

飛行イ ン 解析対象 鳥 空気 対 飛 本来計

測 飛行速 対気速 空気 対 鳥 速 あ 外 対気速

直接計測 技術的 _GPS 風 影響 考慮 飛

行速 直接計測 い 方 営巣地 餌場 往復飛行

風向 や風速 変 風 影響 中

対地速 均 対気速 均 近似 考え 実

ン 往復飛行 対地速 対気速 計測 研究 対地速 対

気速 均 近い 示 報告 い Watanabe et al.

2011 ^本研究 GPS ^{計測 飛行中 対地速}

均 飛行速 見積 風 影響

風 比較的弱い日 選 _GPS 装着 繁殖地 _10km 距 あ 気 象観測所 計測 日 均 風速 _{2.3–4.4 m s}^–1

31

3-2-3 ^{翼 動 解析}

飛行 逿泳 翼 動 び逿泳 翼面積 翼幅 肩関節

翼端 計測 海遈 売島 撮影 飛行 逿泳 映

像 解析 Kodansha ed. 2011 ^解析 Vectorworks11J100

Nemetschek Vectorworks, MD, USA ^{用い 側面 撮影 映}

像 翼 幅 計測 飛行 ₄個体 _1-11 逿泳 ₄

個体 _1-8 逿泳 背面 撮影 映像 翼

面積 翼幅 い 片方 翼 根元 先端 計測 _n=3個

体 各 計測 映像中 体長 嘴 先端

尾羽 先端 均体長0.35±0.01 m n=12, mean ±SD ^{見 縮}

尺 合わ 翼 振 角 背腹方向：_degree 先 計測 翼

幅 翼 幅 用い 次 う 計算 _2sin^-1 _{(0.5A/R), A} 翼 振

幅 _R 翼幅

本研究 翼 振 幅 映像 得 い 映像 限 深 範

撮影 い い 潜水深 翼 振 幅 変 可能性

考慮 い い 深 翼 振 幅変 可能性 検討

軸 加速 振幅 翼 振 幅 指標 _cf.

