Struktur des neuronalen Netzwerks

Das Nervensystem von C. ElegansHermaphroditen besteht aus insgesamt 302 Neuronen, die sich in zwei getrennte Subsysteme aufteilen: 20 Neuronen geh¨oren dem sogenannten pharyngealenSystem an, das die Muskeln des Schlundes und somit die Nahrungsaufnahme kontrolliert. Die restlichen 282 Neuronen geh¨oren zumsomatischenNervensystem, das f¨ur alle anderen Aktivit¨aten des Wurms verantwortlich ist und auf das wir uns in dieser Arbeit beschr¨anken.

Im somatischen Nervensystem wurden 97 Sensorneuronen, 101 Interneuronen und 130 Motorneuronen identifiziert, wobei einige Neuronen doppelte Funktionen haben. Die

Ein-teilung in diese Klassen erfolgte dabei nach morphologischen Kriterien, d.h Neuron mit Rezeptoren wurden als Sensorneuronen klassifiziert, Neuronen, die ¨uber eine sogenannte neuromuskul¨are Endplattemit Muskelzellen verbunden sind, entsprechend als Motorneu-ronen. Insgesamt gibt es 8895 synaptische Verbindungen und 830 Gap Junctions. Von den synaptischen Verbindungen wiederum f¨uhren insgesamt 1769 von Motorneuronen zu Muskelzellen, sie verlassen also das Nervensystem.

Abbildung 6.1 zeigt eine schematische Darstellung aller Neuronen des somatischen Sy-stems und der Verbindungen zwischen ihnen. Verbindungen zu nicht-neuronalen

