に 嗅 覚 感 度 が 低 下 し,低 濃 度(1ｵg〃)の 配 合 飼 料 抽 出 液 に 対 す る 反 応 潜 時 が 増 加 す る こ と を 示 し た 。 こ の よ う に コ イ の 嗅 覚 器 は,48hr‑L('50の 値(4.9mg〃,第3章 第2節 参 照)よ り低 い 濃 度 のfenitrothion曝 露 に も か か わ ら ず,機 能 的 影 響 を 受 け る こ と が 明 ら か に さ れ た 。 fenitrothionに よ る 嗅 上 皮 の 曝 露 時 間 の 増 加 と と も に 配 合 飼 料 抽 出 液 に 対 す る 反 応 潜 時 の 増 加 を 示 し,長 時 間 曝 露 は 高 濃 度 の 配 合 飼 料 抽 出 液 に 対 して も 嗅 覚 感 度 に 著 し い 影 響 を 及 ぼ す
こ と が 明 ら か に さ れ た 。 一 般 に
,農 薬 は 少 量 の 有 効 成 分 を 広 範 囲 の 農 耕 地 に 散 布 す る た め,乳 剤,水 和 剤,粉 剤, 粒 剤 等 の 剤 型 に し て 使 用 さ れ て い る 。 本 研 究 で は,剤 型 が 乳 剤 で あ るfenitrothionを 用 い て 実 験 を 行 っ た 。 前 述 の よ う に,こ の 乳 剤 中 に は,fenitrothion原 体,界 面 活 性 剤,有 機 溶 媒 が 含 ま れ て い る 。 これ ら の 中 で ど の 成 分 物 質 が嗅 覚 機 能△ の 影 響 に 最 も 関 与 し て い る の か は, 本 実 験 で は,明 ら か に す る こ と は で き な か っ た 。BrownetαL(1982)は,界 面 活 性 剤 の sodiumlaurylsulfateが ニ ジ マ ス のL‑serineに 対 す る 嗅 球 脳 波 の 応 答 を 抑 制 す る こ と を 報 告 し た 。 ま た,サ ケ 科 のArcticcharrの 稚 魚 に お い て,sodiumlaurylsulfateが 仲 間 の ニ オ イ に 対 す る 誘 引 行 動 に 影 響 を 及 ぼ す こ と が 報 告 さ れ て い る(OlsenandHoglund,
1985》 。 さ ら に,界 面 活 性 剤 のalkylbenzensulfonateは ナ マ ズ の 索 餌 行 動,味 蕾 の 変 性 及 び 味 覚 神 経 応 答 に 影 響 を 及 ぼ す こ と が 報 告 さ れ い る(藤 谷,1967)。 こ れ ら の 事 実 は,界 面 活 性 剤 が 化 学 感 覚 に 大 き な 影 響 を 及 ぼ す こ と を 示 し,本 実 験 に お い て も,fenitrothion乳 剤 に 含 ま れ る 界 面 活 性 剤 が 配 合 飼 料 抽 出 液 に 対 す る 反 応 へ の 影 響 に 関 与 し て い る こ と を 示 唆 す る 。 一 方,fenitrothionと 同 様 に 有 機 リ ン 化 合 物 で あ るph(后aloneは,コ イ の 脳 波 活 動 を 抑 制 す る こ と も 知 ら れ て い る の で(RaviandSelvarajan,1988),fenitrothion自 身 に
よ る 影 響 の 可 能 性 も あ る 。 こ の 点 に っ い て は,本 章 第3節 に お い て,さ ら に,詳 細 な 検 討 を 行 っ た 。
本 実 験 の 結 果 は,fenitrothion曝 露 後1時 間 の 蒸 留 水 灌 流 に よ っ て,反 応 潜 時 が 曝 露 前 の レ ベ ル に 戻 っ て い る こ と も 明 ら か に し た 。 一 般 に,障 害 の 受 け た 嗅 細 胞 の タ ー ン オ ー バ は 約 30日 の 周 期 で 行 わ れ る の で(梅 田,1990),本 実 験 のfenitrothion曝 露 で は,嗅 細 胞 は 致 命 的 な 障 害 を 受 け た の で は な く,一 時 的 な 影 響 を 受 け た もの と 考 え られ る 。 重 金 属 に よ る 曝 露 の 場 合 は,嗅 細 胞 や 味 細 胞 の 外 界 と 接 し た 部 位 か ら重 金 属 が 速 や か に 浸 入 し.細 胞 に 致 命 的 な 障 害 を 与 え る こ と が 知 られ て い る(Brownetal.,1982;大 角,1984;Gottofreyand