Aoki et al. 2011 ^{深 変 軸 加速 振幅 関係 般 線形}

混合効果 generalized linear mixed models; GLMM ^{用い 調}

個体差 変 効果 _GLMM 解析 統計ソ ア_{R (ver.}

2.15.3) ^{ソ ア}lmerTest The R Project for Statistical

32

Computing, Vienna, Austria, www.r-project.org/ ^{用い 以降 均}

±SD ^{ン 数 表記 意水準} P P<0.05

3-2-4 ^解析

本研究 羽 翼 振 幅 前進速 同 計測

数 個体差 評価 わ

得 数 範 検討

解析 実施 羽 飛行 逿泳 _n=11 翼

振 幅 飛行 逿泳 _n=4 前進速 飛行_n=4 逿泳_n=11

個体 均 求 Excel (Microsoft Corporation, Redmond, WA) _{“sampling”}

機能 使い 個体 均 ン _10,000回組 合わ

数 計算 数 _95%信 区間 求

3-3 ^結果

飛行 逿泳 羽 逿泳速 加速 装着

11^{個体 計測 合計}106 ^{飛行イ ン び} 1320 ^{逿泳イ ン}

い 均潜水深 _{21±5 m n=11}個体 最大潜水深 _{69 m}

飛行中 羽 _{8.9±0.2 Hz n=11}個体 逿泳中 羽

2.6±0.1 Hz n=11^{個体 逿泳速} 1.3±0.1 m s^–1 n=11^個体

飛行速 _GPS 装着 ₁₀個体 合計₁₀ 得 飛

行経路 典型例 _3-3 示 飛行速 15.3±1.0 m s^–1 n=10^個体

33

付 翼 伸 状態 計測 翼幅 翼面積

0.28±0.01 m 0.0215±0.014 m^{2 各}n=12 ^個体 3-4

翼 伸 羽 飛行 飛行中 見

映像解析 得 逿泳中 翼幅 翼面積 0.13±0.01 m

0.0093±0.0016 m² n=3 ^個体 3-4

翼 振 幅 飛行 0.39±0.03 m n^＝4 ^{個体 逿泳} 0.18±0.01 m n =4

個体 あ _{3-4 GLMM} 統計解析 軸加速 振

幅 深 関係 意 関係 無 _GLMM 片：_{11.7 m s}^–2 傾 ：

0.001, p = 0.07 ^{翼 振 角 飛行中} 88° ^逿泳中 89°

3-4 ^{各 均 得 数 飛行} 0.23 ^逿

泳 _0.36 解析 得 数 _95%

信 区間 飛行 _0.19–0.27 逿泳 _0.31–0.44

3-4 ^考察

本研究 最大 制約 技術 問題 数 計算 必要

全 同 測定 異 個体 計測

数 計算 い あ 特 翼 振 幅 映像

測定 ン 数 限 い 外 羽 翼

振 幅 程 変 確 検証 例え 深

遊い 翼 振 幅 変 計測 い い 軸加

速 振幅 翼 振 幅 変 指標 cf. Aoki et al. 2011

軸加速 深 変 深 翼 振 幅 大

34

変 い 考え 加え 用い 水槽 逿泳

実験 逿泳速 や羽 変 翼 振 幅 変 い

報告 い Johansson and Aldrin 2002 ^翼

振 幅 比較的変 い あ 考え

数 飛行 _0.22 逿泳 _0.37 推進効率

高 範 加え 解析 得 _95%信

区間 飛行 _0.19–0.27 逿泳 _0.31–0.44 範 理論 推

進効率 高 領域 _0.2-0.4 飛行 特 動物や逿泳

特 動物 Taylor et al. 2003 ^{飛行 翼 広}

高 羽 飛行 特 鳥類 翼

数 推進効率 高い範 考え 方 逿泳 翼 部

的 縮 羽 逿泳 特 鳥類 大 翼

数 推進効率 高い範 考え

飛行 数 _0.22 推進効率 高 領域 限

近 あ 逿泳 数 _0.37 推進効率 高 領域

限近 飛行 逿泳 数 遊い 空中 水中 推力

需要 関連 い い 数 推進効率 関連

方 推力 相関 い 報告 い 羽 用

い 研究 数 _0.1-0.5 領域 変 推力

相関 示 い Anderson et al. 1998, Triantafyllou et al.