Zellgrup-S,SI Neuronen M,IM,MS Neuronen

Synaptiche Verbindungen Gap Junctions

I Neuronen

PDB PDB RIPL

RMEL

IL1DL IL1L

IL1VL

URADL

URAVL

BAGL CEPVL

IL2DL IL2L

IL2VL

OLLL OLQDL

OLQVL

URBL

URYDL URYVL

RMED

RMEV RIPR

RMER

IL1DR

IL1R IL1VR

URADR

URAVR

BAGR CEPVR

IL2DR

IL2R

IL2VR OLLR

OLQDR

OLQVR

URBR URYDR

URYVR ALA

CEPDL

URXL

RID CEPDR

URXR

AIBL

AINL

AIZL

AVAL AVBL

AVDL AVEL

AVHL AVJL

RIAL RIBL RICL

SAAVL

SIBDL

RIML RMDL

RMDVL

SMDVL

RIVL

ADFL

ADLL

AFDL ASEL

ASGL ASHL

ASIL

ASJL ASKL

AUAL

AWAL AWBL

AWCL AIBR

AINR AIZR AUAR

AVAR AVBR

AVDR AVER

AVHR AVJR RIAR

RIBR RICR

SAAVR SIBDR

RIMR RMDR

RMDVR

SMDVR

RIVR

ADFR

ADLR

AFDR

ASER ASGR

ASHR

ASIR

ASJR

ASKR AWAR

AWBR

AWCR RIH

RIR RIS

AVL

AIAL AIML

AIYL AVKL

SAADL SIADL

SIAVL

SIBVL

RMDDL

RMFL RMHL

SMBDL

SMBVL SMDDL

AIAR AIMR

AIYR

AVKR

SAADR SIADR

SIAVR

SIBVR

RMDDR

RMFR RMHR

SMBDR

SMBVR SMDDR

SABD

ADAL

AVFL RIFL

RIGL

SABVL RMGL

ADEL

FLPL AS1 DA1

DB1

DB2

DD1 VA1

VB1

VB2

VD1 VD2

ADAR

AVFR RIFR

RIGR

SABVR

RMGR ADER

FLPR

AQR

AVG BDUL

PVDL

SDQL

HSNL ALML

PDEL BDUR

PVDR

SDQR

HSNR ALMR

PDER AVM

PVM

AS10 AS2

AS3

AS4

AS5 AS6

AS7

AS8

AS9 DA2

DA3 DA4

DA5

DA6

DA7 DB3

DB4

DB5

DB6 DB7

DD2

DD3

DD4

DD5 VA10

VA11 VA2

VA3 VA4

VA5

VA6

VA7

VA8

VA9

VB10 VB11

VB3

VB4 VB5

VB6 VB7

VB8

VB9 VC1

VC2

VC3

VC4

VC5

VC6

VD10

VD11

VD3 VD4

VD5

VD6

VD7

VD8

VD9 PVT

PVPL

AS11

DA8 DA9

DD6

PDA VA12

VD12

VD13 PVPR

DVA

DVC DVB

LUAL PVCL

PVNL

PVQL

PVWL

ALNL

PHAL PHBL

PHCL

PLML PLNL

LUAR PVCR

PVNR

PVQR

PVWR

ALNR

PHAR PHBR

PHCR PLMR

PLNR

PQR PVR

RIPL RMEL

IL1DL IL1L

IL1VL

URADL

URAVL

BAGL CEPVL

IL2DL IL2L

IL2VL

OLLL OLQDL

OLQVL

URBL

URYDL URYVL

RMED

RMEV RIPR

RMER

IL1DR

IL1R IL1VR

URADR

URAVR

BAGR CEPVR

IL2DR

IL2R

IL2VR OLLR

OLQDR

OLQVR

URBR URYDR

URYVR ALA

CEPDL

URXL

RID CEPDR

URXR

AIBL

AINL

AIZL

AVAL AVBL

AVDL AVEL

AVHL AVJL

RIAL RIBL RICL

SAAVL

SIBDL

RIML RMDL

RMDVL

SMDVL

RIVL

ADFL

ADLL

AFDL ASEL

ASGL ASHL

ASIL

ASJL ASKL

AUAL

AWAL AWBL

AWCL AIBR

AINR AIZR AUAR

AVAR AVBR

AVDR AVER

AVHR AVJR RIAR

RIBR RICR

SAAVR SIBDR

RIMR RMDR

RMDVR

SMDVR

RIVR

ADFR

ADLR

AFDR

ASER ASGR

ASHR

ASIR

ASJR

ASKR AWAR

AWBR

AWCR RIH

RIR RIS

AVL

AIAL AIML

AIYL AVKL

SAADL SIADL

SIAVL

SIBVL

RMDDL

RMFL RMHL

SMBDL

SMBVL SMDDL

AIAR AIMR

AIYR

AVKR

SAADR SIADR

SIAVR

SIBVR

RMDDR

RMFR RMHR

SMBDR

SMBVR SMDDR

SABD

ADAL

AVFL RIFL

RIGL

SABVL RMGL

ADEL

FLPL AS1 DA1

DB1

DB2

DD1 VA1

VB1

VB2

VD1 VD2

ADAR

AVFR RIFR

RIGR

SABVR

RMGR ADER

FLPR

AQR

AVG BDUL

PVDL

SDQL

HSNL ALML

PDEL BDUR

PVDR

SDQR

HSNR ALMR

PDER AVM

PVM

AS10 AS2

AS3

AS4

AS5 AS6

AS7

AS8

AS9 DA2

DA3 DA4

DA5

DA6

DA7 DB3

DB4

DB5

DB6 DB7

DD2

DD3

DD4

DD5 VA10

VA11 VA2

VA3 VA4

VA5

VA6

VA7

VA8

VA9

VB10 VB11

VB3

VB4 VB5

VB6 VB7

VB8

VB9 VC1

VC2

VC3

VC4

VC5

VC6

VD10

VD11

VD3 VD4

VD5

VD6

VD7

VD8

VD9 PVT

PVPL

AS11

DA8 DA9

DD6

PDA VA12

VD12

VD13 PVPR

DVA

DVC DVB

LUAL PVCL

PVNL

PVQL

PVWL

ALNL

PHAL PHBL

PHCL

PLML PLNL

LUAR PVCR

PVNR

PVQR

PVWR

ALNR

PHAR PHBR

PHCR PLMR

PLNR

PQR PVR

Abbildung 6.1.: Neuronales Netzwerk des WurmsC. Elegans, erstellt aus der Datenbank in [115], mit Erg¨anzungen aus [116, 117]. Dargestellt sind die 280 Neuronen des somatischen Systems, die eine verbundene Komponente bilden. Man beachte, dass die Position der Knoten nicht mit ihrer tats¨achlichen Lage im inneren des Wurmes ¨ubereinstimmt. Stattdessen wurden sie durch einen Standardalgorithmus zur Darstellung von Graphen so angeordnet, dass das Ergebnis m¨oglichst

”¨ubersichtlich“ wirkt. Die Farbe eines Knoten gibt die Klasse des entsprechenden Neurons an.