Tjalve,1991,鬼 頭 ら,1981)。 し か し,農 薬 に よ る こ れ ら の 細 胞 に 及 ぼ す 影 響 に つ い て は ほ と ん ど 知 られ て い な い 。 本 実 験 の 結 果 は,農 薬 の 化 学 感 覚 細 胞 に 及 ぼ す 影 響 の 作 用 機 序 が 重 金 属 の 場 合 と は 異 な る の か も 知 れ な い 。 こ の 点 に つ い て は,本 章 第2節 に お い て,さ ら に,詳 細 な 検 討 を 行 っ た 。
にお け る 配 合 飼 料 抽 出 液 に対 す る感 知 能 力 の 低 下す る こ と を 明 らか に され た。 この こ と は, fenitrothionに よ る嗅 上 皮 曝 露 は嗅 上 皮 に存 在 す る嗅 細 胞 等 に何 らか の 影 響 を 及 ぼ して い る こ と を 推 測 させ る。 そ こで,本 節 で は,嗅 上 皮組 織 の 走 査 型 電 子 顕 微 鏡 に よ る観 察 及 び 同 組 織 に お け る 細 胞 活 性 を 組 織 化 学 的 手 法 に よ って 調べ た
材料 と方法
供 試 魚 と し て10尾 の コ イ(688±25g)を 用 い た 。 コ イ の 入 手,飼 育 条 件 及 び 実 験 に 用 い た 脱 塩 素 水 道 水 の 化 学 組 成 は 第1章 第1節 で 述 べ た もの と 同 様 で あ る 。
嗅 上 皮 曝 露 は,本 章 第1節 で 述 べ たfenitrothion乳 剤(fenitrothior1原 体,xylene, sorpol‑3005Xを,そ れ ぞ れ54%,31q6,15%の 比 率 で 混 合 し た も の)を 用 い た 。 ま た, fenitrothion原 体 をacetone(残 留 農 薬 試 験 用,和 光 純 薬 工 業)に 溶 解 し た も の(以 後 fenitrothion原 体 溶 液 と 呼 ぶ)及 びsorpol‑3005Xを 蒸 留 水 に 溶 解 し た も の も 嗅 上 皮 曝 露 に 用 い た 。 そ れ ぞ れ の 試 薬 の 濃 度 は,fenitrothion乳 剤 とfenitrothion原 体 溶 液 で は,蒸 留 水 で 希 釈 しsfenitrothion原 体 の 成 分 濃 度 と し てIOOｵgIIで あ り,sorpol‑3005Xで は,
fenitrothion乳 剤 に 含 ま れ る 同 成 分 の 濃 度 と 同 一 の28μg〃 で あ っ た 。 ま た,sorpol‑3005X は,1mg11の 高 濃 度 に つ い て も 嗅 上 皮 に 及 ぼ す 影 響 も 調 べ た 。 カ ニ ュ ー レ を 用 い た fenitrothionに よ る 嘆 上 皮 曝 露 は,前 節 と同 様 の 方 法 を 用 い,対 照 と し て 蒸 留 水 を 所 定 の 時 間 嗅 上 皮 を 曝 露 し た 。 嗅 上 皮 曝 露 後,た だ ち に 以 下 の 操 作 を 行 っ た 。
コ イ の 嗅 上 皮 組 織 の 微 細 構 造 の 観 察 に は,ま ず,コ イ を%000濃 度 の FA100(eugenal1'v/v)で 麻 酔 した 後,fenitrothion曝 露 を 行 っ た 側 の 嗅 板 と 対 照 と し て 蒸 留 水 曝 露 を 行 っ た 側 を そ れ ぞ れ 摘 出 し た 。 走 査 型 電 子 顕 微 鏡(JEOLT‑200)に よ る 観 察 は,操 作 は 向 井(1993)の 方 法 に 従 っ て 行 い,摘 出 し た 嗅 板 を カル ノ フ ス キ ー 氏 液 で 固 定 し, 常 法 に 従 い 脱 水,臨 界 点 乾 燥,金 蒸 着 を 行 っ た 後,観 察 に 供 し た 。