2000 ^{経験 力 飛行 逿泳} 3-6^{倍大 い 推定}

35

付録_-4 逿泳 相対的 高い 数 羽

大 力 対 い 考え

数 深 変 可能性 考え

深 深 羽毛 呼吸気管 空気 縮 浮力 減少

あ Watanuki et al. 2003, Lovvorn et al. 1999 ^{記 う 翼 振 幅}

深 変 い 仮定 数 _5-10m 浅い深

0.41 ^{比較的高 以降 深} 0.34_–0.37 ^減少 3-5 ^深

い深 数 相対的 い 逿泳速 増加 羽

減少 影響 あ _3-5 浅い深 数 相対的 高

い 浮力 大 対 推力 生 い 考え

翼 振 幅 逿泳 ほう 飛行 翼

翼幅 起因 翼 振 角 ほ

変わ _3-4 結果 飛行 逿泳 肩関節 可動範

胸部 筋肉 縮距 ほ 変わ い 推察 筋肉

筋肉 長 比例 筋肉 縮距 決 要 要

素 あ Lieber 1997, Rassier et al. 1999 ^{飛行 逿泳}

翼 振 角 保 い い 考え 方 筋肉

代謝 効率 最大 最適 縮速 存 Alexander 2003^）

羽 飛行 方 _3.4倍速い 胸部 筋 縮速 速

意味 飛行 逿泳 胸筋 縮距 保

36

方 筋 縮速 変え 筋 縮 代謝効率 犠牲 い 可能

性 あ

筋肉 代謝 効率 最大 最適 負荷 存

Goldspink 1977 ^{飛行 逿泳 羽 遀動 変え 胸筋 負}

荷 定 保 い 可能性 挙 胸筋 負荷 翼 作用

力 比例 考え 本研究 計測 羽 翼形

態や流体 密 翼 作用 力 推定 逿泳 方 _2.9倍大

い わ 付録_-4 胸筋 負荷 定

保 飛行 逿泳 羽 遀動 変え い わ い 考え

第₃章 結論 数 飛行 _0.23 逿泳 _0.36

推進効率 高 領域 あ 報告 飛行 特

動物や逿泳 特 動物 同 範 羽 い い わ

Taylor et al. 2003 ^{飛行 高 羽 逿泳}

翼 部 的 縮 羽 流体 密 異 空中

水中 効率的 推進 い 考え 数

飛行 逿泳 高い 水中 力 相対的 大 大 推力 生

対 考え 本研究 ₁ 遀動器官 あ 翼 使

飛 泳 用い 飛行 逿泳 数 比較 点 新

Taylor et al. 2003 ^{提唱 動物 羽 遀動法則 種間 種}

適用

37

38

3-1. ^飛行 A ^逿泳 B ^{典型的 加速 例} A B

範 飛行 逿泳 解析範 示 い _A 点線

範 巡航 い 区間 拡大 あ 羽

軸 加速 周期 計算 い 逿泳速 体軸角 進行方向 深 変 率 計算 い

39

3-2. GPS ^{得 対地速} 10^{個体 得}

10 ^{黒矢印 飛行速 あ} 10 m s^-

1 _{示 い}

40

3-3. GPS ^{得 飛行経路 例 赤 紫 緑 青 線}

1^{日 採餌 表 い}

41

3-4. ^{飛行 逿泳 側面 面 面 側面 映像}

解析 翼 振 幅 示 い 面 片翼 翼面積 翼幅 示 い 面 翼 振 幅 翼幅 計算 肩関節 可動域 示 い

42

3-5. ^深 A ^羽 B ^逿泳速 C

数 変

43

第 ₄ 章 総合考察

4-1 ^{本研究 得 成果}

本博士論文 類 空中 水中 両方 移動 うえ 要

考え 羽 遀動 着目 研究対象 飛行 逿泳 羽

遀動 特徴 力学的側面 調

第₂章 慣性 用い 羽 中 加速 計測

結果 飛行 ン 主要 力 生 ン

ア 両方 推力 生 い わ 対

逿泳 ン 大 水 推力 向 推力 生 ア

向 推力 生 浮力 対 い 飛行

ン 力 対 逿泳 ア 浮力 対

い

第₃章 羽 遀動 飛行 逿泳 異 注目 推

進効率 指標 数 計測 飛行 高 羽

逿泳 翼 振 幅 羽 数

飛行 _0.23 逿泳 _0.36 推進効率 高 範 Taylor et al.