Ungerichtete rote Linien repr¨asentieren Gap Junctions, Pfeile stehen f¨ur synaptische Verbindungen, wobei das Signal in Richtung des Pfeils verl¨auft. Pro Neuronenpaar ist jeweils nur eine Verbindung eingezeichnet, auch wenn es mehrere gibt.

pen, sowie Mehrfachverbindungen wurden nicht ber¨ucksichtigt. Obwohl die Anzahl von Knoten in diesem Netzwerk mit 282 vergleichsweise ¨uberschaubar ist, stellt sich das gesam-te Netzwerk recht kompliziert dar. Dennoch kann man bereits hier einen inneren Bereich von Neuronen mit hoher Konnektivit¨at erkennen, sowie einen ¨außeren Rand, an dem sich Neuronen mit wenigen Verbindungen befinden.

Einen ersten Einblick in die Struktur der Verbindungen liefert die AdjazenzmatrixCin

Abb. 6.2. Besteht eine Verbindung zwischen zwei Neuronen i und j, so ist der

entspre-50 100 150 200 250

50 100 150 200 250

Neuronj

Neuron

Synaptische Verbindung in einer Richtung Nur Gap Junction

Synaptische Verbindung in beiden Richtungen

Gap Junction & synaptische Verbindung in einer Richtung Gap Junction & synaptische Verbindungen in beiden Richtungen

i

1 % 7 % 14 % 7 %

70 %

Abbildung 6.2.: Darstellung der AdjazenzmatrixC f¨ur das neuronale Netzwerk vonC. Elegans.

Besteht eine Verbindung zwischen zwei Neuroneniundj, so ist der entsprechende EintragC^ij ein-gef¨arbt. Die Farbe kennzeichnet dabei die Art der Verbindung. Das Kreisdiagramm rechts gibt an, welchen Anteil die einzelnen Verbindungsarten ausmachen, gemessen an allen vorhandenen Verbin-dungen zwischen zwei Neuronen (d.h. MehrfachverbinVerbin-dungen werden nicht ber¨ucksichtigt). Man beachte, dass in nur 8% aller Verbindungen sowohl eine Gap Junction, als auch eine synaptische Verbindung vorhanden sind.

chende EintragCij je nach Art der Verbindung eingef¨arbt, wobei zwischen Gap Junctions und synaptischen Verbindungen je nach Richtung unterschieden wird. Im nebenstehen-den Kreisdiagramm ist f¨ur jede Kombination von m¨oglichen Verbindungen angegeben, welchen Anteil sie an allen tats¨achlich vorhandenen Verbindungen hat. Anhand der Zah-lenwerte wird deutlich, dass die meisten Neuronenpaare entweder ¨uber Gap Junctions, oder ¨uber synaptische Verbindungen miteinander verkn¨upft sind. Nur in 8% aller F¨alle sind zwei Neuronen durch beide Varianten miteinander verbunden. Das somatische neu-ronale Netzwerk vonC. Elegansbesteht somit aus zwei unterschiedlichen Subnetzwerken.

Diese sind einerseits stark miteinander verflochten, da die meisten Neuronen sowohl ¨uber Gap Junctions, als auch ¨uber synaptische Verbindungen verf¨ugen. Nach den Ergebnissen aus Abb. 6.2 sind die beiden Netzwerke andererseits als weitgehend getrennt aufzufassen, da sich die jeweiligen Verbindungen kaum ¨uberschneiden.

Im Folgenden wollen wir nun die Struktur der beiden Netzwerke genauer untersuchen, wir beginnen mit den Gradverteilungen. Viele Neuronen inC. Eleganssind nicht nur durch einzelne synaptische Kontakte bzw. Gap Junctions miteinander verkn¨upft. Im Regelfall gibt es mehrere Verbindungen, bei synaptischen Kontakten bis hin zu 71 in einer Richtung, bei Gap Junctions bis zu 21. Je nachdem, wie man mit diesen Mehrfachverbindungen ver-f¨ahrt, ergeben sich im Wesentlichen zwei m¨ogliche Interpretationen der neuronalen Verbin-dungen: (i) Alle Mehrfachverbindungen werden einzeln gez¨ahlt. Im synaptischen Netzwerk werden insbesondere auch synaptische Kontakte miteinbezogen, die von nicht-neuronalen Zellgruppen ausgehen, bzw. auf solche verweisen. Wir bezeichnen die Gradverteilungen in