ま た,嗅 上 皮 組 織 細 胞 の 生 存 活 性 の 指 標 と し て,TTC(2,3,5‑triphenyltetrazolium
chloride,細 菌 発 育 阻 止 物 質 検 出 用,和 光 純 薬 工 業)染 色 を 行 い,TTCが 細 胞 内 の 種 々 の 酵 素 の 活 性 に よ っ て 還 元 さ れ るformazanの 色 調(赤 色)を 測 定 し た 。 測 定 は,コ イ を/5000濃 度 のFA100で 麻 酔 し た 後,第1章 第2節 で 述 べ た 電 気 生 理 学 実 験 の 場 合 と 同 様 に 魚 体 を 固 定 台 に 保 持 し,鯉 灌 流 を 行 い,そ れ か ら,嗅 上 皮 刺 激 装 置 を 用 い て 両 鼻 孔 内 へ のTTC溶 液 の 23℃,30分 間 の 灌 流 に よ っ て 染 色 を 行 い,嗅 房 内 の 顕 微 鏡 観 察 を 行 っ た 。TTC還 元 量 の
解 析 に は,ま ず,染 色 さ れ た 嗅 板 を摘 出 し,顕 微 鏡 写 真 撮 影 を 行 い,そ の 写 真 をPhoto CD及 びPROPhotoCD(EastmanKodakCompany)に よ っ て ス キ ャ ン し,コ ン ピ ュ ー タ(Macintosh,Centres650)に 画 像 入 力 し た 。 写 真 の 現 像 及 び ス キ ヤ ニ ン グ の 過 程 に お け る 画 像 色 調 の 差 異 に よ る 影 響 を で き る だ け 少 な く す る た め,fenitrothion曝 露 さ れ た 嗅 板 と 対 照 の も の を 一 緒 に 写 真 撮 影 を 行 い ・必 ず,同 一 の 写 真 内 で の サ ン プ ル 画 像 の 比
較 を 行 っ た 。 画 像 の 解 析 は,画 像 解 析 プ ロ グ ラ ム(AdobePhotoshop3.OJ,Adobe
SystemInc.)に よ っ てTTC染 色 画 像 の 色 調 をRGB(赤 緑 青)分 解 し,R(赤 色 光)成 分 に お け る 階 調 を0か ら255ま で の256階 調 ヒ ス トグ ラ ム で 示 し た 。RGBは,階 調 が0の と き, す な わ ち,光 が な い と き が 黒,255階 調 の と き,す な わ ち,す べ て の 光 が 照 射 さ れ た と き が 白 に な る 。
嗅 上 皮 粘 液 のaldanblue染 色 に は,ま ず,同 条 件 下 で 嗅 上 皮 のfenitrothion曝 露 し た コ イ を%000濃 度 のFAIOOで 麻 酔 し た 後,鼻 孔 内 に3q6aceticaddを5分 間 灌 流 し た 。 そ の 後,1%aldanblue染 色 液(aldanblue8GX,和 光 純 薬 工 業)を10分 間 鼻 孔 内 に 灌 流 し て 染 色 を 行 い,嗅 房 内 の 粘 液 の 顕 微 鏡 観 察 を 行 っ た 。 嗅 上 皮 の 粘 液 細 胞 の 観 察 に は, 染 色 操 作 に よ っ て 崩 壊 し や す く な っ た 嗅 板 を 破 損 しな い よ う に注 意 し て 摘 出 し,嗅 板 上 の 染 色 さ れ た 粘 液 を 顕 微 鏡 下 で 慎 重 に 除 去 し た 後,顕 微 鏡 観 察 を 行 っ た 。 粘 液 細 胞 の 計 測 に は, TTC染 色 と 同 様 の 方 法 に よ っ て コ ン ピ ュ ー タ に 画 像 入 力 し,画 像 解 析 プ ロ グ ラ ム
(NIHimage,Dr.WayneRasbandの 開 発 し た フ リー ソ フ ト ウ エ ア)に よ っ て 細 胞 数 を 測 定 し た 。
結 果
(1)走 査 型 電 子 顕 微 鏡 観 察