2003 ^{わ 逿泳 翼 振 幅 翼 縮}

遉成 胸筋 縮距 保 い

飛行 逿泳 羽 翼 形状 変え 推進効率 高い

数 範 遀動 い 考え

44

研究 中 飛行 逿泳 両立 制約 示唆

逿泳 ン 潜降中 大 向 推力 生 い

要因 ₁ 翼型 力 生 適 ン

い い 考え 羽 飛行 方 逿泳

3.4^{倍速 推進効率 高い 数 利用 貢献}

い 筋肉 代謝 効率 最大 最適 筋 縮速

存 Alexander 2003 ^{飛行 逿泳 あ}

い 方 羽 筋 縮 関わ 代謝 効率 犠牲 い

可能性 あ う 飛行 逿泳 相 要求 制約

行動 調節 飛行 逿泳 両立 い 示唆

4-2 ^{飛行 特 動物や逿泳 特 動物 比較}

本研究 既往研究 知見 え 類 い 制約 飛行

特 動物 逿泳 特 動物 比較 議論 第₁章 述 う 飛行 逿泳 翼形態 要求 対照的 あ 羽 飛行 大

翼 逿泳 相対的 翼 適 い 考え い Johansson and

Aldrin 2002; Thaxter et al. 2010; Taylor and Thomas 2014

類 翼 飛行 特 鳥類 ン ン類 大 い 長

1994; Johansson and Aldrin 2002; Taylor and Thomas 2014 ^{方 翼}

型 調 飛行 特 鳥類 う ン い い わ

羽 ン 効果 定 的 評価 い

ン ン 羽 い 空中停 Warrick et al.

45

2005 ^{類 翼} Norberg and Rayner 1987 ^{様々 飛行動物}

備え 形態的特徴 あ 大 力 生 貢献 い 考え

い 翼 ン い い 力 生

利 翼面積 補う効果 い 同

飛行 逿泳 消費 大 遀

動 あ Elliott et al. 2013 ^{逿泳 飛行 適 翼}

型 備え 飛行 逿泳 両立 い い

飛行 逿泳 両立 制約 体 指摘 い Pennycuick 2008;

Thaxter et al. 2010; Watanabe et al. 2011 ^{翼面荷 大 羽 飛}

行 必要 ワ 増加 羽 飛行 体 いほう

消費 節約 Pennycuick 2008 ^{方 潜水動物 体 大 い}

ほう 効率的 長い 間潜水 知 い Kooyman 1989; Boyd

and Croxall 1996 ^{体 大 ほ 体 あ 酸素保}

酸素消費速 大 あ 実 逿泳 特 ン ン類

大型 体 _{1-30 kg} あ 対 飛行能力 備え 類 最

大種 Uria lomvia ^体 1 kg ^{あ 類}

飛行 特 鳥類 翼 い Pennycuick 1987 ^{体 大}

飛 いう制約 考え

羽 飛行 飛行 特 鳥類 う 主要 力 ン

生 推力 両方 生 い 方 羽

逿泳 ン ン類 う 両方 等 推力 生

ン 水 方向 向 推力 生 ア

46

浮力 対 推力 生 い 類 胸筋

体 比 ン ン類 い Kovacs and Meyers 2002 ^ア

発揮 筋力 水 推力 生 い理由 考え

飛行 逿泳 数 推進効率 高 範 _0.2-

0.4 ^{飛行 特 動物や逿泳 特 動物 範}

4-1 ^{翼形態 飛行 逿泳 制約 飛行 特}

鳥類 逿泳 特 鳥類 中間 イ い 羽 や翼

形状 変え 飛行 特 動物 逿泳 特 動物 同

う 推進効率 高 数 羽 い い わ

飛行 数 _0.23 特 飛行 特 鳥類

範 い 飛行 特 鳥類 比較的 い 数 羽

先行研究 指摘 い 理由 わ い

い 鳥類 翼 類や 虫類 空気 流 剥 い形態

あ 遊い 生 い い 考え い Taylor et al.

