1.アカハライモリザンソフォアとカロテノイドについて
本研究により、アカハライモリのザンソフォアは変態後、カロテノイド保有細 胞となり、βタイプのカロテノイドを遊離型、エステルとして主に蓄積すること が明らかとなった。血液中のカロテノイドは全て遊離型で、α,βタイプ両方の カロテノイドを含んでいることから、ザンソフォアはカロテノイドを選択的に取 り込み、またカロテノイドエステラーゼ活性を有することが示唆された。ザンソ フォアにおけるカロテノイドの代謝については、本研究のさらなる課題である。
ほとんどカロテノイドを含まない人工飼育個体のザンソフォアも、カロテノイ ド顆粒を多く含んでいる。よって、アカハライモリのザンソフォアはカロテノイ ドの量に関わらず、脂質の顆粒を形成する事が考えられた。リング型のカロテノ イド顆粒の形成機構は、ケト基を持つカロテノイドが標本作成中に溶出し、ケト 基を持たないカロテノイドと不飽和脂肪酸が、四酸化オスミウムによる作用を受 けて標本中に固定されるものと考えられたが、成体イモリの腹側皮膚のカロテノ イド主成分は OH-エキネノンエステルである。これは、ケトカロテノイドであ るエキネノンと不飽和脂肪酸がエステル結合したものである。不飽和脂肪酸は四 酸化オスミウムにより組織中に固定されることが考えられるため（Angermüller and Fahimi 1982）、不飽和脂肪酸が結合したケトカロテノイドに対する四酸化 オスミウムの作用性については検討の余地がある。
第 3 章、4 章の結果から、アカハライモリのザンソフォアはカロテノイド選択、
蓄積機構の研究を行う上で優れたモデル細胞になると考えられる。カロテノイド は天然物であり、高い抗酸化作用、フリーラジカル抑制効果、免疫力向上、抗ガ ン 作 用 な ど の 効 果 が 報 告 さ れ て い る （ Bendich 1989, 1993; Burton 1989;
Connett et al. 1989; Krinsky 1989, 1998; Mayne 1996）。また、鳥類において は卵質の向上や産卵数増加の効果がある（Blount et al. 2002; Saino et al.
2002）。アカハライモリも有しているアスタキサンチンの抗酸化作用は、β-カ ロテンの 10 倍以上という（山下 2001）。アカハライモリザンソフォアのカロテ ノイド蓄積能は他の動物と比較しても特筆に値するもので、今後さらに細胞学的
実験を行うことで、アカハライモリにおけるカロテノイドの機能をより精緻に解 析できると考えられる。
2.アカハライモリの腹色とカロテノイド、餌について
特定の色素を用いて体色を作り出す際、自ら色素を生合成する場合、あるいは 体外から色素を取り込む場合、動物は生体エネルギーを必要とする（Grether et al. 1999; Grether 2001）。また、体外から色素を取り込む場合にも、色素の吸 収に伴う異化作用や、細胞への色素の取り込みには同様に生体エネルギーが必要 である。カロテノイドはエンドサイトーシスで細胞内に取り込まれると考えられ ており（Goodwin 1986, Parker 1996）、カロテノイドの吸収、 細胞内への取 り込み、 細胞内での維持に個体が費やすコストについてはこれからの研究課題 である。
他の両生類では、体色と毒と食餌選択性の進化の関連についての研究が行われ ている。ヤドクガエル科には有毒で体色が鮮やかなグループ（Dendrobates 属、
Minyobates 属、Phyllobates 属）と、無毒で体色が地味なグループ（Colostethus 属、Allobates 属）があり、Dendrobates 属、Minyobates 属、Phyllobates 属 ではアリに対する食餌選択性が進化し、有毒化、体色が鮮明化したと考えられて いる（Caldwell 1996; Toft 1995）。この毒はアルカロイドで、アリに含まれて いる（Daly et al. 1994a）。残念ながら、ヤドクガエルの体色形成機構について の報告はなく、餌と体色の因果関係は明らかでない。しかし、有毒種は全て目立 つ体色であり（Caldwell 1996）、体色は毒性と伴って進化したと推察されてい る（Summers and Clough 2001）。
アカハライモリは 4 つの地方集団に分かれる事（Hayashi and Matsui 1988）、
毒性には個体差、個体群差が見られる事（Tsuruda et al. 2001）、腹側皮膚の斑 紋パターンには地方差が見られる事（Sawada 1963a）から、アカハライモリが 保有するカロテノイドの組成や量に差がある事も考えられる。餌動物である土壌 動物の潜在的なカロテノイド量は地方によって異なるとも考えられるため、土壌 動物のカロテノイド量、アカハライモリの食性は早期に明らかにする必要がある。
謝辞
本研究の遂行にあたり、大いなる御指導，御鞭撻を頂きました中村正久教授に 深遠なる謝意を表します。第 4 章カロテノイドの化学的研究については全面的 に日本医科大学生物学教室の高市真一助教授の御指導、御援助を賜りました。こ こに心より御礼申し上げます。
細胞形態学的研究について、御助言を賜りました愛知医科大学生物学教室の安 富真澄博士に深謝いたします。カロテノイド分析・同定については、京都薬科大 学研究機器部門の津島巳幸博士に貴重な御意見を賜りました。ここに深謝いたし ます。丸野内淳介博士には貴重な試料の提供、種々の御意見を頂きました。長崎 県立西彼農業高等学校の松尾公則教諭には動物採集にあたり御協力を賜りました。
また、長崎大学水産学部の荒川和美博士には一部の試料について快く提供してい ただきました。栃木県立博物館の林光武博士には五島個体群の類縁関係について 御意見を賜りました。ここに御礼申し上げます。
広島大学理学研究科博士課程前期在学中に行った研究に関しては、広島大学理 学研究科附属両生類研究施設の諸先生方に御意見を賜りました。また、中村研究 室の持田浩治氏には全面的な研究の支援、活発な議論の機会を頂きました。加え て、中村研究室の学生諸氏には暖かい御支援を頂きました。ここに厚い感謝の念 を献じます。
文献
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