嗅 上 皮 をfenitrothion乳 剤 に よ っ て12時 間 曝 露 し た と き の 走 査 型 電 子 顕 微 鏡 観 察 像 を 図 3‑4に 示 し た 。 コ イ の 嗅 繊 毛 は 末 端 に 向 か っ て 急 激 に 細 く な り,こ の 細 い 部 分 が 極 端 に 長 い 特 徴 が 示 さ れ,嗅 上 皮 を 蒸 留 水 で12時 間 曝 露 し た 対 照 の 嗅 上 皮(同 図,a‑c)及 び fenitrothion乳 剤 に よ る 嗅 上 皮 の12時 間 曝 露 した も の(同 図,e‑g)の 画 像 は,と も に 嗅 繊 毛 末 梢 部 の 細 い 部 分 の 存 在 が 明 瞭 に み ら れ,対 照 画 像 と の 差 異 は 認 め られ な か っ た 。
嗅 上 皮 のfenitrothion乳 剤 に よ る 曝 露 と 同 様 の 方 法 を 用 い,1mg〃 のSOI'p()1‑3005X溶 液 で12時 間 曝 露 し た と き の 嗅 上 皮 を 走 査 型 電 子 顕 微 鏡 で観 察 し た 。 対 照 に お け る 嗅 繊 毛 で は, 繊 毛 基 部 の 太 い 部 位 と 末 梢 部 の 細 い 部 位 が み ら れ た が(同 図,d),1mg〃 のsorpo1‑3005X 溶 液 曝 露 し た 嗅 繊 毛 で は,繊 毛 基 部 の 太 い 部 位 の み み られ,末 梢 部 の 細 い 繊 毛 が 欠 損 し て い る の が 観 察 さ れ た(同 図,h)。.
(2)TTC染 色
嗅 上 皮 をfenitrothion乳 剤 に よ っ て12時 間 曝 露 した と き の 嗅 房 及 び 嗅 板 のTTC染 色 像 を 図3‑5に 示 し た 。 蒸 留 水 に よ る12時 間 曝 露 の 対 照 に お け る 染 色 像 が 鮮 明 な 赤 色 を 呈 し た の と 異 な り(同 図,a,b),嗅 上 皮 のferutrothion乳 剤 の12時 間 曝 露 に お け る 嗅 上 皮 組 織 の 染 色 像 は ほ と ん ど 赤 色 に 発 色 しな か っ た(同 図,e,f)。 嗅 上 皮 組 織 を さ ら に 拡 大 し た 染 色 像 に お い て も,対 照 の も の は 組 織 表 面 の 全 体 に 鮮 明 な 赤 色 を 呈 し た の に 対 し て(同 図,c),曝 露 後 の も の は 赤 色 の 発 色 が み られ な か っ た(同 図,g)。 こ の こ と は,嗅 板 画 像 の 色 調 階 調 の ヒ ス
トグ ラ ム に お い て も 有 意 な 差 異 が 認 め ら れ(Wilcoxonの 符 号 順 位 和 検 定,P<0.05),前
者 の 画 像 で は,平 均152.03±8.72の 階 調 を示 し た の に 対 し て,後 者 の 画 像 で は,平 均 階 調 が209.96±24.01で あ っ た(同 図,d,h)。
同 条 件 でfenitrothion乳 剤 に よ っ て12時 間 曝 露 し た と き の 嗅 球 のTTC染 色 像 を 図3‑6に 示 し た 。 曝 露 さ れ た 嗅 上 皮 は,上 記 の よ う にTTC染 色 に よ っ て 赤 色 を 呈 さ な か っ た が,曝 露 さ れ た 嗅 上 皮 に 隣 接 す る 嗅 球 は,TTC染 色 に よ っ て 赤 色 を 呈 し,嗅 球 組 織 の 酵 素 活 性 は 曝 露 後 も 存 在 す る こ と が 示 さ れ た 。
嗅 上 皮 のfenitrothion乳 剤 に よ る12時 間 曝 露 後,嗅 上 皮 を 蒸 留 水 に よ っ て1時 間 灌 流 し た と き のTTC染 色 像 を 図3‑7に 示 し た 。 曝 露 後1時 間 蒸 留 水 灌 流 し た 場 合 の 染 色 像 は,こ の と き,対 照 の 染 色 像 と 同 様 に 赤 色 を 呈 し た(同 図a,b,d,e)。 画 像 の 色 調 階 調 の ヒ ス トグ ラ ム に お い て も,対 照 の 嗅 上 皮 に お け る平 均 階 調 は163.94±15.25で あ っ た の に 対 し て, 曝 露 さ れ た 側 の 嗅 上 皮 に お け る平 均 階 調 は178.34±15.86と 対 照 よ り 少 し 高 い 値 で あ っ た が,そ の 差 は 有 意 な も の で は な か っ た(同 図c,f)。
