4-1 本研究 得 成果
本博士論文 類 空中 水中 両方 移動 うえ 要 考え 羽 遀動 着目 研究対象 飛行 逿泳 羽
遀動 特徴 力学的側面 調
第2章 慣性 用い 羽 中 加速 計測
結果 飛行 ン 主要 力 生 ン
ア 両方 推力 生 い わ 対
逿泳 ン 大 水 推力 向 推力 生 ア
向 推力 生 浮力 対 い 飛行
ン 力 対 逿泳 ア 浮力 対
い
第3章 羽 遀動 飛行 逿泳 異 注目 推
進効率 指標 数 計測 飛行 高 羽
逿泳 翼 振 幅 羽 数
飛行 0.23 逿泳 0.36 推進効率 高 範 Taylor et al.
2003 わ 逿泳 翼 振 幅 翼 縮
遉成 胸筋 縮距 保 い
飛行 逿泳 羽 翼 形状 変え 推進効率 高い 数 範 遀動 い 考え
44
研究 中 飛行 逿泳 両立 制約 示唆
逿泳 ン 潜降中 大 向 推力 生 い
要因 1 翼型 力 生 適 ン
い い 考え 羽 飛行 方 逿泳
3.4倍速 推進効率 高い 数 利用 貢献
い 筋肉 代謝 効率 最大 最適 筋 縮速
存 Alexander 2003 飛行 逿泳 あ
い 方 羽 筋 縮 関わ 代謝 効率 犠牲 い
可能性 あ う 飛行 逿泳 相 要求 制約
行動 調節 飛行 逿泳 両立 い 示唆
4-2 飛行 特 動物や逿泳 特 動物 比較
本研究 既往研究 知見 え 類 い 制約 飛行 特 動物 逿泳 特 動物 比較 議論 第1章 述
う 飛行 逿泳 翼形態 要求 対照的 あ 羽 飛行 大
翼 逿泳 相対的 翼 適 い 考え い Johansson and
Aldrin 2002; Thaxter et al. 2010; Taylor and Thomas 2014
類 翼 飛行 特 鳥類 ン ン類 大 い 長 1994; Johansson and Aldrin 2002; Taylor and Thomas 2014 方 翼
型 調 飛行 特 鳥類 う ン い い わ
羽 ン 効果 定 的 評価 い
ン ン 羽 い 空中停 Warrick et al.
45
2005 類 翼 Norberg and Rayner 1987 様々 飛行動物
備え 形態的特徴 あ 大 力 生 貢献 い 考え
い 翼 ン い い 力 生
利 翼面積 補う効果 い 同
飛行 逿泳 消費 大 遀
動 あ Elliott et al. 2013 逿泳 飛行 適 翼
型 備え 飛行 逿泳 両立 い い
飛行 逿泳 両立 制約 体 指摘 い Pennycuick 2008;
Thaxter et al. 2010; Watanabe et al. 2011 翼面荷 大 羽 飛
行 必要 ワ 増加 羽 飛行 体 いほう
消費 節約 Pennycuick 2008 方 潜水動物 体 大 い
ほう 効率的 長い 間潜水 知 い Kooyman 1989; Boyd
and Croxall 1996 体 大 ほ 体 あ 酸素保
酸素消費速 大 あ 実 逿泳 特 ン ン類
大型 体 1-30 kg あ 対 飛行能力 備え 類 最
大種 Uria lomvia 体 1 kg あ 類
飛行 特 鳥類 翼 い Pennycuick 1987 体 大
飛 いう制約 考え
羽 飛行 飛行 特 鳥類 う 主要 力 ン
生 推力 両方 生 い 方 羽
逿泳 ン ン類 う 両方 等 推力 生 ン 水 方向 向 推力 生 ア
46
浮力 対 推力 生 い 類 胸筋
体 比 ン ン類 い Kovacs and Meyers 2002 ア
発揮 筋力 水 推力 生 い理由 考え
飛行 逿泳 数 推進効率 高 範 0.2-0.4 飛行 特 動物や逿泳 特 動物 範
4-1 翼形態 飛行 逿泳 制約 飛行 特
鳥類 逿泳 特 鳥類 中間 イ い 羽 や翼
形状 変え 飛行 特 動物 逿泳 特 動物 同
う 推進効率 高 数 羽 い い わ
飛行 数 0.23 特 飛行 特 鳥類
範 い 飛行 特 鳥類 比較的 い 数 羽
先行研究 指摘 い 理由 わ い
い 鳥類 翼 類や 虫類 空気 流 剥 い形態
あ 遊い 生 い い 考え い Taylor et al.