diesem Fall alsP(k_in) und P(k_out) f¨ur das gerichtete synaptische Netzwerk und alsP(k) f¨ur das ungerichtete Gap Junction Netzwerk. Per Definition geben diese Gr¨oßen die Vertei-lung der Anzahl der eingehenden bzw. abgehenden Signale je Neuron an. (ii) Eine zweite M¨oglichkeit besteht darin, alle Mehrfachverbindungen zusammenzufassen und nur einfach zu z¨ahlen. Dar¨uberhinaus unterdr¨ucken wir in dieser Variante auch alle Verbindungen von und zu nicht-neuronalen Zellgruppen. Daraus ergeben sich f¨ur jedes Neuron neue Kon-nektivit¨aten n_in≤k_in, n_out ≤k_out und n≤k, die angeben, von wievielen verschiedenen Neuronen es synaptische Signale empf¨angt und an wieviele verschiedene andere Neuronen es Signale weiterleitet. Die VerteilungenP(nin),P(nout) undP(n) entsprechen somit einer Verteilung der Anzahl der Nachbarn im jeweiligen Netzwerk.

Bedingt durch die geringe Anzahl an Knoten sind die direkten Gradverteilungen sehr großen Schwankungen unterworfen. Zur Charakterisierung der Gradverteilung benutzen wir daher nach [118] die kumulative Verteilung

P_c(k) = X

k^′≥k

P(k^′). (6.1)

Dadurch werden einerseits Fluktuationen inP(k) stark unterdr¨uckt, w¨ahrend andererseits die Skalierung von P(k) auch in P_c(k) erhalten bleibt. In Netzwerken mit skalenfreier GradverteilungP(k)∼k^−γ folgt auch die kumulative Verteilung einem Potenzgesetz mit P_c(k) ∼ k^−γ+1, in exponentiellen Netzwerken mit P(k) ∼ e^−αk gilt weiterhin P_c(k) ∼ e^−αk.

Abbildung 6.3 zeigt die kumulativen Verteilungen f¨ur beide Interpretationen des syn-aptischen Netzwerkes. F¨ur P_c(k_in) und P_c(k_out) in (a) ergeben sich bei doppelt

logarith-(a)

10⁻² 10⁻¹ 10⁰

10⁰ 10¹ 10² 10³

KumulativeVerteilungPc

Gradk(Anzahl synaptischer Verbindungen) Pc(kin) Pc(kout)

(b)

10⁻² 10⁻¹ 10⁰

0 10 20 30 40 50

KumulativeVerteilungPc

Anzahl benachbarter Nervenzellenn Pc(nin) Pc(nout)

Abbildung 6.3.: Kumulative GradverteilungenPcf¨ur das Netzwerk der synaptischen Verbindungen.

(a) VerteilungenPc(kin) und Pc(kout), in denen jeder synaptische Kontakt gez¨ahlt wurde, auch mehrfache, sowie solche mit nicht-neuronalen Zellgruppen. Insgesamt gibt es in diesem Fall 8895 gerichtete synaptische Verbindungen und 280 Knoten im Netzwerk. (b) VerteilungenPc(nin) und Pc(nout), f¨ur die jede Verbindung nur einfach gez¨ahlt wird. Das entsprechende Netzwerk kann hier als Nachbarschaftsnetzwerk interpretiert werden, das lediglich angibt, welche Neuronen ¨uberhaupt miteinander verbunden sind. In diesem Fall gibt es 2176 gerichtete Verbindungen. F¨ur Fall (a) ergeben sich in doppelt logarithmischer Auftragung f¨ur gen¨ugend großek Geraden, was auf ein skalenfreie VerteilungenP(kin) undP(kout) schließen l¨ast. F¨ur (b) hingegen ergibt sich eine bessere Ubereinstimmung mit einer Gerade in einfach logarithmischer Auftragung, die Verteilungen¨ P(nin) undP(nout) fallen also exponentiell ab.

mischer Darstellung f¨ur große k jeweils n¨aherungsweise Geraden, die zugrundeliegenden Verteilungen P(k_in) und P(k_out) sind also skalenfrei. Im Gegensatz dazu finden wir f¨ur P_c(n_in) und P_c(n_out) in (b) in der einfach logarithmische Auftragung einen klaren expo-nentiellen Abfall. Abbildung 6.4 zeigt die kumulativen Verteilungen (a) P_c(k) und (b) P_c(n) f¨ur das ungerichtete Netzwerk der Gap Junctions. Hier finden wir in beiden

Inter-10⁻² (a)