2003 ^{逿泳 数} 0.36 ^{い 逿泳動物}

規則性 見 逿泳

数 _0.37 近い わ 逿泳 数 飛行

高い 力 大 い水中 相対的 大 推力 必要 い

考え 本研究 研究対象 い 飛行 逿泳

羽 や翼 形状 変え 行動 類 報告 い

Spring 1971; Johansson and Aldrin 2002; Gaston 2004

47

以外 類 飛行 逿泳 推進効率 高 数

羽 い い 示唆 飛行 逿泳 羽 や翼

形状 変え 行動 飛行 特 鳥類 水中 適応 移行段階 飛行

逿泳 両立 行動 ₁ 考え

飛行 逿泳 両立 行動 調節 い 方 い

制約 い 示唆 例え 逿泳 ン

ア 均等 推力 生 い 加減速 大 加

減速 消費 増え 示唆 飛

行 逿泳 羽 異 筋 縮 代謝 効率 犠

牲 い 可能性 あ 飛行 逿泳 両立 制約 い

示唆 外 消費

計測 研究 飛行中 逿泳中 体 あ

消費 飛行 特 鳥類 逿泳 特 鳥類 大

い 報告 い Elliott et al. 2013 ^{類 飛行}

逿泳 両方 能力 備え 代償 飛行 特 鳥類 逿泳 特

鳥類 比 移動 費や 大 い 考え

類 飛行 逿泳 両方 行う特 生活 イ 餌資源 豊

富 環境 必要 考え 類 生物生産性

高い極域 亜寒 海域 生息 い や魚類消費 多い 映

い 考え

4-3 ^{今後 課題}

48

本研究 外 羽 遀動 調 飛行

逿泳 異 力学的制約 対応 行動 端 明 翼 使い飛行 逿泳 両立 鳥類

や 部 種 知 い 種 飛行

逿泳 行動 調 い 水中適応 移行段階 制約 明

要 知見 得 類 類 類似 形

態 備え い 斂進 例 扱わ い Storer 1960

方 類 飛行 特 鳥類 中 翼 長 滑空能力 秀

い Taylor and Thomas 2014 ^{わ 部 類 羽}

い 逿泳 能力 備え い 例え イイ _Puffinus

griseus 1^日 900 km^{飛行 均}12.5 m ^{潜水 繰 返}

報告 い Shaffer et al. 2006 ^{イイ 飛}

行距 や翼形態 類 飛行 特 い 考え

イイ 形態や行動 比較 鳥類 水中適

応 特 初期段階 知 要 手掛 得

鳥類 羽 飛行 風洞実験 限 種 実施

Hedrick et al. 2004; Iriarte-Díaz et al. 2011 ^{外 自然 状態}

行動や作用 い 力 調 本研究 用い 慣性

や映像解析 組 合わ 様々 動物

外 行動 力学的側面 明 い 可能 あ 本研究

羽 飛行 逿泳 注目 鳥類 飛行や逿泳 多様 あ

鳥類 自然 中 生活 イ あ 翼形態 遀動能力

49

備え い 例え 猛禽類 気流 使い羽 飛び

ン 向 い風 利用 ン Alexander 2003 ^行

動 室 実験 研究 用い 外 研究

室 実験 再現 動物 行動 イ 観点

明 い 期

50

4-1. ^{飛行 特 動物 逿泳 特 動物}

数 飛行 逿泳 数 均 示 い 比較

先行研究 報告 飛行 特 動物 逿泳 特 動物

数 載 い 飛行 特 動物 鳥類₁₁種 類

20^{種 虫類}2^{種 逿泳 特 動物 鯨類}8^{種 魚類}10^種

範 推進効率 高 _{0.2- 0.4} 範 示 い

51

付録

付録₁ 慣性 姿勢角 動的加速 計測原理

慣性 搭載 加速 ン 自体 力 働 い遀動状

態 力加速 _{(9.81 m s}²₎ 検出 静 状態 地球 対 姿勢 角 検出 効 あ Sato et al. 2003 ^{力 加わ}

際 生 加速 動的加速 動作 由来 い 力加速 区別

計測 両者 い 加速 ン 独 遀動状

態 姿勢角 動的加速 独立 計測 い 問題 解決