2003 逿泳 数 0.36 い 逿泳動物
規則性 見 逿泳
数 0.37 近い わ 逿泳 数 飛行
高い 力 大 い水中 相対的 大 推力 必要 い
考え 本研究 研究対象 い 飛行 逿泳
羽 や翼 形状 変え 行動 類 報告 い
Spring 1971; Johansson and Aldrin 2002; Gaston 2004
47
以外 類 飛行 逿泳 推進効率 高 数
羽 い い 示唆 飛行 逿泳 羽 や翼
形状 変え 行動 飛行 特 鳥類 水中 適応 移行段階 飛行 逿泳 両立 行動 1 考え
飛行 逿泳 両立 行動 調節 い 方 い
制約 い 示唆 例え 逿泳 ン
ア 均等 推力 生 い 加減速 大 加
減速 消費 増え 示唆 飛
行 逿泳 羽 異 筋 縮 代謝 効率 犠
牲 い 可能性 あ 飛行 逿泳 両立 制約 い
示唆 外 消費
計測 研究 飛行中 逿泳中 体 あ
消費 飛行 特 鳥類 逿泳 特 鳥類 大
い 報告 い Elliott et al. 2013 類 飛行
逿泳 両方 能力 備え 代償 飛行 特 鳥類 逿泳 特
鳥類 比 移動 費や 大 い 考え
類 飛行 逿泳 両方 行う特 生活 イ 餌資源 豊
富 環境 必要 考え 類 生物生産性
高い極域 亜寒 海域 生息 い や魚類消費 多い 映 い 考え
4-3 今後 課題
48
本研究 外 羽 遀動 調 飛行
逿泳 異 力学的制約 対応 行動 端 明 翼 使い飛行 逿泳 両立 鳥類
や 部 種 知 い 種 飛行
逿泳 行動 調 い 水中適応 移行段階 制約 明
要 知見 得 類 類 類似 形
態 備え い 斂進 例 扱わ い Storer 1960
方 類 飛行 特 鳥類 中 翼 長 滑空能力 秀
い Taylor and Thomas 2014 わ 部 類 羽
い 逿泳 能力 備え い 例え イイ Puffinus
griseus 1日 900 km飛行 均12.5 m 潜水 繰 返
報告 い Shaffer et al. 2006 イイ 飛
行距 や翼形態 類 飛行 特 い 考え
イイ 形態や行動 比較 鳥類 水中適
応 特 初期段階 知 要 手掛 得
鳥類 羽 飛行 風洞実験 限 種 実施
Hedrick et al. 2004; Iriarte-Díaz et al. 2011 外 自然 状態
行動や作用 い 力 調 本研究 用い 慣性 や映像解析 組 合わ 様々 動物 外 行動 力学的側面 明 い 可能 あ 本研究
羽 飛行 逿泳 注目 鳥類 飛行や逿泳 多様 あ 鳥類 自然 中 生活 イ あ 翼形態 遀動能力
49
備え い 例え 猛禽類 気流 使い羽 飛び
ン 向 い風 利用 ン Alexander 2003 行
動 室 実験 研究 用い 外 研究
室 実験 再現 動物 行動 イ 観点
明 い 期
50
4-1. 飛行 特 動物 逿泳 特 動物
数 飛行 逿泳 数 均 示 い 比較
先行研究 報告 飛行 特 動物 逿泳 特 動物 数 載 い 飛行 特 動物 鳥類11種 類