10⁻¹ 10⁰

10⁰ 10¹ 10² 10³

KumulativeVerteilungPc

Gradk(Anzahl von Gap Junctions) Pc(k)

(b)

10⁻² 10⁻¹ 10⁰

10⁰ 10¹ 10²

KumulativeVerteilungPc

Anzahl benachbarter Nervenzellenn Pc(n)

Abbildung 6.4.: Kumulative GradverteilungenPcf¨ur das Netzwerk der Gap Junctions. (a) Vertei-lungPc(k), f¨ur die sowohl mehrfache Gap Junctions zwischen zwei Neuronen, als auch solche mit nicht-neuronalen Zellgruppen jeweils einzeln gez¨ahlt wurden. Insgesamt gibt es damit 830 unge-richtete Verbindungen in diesem Netzwerk und 258 Knoten, da 24 Neuronen keine Gap Junctions aufweisen. (b) Verteilung Pc(n), in der jede Verbindung nur einfach gez¨ahlt wird, das entspre-chende Netzwerk kann hier als Nachbarschaftsnetzwerk interpretiert werden, das lediglich angibt, welche Neuronen ¨uberhaupt miteinander verbunden sind. In diesem Fall gibt es insgesamt 534 Verbindungen zwischen 258 Neuronen. F¨ur beide Varianten (a) und (b) ergibt sich in doppelt logarithmischer Auftragung ann¨aherungsweise eine Grade f¨ur gen¨ugend große vonk bzw.n.

pretationen (a) und (b) skalenfreies Verhalten der entsprechenden Verteilungen.

Die Gradverteilungen des neuronalen Netzwerkes vonC. Eleganswurden bereits in fr¨u-heren Arbeiten untersucht, jedoch mit unterschiedlichen Ergebnissen. Eine erste Analyse in [12] kam zu dem Ergebnis, es handele sich um ein skalenfreies Netzwerk, w¨ahrend sp¨a-tere Arbeiten exponentielle Netzwerke [119] oder Mischformen fanden [120, 121]. Neben den grunds¨atzlichen Schwierigkeiten, die bei der Klassifizierung der Gradverteilungen von Netzwerken mit einer geringen Anzahl an Knoten entstehen, liegen diese Diskrepanzen in jeweils unterschiedlichen Definitionen des Netzwerks begr¨undet. So zeigen unsere Ergeb-nisse aus den Abbildungen 6.3 und 6.4, dass je nach genauer Definition der Verbindungen, tats¨achlich beide Gradverteilungen, skalenfrei und exponentiell, im neuronalen Netzwerk desC. Elegans nachweisbar sind.

F¨ur einen weiteren Einblick in die Struktur der beiden Subnetzwerke untersuchen wir wie in Kapitel 3 die Grad-Grad Korrelationen verbundener Neuronen anhand des mitt-leren Grades K_nn der Nachbarn eines belieben Knotens vom Grad k. Wie in Anhang C erl¨autert wird, ergeben sich dabei f¨ur das gerichtete synaptische Netzwerk die beiden Gr¨o-ßen K_nnⁱⁿ(k_out) und K_nn^out(k_in). Dabei bezeichnet K_nnⁱⁿ(k_out) die mittlere Zahl eingehender Kanten eines Knotens, auf den Knoten mit ihrerseits kout abgehenden Kanten verwei-sen. Entsprechend gibt K_nn^out(k_in) die mittlere Zahl abgehender Kanten von Knoten, die auf Knoten mit k_in eingehenden Verbindungen zeigen. Nach Abb. 6.5(a) steigt der Wert von K_nnⁱⁿ(k_out) mit wachsendemk_out an, was wie bei ungerichteten Netzwerken

assortati-ven Korrelationen entspricht. Der Wert von K_nn^out(k_in) weist demgegen¨uber einen Knick (a)

10¹ 10² 10³

10⁰ 10¹ 10²

Knn

k

Knnⁱⁿ(kout) Knn^out(kin)

(b)

10¹ 10²

10⁰ 10¹ 10²

Knn

k

Knn(k)

Abbildung 6.5.: Grad-Grad Korrelationen im neuronalen Netzwerk von C. Elegans anhand der Struktur der n¨achsten Nachbarn. (a)K_nnⁱⁿ(kout) undK_nn^out(kin) nach (C.5) und (C.6) f¨ur das syn-aptische Netzwerk. Das Netzwerk ist assortativ mitr= 0.11. (b) Knn(k) nach (3.1) f¨ur das Gap Junction Netzwerk. Hier findet man mit r=−0.03 leicht dissortative Korrelationen. In (a) und (b) wurde jeweils das vollen Netzwerk inklusive Mehrfachverbindungen ausgewertet, jedoch ohne Verbindungen zu nicht-neuronalen Zellgruppen.