嗅 上 皮 を100ｵg〃 のferutrothion原 体 溶 液 に よ っ て12時 間 曝 露 し た と き のTTC染 色 像 を 図3‑8に 示 し た 。曝 露 後 の 染 色 像 は,対 照 の も の と 同 様 に 赤 色 を 呈 し た(同 図a,b,d,e)。
画 像 の 色 調 階 調 の ヒ ス トグ ラ ム に お い て も差 異 が 認 め られ ず,対 照 の 嗅 上 皮 に お け る 平 均 階 調 は158.65±24.24で あ り,曝 露 さ れ た 側 の 嗅 上 皮 に お け る 平 均 階 調 は153.76±
21.23で あ っ た(同 図c,f)。
嗅 上 皮 をfenitrothion乳 剤 中 に 含 ま れ るsorpol‑3005X溶 液(28ｵg/1)に 対 す るsorpol‑
3005X溶 液 に よ っ て12時 間 曝 露 し た と き のTTC染 色 像 を 図3‑9に 示 し た 。 蒸 留 水 に よ る12 時 間 曝 露 の 対 照 の 染 色 像 が 鮮 明 な 赤 色 を 呈 し た の と 異 な り(同 図a,b),嗅 上 皮 のsorpo1‑
3005X溶 液 に よ る12時 間 曝 露 の 染 色 像 は ほ と ん ど 染 色 さ れ な か っ た(同 図d,e)。 こ の こ と は,画 像 の 色 調 階 調 の ヒ ス トグ ラ ム に お い て も差 異 が 認 め ら れ(wilcoxonの 符 号 順 位 和 検 定,P<0.05),対 照 の 嗅 上 皮 に お け る 平 均 階 調 は160.43±15.48で あ り,曝 露 さ れ た 側 の 嗅 上 皮 に お け る 平 均 階 調 は187.65±17.47で あ っ た(同 図c,f)。
(3)alcianblue染 色
嗅 上 皮 を100ｵg〃 のfenitrothion乳 剤 に よ っ て12時 間 曝 露 し た と き のalcianblue染 色 像 を 図3。10に 示 し た 。 対 照 の 染 色 像 で は,嗅 房 上 に 多 量 の 粘 液 の 存 在 が 観 察 さ れ(同 図a), 嗅 上 皮 の 観 察 に お い て も,多 くの 粘 液 細 胞 が 染 色 さ れ,そ の 密 度 は6.8×103cells/mm2
で あ っ た(同 図c)。 そ れ に 対 し て,fenitrothion乳 剤 に よ る 曝 露 を 行 っ た と き の 染 色 像 で は, 嗅 房 上 の 粘 液 量 が 少 な い の が 観 察 さ れ(同 図d),嗅 上 皮 上 の 染 色 さ れ た 粘 液 細 胞 の 数 も き わ め て 少 な く,1.5×143ce皿s/mm2で あ っ た(同 図f)。
嗅 上 皮 をfenitrothion乳 剤 に よ っ て12時 間 曝 露 後,蒸 留 水 に よ る1時 間 の 嗅 上 皮 の 灌 流 を 行 っ た と き のalcianblue染 色 し た 画 像 を 図3‑11に 示 し た 。 曝 露 後1時 間 蒸 留 水 に よ っ て 灌 流 し た と き の 染 色 像 は,対 照 の 染 色 像 と 同 様 に,嗅 上 皮 の 上 に 多 量 の 粘 液 の 存 在 が 観 察 さ れ(同 図a,d),嗅 上 皮 に も 多 く の 粘 液 細 胞 が 染 色 さ れ た(同 図c,f)。 染 色 さ れ た 粘 液 細 胞
の 密 度 は,対 照 の も の が6.4×103ceils/mm2で あ り,曝 露 し た も の は 対 照 よ り 少 し 低 い 4.9×103cells!mm2で あ っ た が,そ の 値 は 上 記 の12時 間 曝 露 直 後 の も の よ り高 い 値 で あ っ た 。