20種 虫類2種 逿泳 特 動物 鯨類8種 魚類10種
範 推進効率 高 0.2- 0.4 範 示 い
51
付録
付録1 慣性 姿勢角 動的加速 計測原理
慣性 搭載 加速 ン 自体 力 働 い遀動状
態 力加速 (9.81 m s2) 検出 静 状態 地球 対 姿勢
角 検出 効 あ Sato et al. 2003 力 加わ
際 生 加速 動的加速 動作 由来 い 力加速 区別
計測 両者 い 加速 ン 独 遀動状
態 姿勢角 動的加速 独立 計測 い 問題 解決
慣性 搭載 イ 角速 測定 角速 間
積 姿勢角変 示 初期姿勢角 わ 遀動状態 姿勢角 動 的加速 算出 考え 角速 測定誤差や イア 誤差
補 姿勢角 動的加速 計算 orientation filter
用い 計算 Noda et al. 2014
52
付録2. 逿泳 加速 深 10 m Rose plot 集
計 結果 加速 出現 % 15ま毎 長 表
加速 大 5 m s-2 3段階 色
53 付録3 翼型 特徴
類 翼面積 い 多 知見 あ 方 翼 断面形態
翼型 い 報告 翼型 力や 力 大
関わ 形態的特徴 あ 東 1997; Videler 2005 例え 進行方向 対
向 翼型 ン 翼 大 力 得 適
い 東 1997; Altshuler et al. 2004; Pennycuick 2008; Bai et al. 2009 対 ン 無い翼型 対称翼 羽 い 推力 生 適
い 実験的 示 い Ashraf et al. 2009, 2011 対
ン 無い翼型 対称翼 羽 い 推力 生 適 い
実験的 示 い Ashraf et al. 2009, 2011 飛行あ い
逿泳 特 鳥類 研究 飛行 逿泳 両立 種 報告
翼型 計測 2012 海遈 売島 轢死 3
個体 体 ：533±31g 用い 以降 mean±SD, n=3 死体
翼 損傷 無い新鮮 成鳥 選 死体 凍結保存 研究室 持
後 右 翼 除 除 翼 伸 状態 逿泳 う 縮 状態 固定 5ェ5 cm 並 撮影 画像 片翼 翼面積 翼幅 計測 い 翼 輪郭 ンワ測定社 型 当 翼型 写 付録 3-1 翼型 輪郭 紙 写 ン ュ 込 先行研究 い 翼型 計測 置 翼
肩 手首 外翼 手首 翼先端 中間 置 cf.
Withers 1981, Bannach 1995 測定 翼型 ン 翼厚 計算
54
ン 計測 先 翼 面 面 中心 通 ン
イン 翼 前縁 後縁 結 翼弦 隔 求 ン
ン イン 翼弦 隔 翼弦 長 割 % 翼厚 翼型 厚 最大 翼弦 長 割 % 付録
3-1 翼型 比較 既往研究 報告 飛行 特 鳥類
逿泳 特 鳥類 ン 翼厚 集 翼型
報告 い 既往研究 ン 翼厚 計測 本研究 飛 行 特 11種 逿泳 特 3種 翼型 得
Withers 1981; Pennycuick et al. 1992; Bannasch 1995; Videler et al.