慣性 搭載 イ 角速 測定 角速 間

積 姿勢角変 示 初期姿勢角 わ 遀動状態 姿勢角 動

的加速 算出 考え 角速 測定誤差や イア 誤差

補 姿勢角 動的加速 計算 orientation filter 用い 計算 Noda et al. 2014

52

付録_2. 逿泳 加速 深 _{10 m Rose plot} 集

計 結果 加速 出現 _{% 15}ま毎 長 表

加速 大 _{5 m s}^-2 ₃段階 色

53 付録₃ 翼型 特徴

類 翼面積 い 多 知見 あ 方 翼 断面形態

翼型 い 報告 翼型 力や 力 大

関わ 形態的特徴 あ 東 1997; Videler 2005 ^{例え 進行方向 対}

向 翼型 ン 翼 大 力 得 適

い 東 1997; Altshuler et al. 2004; Pennycuick 2008; Bai et al. 2009 ^対

ン 無い翼型 対称翼 羽 い 推力 生 適

い 実験的 示 い Ashraf et al. 2009, 2011 ^対

ン 無い翼型 対称翼 羽 い 推力 生 適 い

実験的 示 い Ashraf et al. 2009, 2011 ^{飛行あ い}

逿泳 特 鳥類 研究 飛行 逿泳 両立 種 報告

翼型 計測 ₂₀₁₂ 海遈 売島 轢死 ₃

個体 体 ：_533±31g 用い 以降 mean±SD, n=3 ^死体

翼 損傷 無い新鮮 成鳥 選 死体 凍結保存 研究室 持

後 右 翼 除 除 翼 伸 状態 逿泳 う

縮 状態 固定 ₅ェ_{5 cm} 並 撮影 画像

片翼 翼面積 翼幅 計測 い 翼 輪郭 ンワ測定社

型 当 翼型 写 付録 _3-1 翼型 輪郭 紙

写 ン ュ 込 先行研究 い 翼型 計測 置 翼

肩 手首 外翼 手首 翼先端 中間 置 _cf.

Withers 1981, Bannach 1995 ^{測定 翼型 ン 翼厚 計算}

54

ン 計測 先 翼 面 面 中心 通 ン

イン 翼 前縁 後縁 結 翼弦 隔 求 ン

ン イン 翼弦 隔 翼弦 長 割 _% 翼厚

翼型 厚 最大 翼弦 長 割 _% 付録 _3-

1 ^{翼型 比較 既往研究 報告 飛行 特 鳥類}

逿泳 特 鳥類 ン 翼厚 集 翼型

報告 い 既往研究 ン 翼厚 計測 本研究 飛

行 特 ₁₁種 逿泳 特 ₃種 翼型 得

Withers 1981; Pennycuick et al. 1992; Bannasch 1995; Videler et al. 2004 ^{既往研究 翼 伸 状態 翼 中間 置 翼型 計測}

い 本研究 比較 翼 伸 状態 計測 翼 用い

付録 _3-2 翼 面形状 翼型 示 片翼 翼面積 0.022^み0.001 m^{2 翼幅} 0.28^み001 m ^{ン 翼}

伸 状態 翼 _16.0み_1.8% 外翼 _9.1み_1.1% 翼 部 的 縮 状 態 翼 _15.3み_{2.5 %} 外翼 _8.6み_{1.8 %} 今回 計測 翼 伸

状態 部 的 縮 状態 ン 大 遊い 見

般 ン 大 いほ 力 大 東 ₁₉₉₇

翼 大 力 生 考え 飛行

特 鳥類 報告 い 特徴 あ 力 布 翼 側 偏

翼 支持 骨 負荷 減 効果 あ Pennycuick

2008 ^{翼 ン 種間 比 飛行 特 鳥類}

5.4-11.4%, n=11 species ^{や逿泳 特 鳥類} 1.8-3%, n=3 species

55

大 付録 _3-3 飛行 特 鳥類

力 得や い翼型 示唆 力 生 利

翼面積 補う効果 可能性 あ 翼厚 翼

伸 状態 翼 _13.4み_2.1% 外翼 _11.5み_1.5% 翼 部 的 縮 状態 翼 _12.5み_{1.5 %} 外翼 _11.6み_{1.1 %} 翼厚 い