bei k_in ≈ 70 auf. Dieser Abfall entsteht haupts¨achlich dadurch, dass Synapsen, die von Motorneuronen ausgehend in nicht-neuronalen Zellgruppen enden, nicht in die Analyse miteinbezogen wurden. F¨ur die betroffenen Neuronen erniedrigt sich alsok_out, bei gleich-bleibendemk_in. Dennoch ist das Netzwerk mit einem Pearson-Koeffizienten vonr = 0.11 insgesamt deutlich assortativ korreliert. Dies ist zun¨achst durchaus ¨uberraschend, da bio-logische Netzwerke im Allgemeinen dissortative Korrelationen aufweisen [64, 65]. So wurde in [64, 65] auch f¨ur das neuronale Netzwerk des C. Elegansein negativer Korrelationsko-effizient gefunden. Man beachte jedoch, dass in diesen Arbeiten je Neuronenpaar nur eine Verbindung gez¨ahlt wurde, w¨ahrend wir alle Mehrfachverbindungen in Betracht ziehen.

Wie bei der Gradverteilung in Abb. 6.3 ¨andern sich die Ergebnisse dadurch erheblich.

Abb. 6.5(b) zeigt schließlich Knn(k) f¨ur das Gap Junction Netzwerk. F¨ur kleine Werte vonkl¨asst sich kein Trend inK_nnausmachen, abk≈10 sinktK_nnmit steigendemk. Ge-messen am Korrelationskoeffizienten ergibt sich f¨ur das Gap Junction Netzwerk insgesamt ein schwach dissortativer Charakter mitr=−0.03. Wie bei den Gradverteilungen finden wir also auch in der Korrelationsstruktur deutliche Unterschiede zwischen dem synapti-schen Netzwerk und dem der Gap Junctions.

Nach der Diskussion der Struktur des gesamten Netzwerkes hinsichtlich der verschiede-nen Mechanismen der Signal¨ubertragung wollen wir nun die Verbindungen zwischen den einzelnen Klassen von Neuronen genauer untersuchen. Abbildung 6.6 stellt schematisch dar, wie die Verbindungen sich auf die einzelnen Funktionsklassen der Neuronen verteilen.

Anhand der synaptischen Verbindungen in (a) kann man eine klare Richtung des Informa-tionsflusses erkennen, der ausgehend von den Sensorneuronen hin zu den Motorneuronen verl¨auft. Eingehende Signale werden direkt von den Sensorneuronen zu den Interneuronen weitergeleitet, da es kaum Verbindungen innerhalb der Schicht der Sensorneuronen gibt.

Die Sensorneuronen hingegen weisen viele Verbindungen untereinander auf, erwartungs-gem¨aß erfolgt in dieser Schicht also eine Verarbeitung der sensorischen Informationen.

(a)

3 % 2 %

3 %

18 % 19 %

16 % 12 % 16 %

4 %

S I M

nicht−neuronale Zellgruppen

(b)

4 % 7 %

S I M

17 %

16 % 30 %

20 %

Abbildung 6.6.: Darstellung der Verteilung der Verbindungen auf die einzelnen Neuronenklassen.

(a) Synaptische Verbindungen (b) Gap Junctions. Die zu 100% fehlenden Verbindungen sind Ver-bindungen, die von Neuronen ausgehen, die gleichzeitig zwei Klassen angeh¨oren und die deshalb hier nicht eindeutig zugeordnet werden k¨onnen.

Anschließend werden die Signale weiter zu den Motorneuronen geleitet. Auch innerhalb der Klasse der Motorneuronen gibt es viele Querverbindungen, offenbar wird also hier noch eine letzte Verarbeitung der Signale vorgenommen, bevor ein Reiz schließlich das neuronale Netz verl¨asst und nicht-neuronale Zellgruppen erreicht.

Ein ¨ahnliches Bild ergibt sich f¨ur die Verbindungen des Gap Junction Netzwerks in Abbildung 6.6(b). Auch hier findet der Großteil der Informationsverarbeitung innerhalb der Interneuronen und Motorneuronen statt.

ドキュメント内 Jörg Menche diss menche (ページ 78-84)