2004 既往研究 翼 伸 状態 翼 中間 置 翼型 計測
い 本研究 比較 翼 伸 状態 計測 翼 用い 付録 3-2 翼 面形状 翼型 示 片翼 翼面積
0.022み0.001 m2 翼幅 0.28み001 m ン 翼
伸 状態 翼 16.0み1.8% 外翼 9.1み1.1% 翼 部 的 縮 状
態 翼 15.3み2.5 % 外翼 8.6み1.8 % 今回 計測 翼 伸
状態 部 的 縮 状態 ン 大 遊い 見
般 ン 大 いほ 力 大 東 1997
翼 大 力 生 考え 飛行
特 鳥類 報告 い 特徴 あ 力 布 翼 側 偏
翼 支持 骨 負荷 減 効果 あ Pennycuick
2008 翼 ン 種間 比 飛行 特 鳥類
5.4-11.4%, n=11 species や逿泳 特 鳥類 1.8-3%, n=3 species
55
大 付録 3-3 飛行 特 鳥類
力 得や い翼型 示唆 力 生 利
翼面積 補う効果 可能性 あ 翼厚 翼 伸 状態 翼 13.4み2.1% 外翼 11.5み1.5% 翼 部 的
縮 状態 翼 12.5み1.5 % 外翼 11.6み1.1 % 翼厚 い
翼 伸 状態 部 的 縮 状態 大 差 見
翼 翼厚 種間 比 飛行 特 鳥類 3.6-9.9% 逿泳 特
鳥類 16.5-17.5% 中間 イ 付録 3-3 翼厚 大 い
や 力 増加 強 ン ン類 大 翼厚 水中
作用 大 力 耐え 効果 考え 翼厚 大 い
飛行 逿泳 要求 妥協点 生 い う
翼形態 飛行 逿泳 制約 い 考え
56
付録 3-1. 輪郭 翼型 計測状況 写真 ン イン 翼弦 翼厚 模式 模式 赤線 ン イン 青線 翼弦 点線矢 印 翼型 厚 示 い
57
付録 3-2. 翼 伸 状態 A 縮 状態 B 面形 翼 外翼 翼型 模式
58
付録 3-2. 飛行 特 鳥類 逿泳 特 鳥類 翼 ン 翼厚 比較
59 付録4 飛行 逿泳 力 比較
相似形状 物体 イ 数 同 あ 速 や流体 密 関わ
力 力 動 面積 比例 Vogel 1994 イ 数 物体
作用 慣性力 粘性力 比 表 無次元数 あ イ 数 次 う 計算 ：VL／v V 代表速 L 物体 代表長 v 流体 動粘性 係数 あ 動 流体 遀動 あ 次 う 計算 ：
0.5ρV2 ρ 流体 密 kg m-3 あ Vogel 1994 胴体 翼
イ 数 動 飛行 逿泳 計算 力 比較
胴体 イ 数 均体長 0.35m 代表長 飛行あ い 逿
泳速 m s-1 均 計算 翼 イ 数 均翼弦長 翼面 積／翼幅：飛行 0.077 m 逿泳 0.07 m 代表長 翼 代表速 次 う 計算 ：√[�2 + ��� 2] U 飛行あ い 逿泳速 W 翼
振 角 radian R 片翼 翼幅 m f 羽 あ
流体 密 動粘性係数 空気 1.2kg m-3 1.51×10-5 海水 1026kg m-3 1.31×10-6 Vogel 1994
イ 数 均 胴体 翼 飛行 3.5×105 8.0×104 逿泳
3.5×105 7.5×104 動 胴体 翼 飛行 140 N m-2 149
N m-2 逿泳 867 N m-2 999 N m-2
イ 数 胴体 翼 飛行 逿泳 近い 示
力係数 同 推測 Vogel 1994 作用
力 動 0.5ρV2 胴体 投影面積や翼面積 比例 考え 動 逿泳 方 飛行 胴体 6.2倍 翼 6.7倍大 胴体 投影
60
面積 空中 水中 変わ い 逿泳 胴体 力 6.2 倍大 い 考え 翼面積 逿泳 翼 部 的 縮 飛行
43% 逿泳 翼 力 2.9倍大 い 考え
61
謝辞
本研究 行う あ 外調査 計画 実施 学術論文 執筆 至 終始懇 寧 指 鞭撻 賜 国立極地研究所准教授高橋 周博 士 同研究所助教渡辺 基博士 深 感謝い 本研究 外調査
海遈大学大学院水産 学研究院教授綿貫豊博士 共同研究 環 行 わ 調査地 海遈大学水産学部 大学院水産 学研究院 学生
調査 生活 面 多大 協力 賜 厚 感謝い
本博士論文 執筆 あ 懇 寧 指 鞭撻 賜 東京大学大 気海洋研究所教授 藤克文博士 国立極地研究所教授 遉恒 博士 深 感謝 い
博士後期課程 研究 い 日本学術振興会 学研究費補助金 特別研究
員奨励費 支援 い 深 感謝い
国立極地研究所 生物圏研究 皆様 解析 論
文執筆 至 研究 容 い 共 議論 磋琢磨
厚 感謝い 最後 学生生活 物心両面 支え 両親 深 感謝い