翼 伸 状態 部 的 縮 状態 大 差 見

翼 翼厚 種間 比 飛行 特 鳥類 _3.6-9.9% 逿泳 特 鳥類 _16.5-17.5% 中間 イ 付録 _3-3 翼厚 大 い

や 力 増加 強 ン ン類 大 翼厚 水中

作用 大 力 耐え 効果 考え 翼厚 大 い

飛行 逿泳 要求 妥協点 生 い う

翼形態 飛行 逿泳 制約 い 考え

56

付録 _3-1. 輪郭 翼型 計測状況 写真 ン イン 翼弦 翼厚 模式 模式 赤線 ン イン 青線 翼弦 点線矢 印 翼型 厚 示 い

57

付録 _3-2. 翼 伸 状態 _A 縮 状態 _B 面形 翼 外翼 翼型 模式

58

付録 _3-2. 飛行 特 鳥類 逿泳 特 鳥類 翼 ン 翼厚 比較

59 付録₄ 飛行 逿泳 力 比較

相似形状 物体 イ 数 同 あ 速 や流体 密 関わ

力 力 動 面積 比例 _{Vogel 1994} イ 数 物体

作用 慣性力 粘性力 比 表 無次元数 あ イ 数 次 う 計算 ：_VL／_{v V} 代表速 _L 物体 代表長 _v 流体 動粘性

係数 あ 動 流体 遀動 あ 次 う 計算 ：

0._5ρV² _ρ ^{流体 密} kg m^{-3 あ} Vogel 1994 ^{胴体 翼}

イ 数 動 飛行 逿泳 計算 力 比較

胴体 イ 数 均体長 _0.35m 代表長 飛行あ い 逿

泳速 _{m s}^-1 均 計算 翼 イ 数 均翼弦長 翼面 積／翼幅：飛行 _{0.077 m} 逿泳 _{0.07 m} 代表長 翼 代表速 次 う 計算 ：_√[�2 _{+ ���} 2_{] U} 飛行あ い 逿泳速 _W 翼

振 角 _{radian R} 片翼 翼幅 _{m f} 羽 あ

流体 密 動粘性係数 空気 _{1.2kg m}^-3 _1.51×10^-5 海水 1026kg m^-3 1.31×10^-6 Vogel 1994

イ 数 均 胴体 翼 飛行 _3.5×10⁵ _8.0×10⁴ 逿泳

3.5×10⁵ 7.5×10^{4 動 胴体 翼 飛行} 140 N m^-2 149

N m^{-2 逿泳} 867 N m^-2 999 N m^-2

イ 数 胴体 翼 飛行 逿泳 近い 示

力係数 同 推測 _{Vogel 1994} 作用

力 動 _0.5ρV² 胴体 投影面積や翼面積 比例 考え 動 逿泳 方 飛行 胴体 _6.2倍 翼 _6.7倍大 胴体 投影

60

面積 空中 水中 変わ い 逿泳 胴体 力 _6.2

倍大 い 考え 翼面積 逿泳 翼 部 的 縮 飛行

43% ^{逿泳 翼 力} 2.9^{倍大 い 考え}

61

謝辞

本研究 行う あ 外調査 計画 実施 学術論文 執筆 至 終始懇 寧 指 鞭撻 賜 国立極地研究所准教授高橋 周博 士 同研究所助教渡辺 基博士 深 感謝い 本研究 外調査

海遈大学大学院水産 学研究院教授綿貫豊博士 共同研究 環 行 わ 調査地 海遈大学水産学部 大学院水産 学研究院 学生

調査 生活 面 多大 協力 賜 厚 感謝い

本博士論文 執筆 あ 懇 寧 指 鞭撻 賜 東京大学大 気海洋研究所教授 藤克文博士 国立極地研究所教授 遉恒 博士 深 感謝 い

博士後期課程 研究 い 日本学術振興会 学研究費補助金 特別研究

員奨励費 支援 い 深 感謝い

国立極地研究所 生物圏研究 皆様 解析 論

文執筆 至 研究 容 い 共 議論 磋琢磨

厚 感謝い 最後 学生生活 物心両面 支え 両親 深 感謝い

62

引用文献

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