嗅 上 皮 を100ｵg〃 のfenitrothion原 体 溶 液 に よ って 曝 露 し た と き のalcianblue染 色 像 を 図3‑12に 示 し た 。 曝 露 し た 嗅 上 皮 の 染 色 像 は,対 照 の もの と 同 様 に,嗅 房 上 に 多 量 の 粘 液 の 存 在 が 観 察 さ れ(同 図a,d),嗅 上 皮 に も 多 くの 粘 液 細 胞 が 染 色 さ れ た(同 図c,f)。 染 色 さ れ た 粘 液 細 胞 の 密 度 は,対 照 の も の が7.0×103cells/mm2で あ り,曝 露 し た も の が 6.2×103cells/mm2で あ っ た 。
嗅 上 皮 を28μ9〃 のsorp《)1‑3005X溶 液 に よ っ て12時 間 曝 露 し た と き のaldanblue染 色 像 を 図3‑13に 示 し た 。 対 照 の 染 色 像 で は,嗅 房 上 に 多 量 の 粘 液 の 存 在 が 観 察 さ れ(同 図a, d),嗅 上 皮 上 に 多 く の 粘 液 細 胞 が 染 色 さ れ,そ の 密 度 は6.5×143cells/mm2で あ っ た (同 図c)。 そ れ に 対 し て,曝 露 し た も の の 染 色 像 で は,嗅 房 上 の 粘 液 量 も 少 な い の が 観 察 さ れ(同 図d),嗅 上 皮 上 の 染 色 さ れ た 粘 液 細 胞 の 数 も少 な く,3.7×103cells!mm2で あ っ た(同 図d‑f)。
図3‑14にlmg1'のsorpoi‑3005X溶 液 で12時 間 曝 露 し た と き の 嗅 上 皮 組 織 像 を 示 し た 。 曝 露 に よ っ て 嗅 上 皮 組 織 膜 に 傷 害 を 与 え,そ こ か ら,組 織 内 容 物 質 で あ る 血 球 や 液 状 成 分 の 流 出 が 観 察 さ れ た 。
考 察
嗅 上 皮 組 織 の 走 査 型 電 子 顕 微 鏡 に よ る 観 察 の 結 果 は,fenitrothion乳 剤 の12時 間 曝 露 に よ っ て 配 合 飼 料 抽 出 液 に 対 す る 嗅 反 応 に 大 き な 影 響 が 生 じ た に も か か わ らず(本 章 第1節), 本 節 で 行 っ た 実 験 濃 度 のfenitrothion乳 剤 に 対 して は,嗅 上 皮 組 織 の 形 態 学 的 影 響 は 認 め ら れ な か っ た こ と を 示 し た 。 嗅 繊 毛 は,細 く長 い 形 態 を 示 し,嗅 上 皮 自 由 表 面 か ら 突 出 し,外 界 と 接 し て い る た め,fenitrothionに 曝 露 さ れ た と き,最 も 早 く,直 接 的 な 影 響 を 受 け や す い 部 位 で あ る と 思 わ れ る 。 た と え ば,channelcatfishの 嗅 繊 毛 は,麻 酔 薬 の MS222(tricainemethanosulfnate)の0.5mg〃 濃 度,10分 間 の 処 理 に よ っ て 破 壊 さ れ る こ と が 走 査 型 電 子 顕 微 鏡 観 察 に よ っ て 明 らか に さ れ て い る(LewisetCII.,1985)。 ま た ・ KashiwayanagietαL(1988)は,CaC12とethano1を 約20分 間 嗅 上 皮 に 作 用 さ せ た calcium‑ethanolシ ョ ッ ク 処 理 に よ っ て,コ イ の 嗅 繊 毛 が 完 全 に消 失 す る こ と を 示 し た 。 し か し,本 実 験 の 農 薬 曝 露 は,こ れ ら のchannelcatfishや コ イ の 実 験 で 行 っ た 処 理 時 間 よ り も 著 し く長 い12時 間 の 曝 露 を 行 っ た が,走 査 型 電 子 顕 微 鏡 像 に 影 響 が み ら れ な か っ た こ と は,こ の 濃 度 のfenitrothionは 嗅 上 皮 に あ る 嗅 細 胞 等 を 直 接 破 壊 す る 作 用 が な い こ と,あ る い は,嗅 繊 毛 は 粘 液 中 に 浸 漬 さ れ て い る た め,fenitrothion曝 露 の 影 響 か ら 粘 液 に よ っ て 保 護 さ れ た こ と が 考 え ら れ る 。 こ の2つ の 仮 説 に つ い て 次 の よ う に 考 察 さ れ る 。