第１節 オーキシン作用阻害剤パラクロロフェノキシイソ酪酸（PCIB）の処理 が単為結果性トマトの種子形成に及ぼす影響
第 2 章において，柱頭上での花粉発芽は，PA（単為結果性品種）と NP（非単 為結果性品種）の間に差異はなかったが，PA では子房に近い花柱基部において 花粉管の伸長が妨げられた．柱頭で発芽した花粉は，順調であれば花柱内を伸長 して子房に達し，胚珠まで進んで受精に至るが，PA では花柱基部での高いオー キシン濃度が花粉管の伸長を抑制していると推定された．
そこで，本節では植物成長調節物質であるオーキシン作用阻害剤パラクロロフ ェノキシイソ酪酸（PCIB）の処理を花房に行い，花柱基部における花粉管伸長 の抑制を緩和させて，PA の種子形成を促進させることができるかを検討した．
材料および方法
供試材料は，PA の ‘ ルネッサンス ’，NP の ‘ 桃太郎 ’ を用い，ガラス室内で 栽培した．両品種とも，25℃，3日間の暗黒条件下で催芽した．それらの種子を，
2007 年9月 4日に，ピートモスとバーミキュライトの混合培養土（2:1，v/v）で 充填した72穴セルトレイ（50 mL/穴）に播種した．播種30日後に2号ポットに 鉢上げし，播種 50 日後に 7 号ポットに定植し，複合液肥を用いて 32.4/16.6 ℃
（最高/最低）のガラス室内で養液土耕栽培を行った．開花 1 週間前に，PA の花 房を0または100 mg･L-1のPCIBに浸漬処理した．花は開花前に除雄し，11月3 日～ 11月10日の間に開花した花について，1株当たり 5花を開花時に人為的に
交配処理した．調査対象花数は，1 区当たり 30 花とし，調査項目は，着果率，
有種子果率，1果重および1果当たりの種子数とした．
結 果
PCIB処理は，PAの着果率および 1果重に影響を及ぼさなかった（第3-1表）．
また，PCIB 処理は PA の有種子果率を 83 ％から 92 ％に高め，１果当たりの種 子数も 13 粒から 74 粒となり，有意に増加した．PCIB 処理による PA の種子数
（74粒）は，NPの種子数（152粒）の約半分まで回復した．
考 察
オーキシンは，単為結果性の発現に重要な役割を果たす（Gorguet ら，2005）．
また，遺伝的な単為結果性は，子房中のオーキシン蓄積と相互関係を持つことが 報告されている（George ら，1984； Ikeda ら，1999；Pandolfini ら，2002）．第 2 章第 2 節において，PA では，子房に続く花柱基部の内生オーキシン濃度が高 いことが，花粉管の伸長を抑制している可能性があると推察された．Mapelli ら
（1978）も，単為結果性遺伝子 pat を持つトマトと持たないトマトの開花時にお ける IAA 濃度を測定し，それぞれ 0.16 および 0.05mg･kg-1で，pat 遺伝子を持つ トマトの IAA濃度が高かったことを報告している．また，IAAを 0.1 mg･L-1 以
第3-1表 単為結果性品種‘ルネッサンス’および非単為結果性品種‘桃太郎 ’ の着果率，有種子果率，1 果重および 1 果当たりの種子数に及ぼすパ ラクロロフェノキシイソ酪酸（PCIB）処理の影響
１果重
（g）
ルネッサンス 0 100 83 167 a 13 c
100 100 92 164 a 74 b
桃太郎 － 87 100 180 a 152 a
種子数
（粒/果）
有種子果率
（％）
PCIB濃度 (mg・L-1）
異なるアルファベット間には5％水準で有意差あり（Tukey's-test）
品種 着果率
（％）
ている（Oono ら，2003）．本節において，開花前の花房に PCIB を浸漬処理し，
開花時に交配処理したところ，1 果当たりの種子数は有意に増加した．したがっ て，PCIB 処理によって PA の花粉管伸長阻害が緩和され，受精に至った胚珠が 増加して，種子数が増えたと推測される．
本節においては，PCIB の処理濃度および処理時期については検討していない．
開花時における子房当たりの胚珠数は，PA と NP との間に有意な差はなかった
（第 2 章第 2 節）にもかかわらず，現状では，PA の 1 果当たりの種子数（74 粒）は NP の 1 果当たりの種子数（152 粒）の半分程度にとどまっている．した がって，PCIB の処理濃度および処理時期についてはさらに検討すると同時に，
オーキシンによる花粉管の伸長抑制の他にも PA の種子形成に関与する要因の存 在が推測される．
第２節 ジベレリン生合成阻害剤パクロブトラゾール（PBZ）の処理が単為結果 性トマトの種子形成に及ぼす影響
第 1 節において，オーキシン作用阻害剤パラクロロフェノキシイソ酪酸
（PCIB）を開花前の PA（単為結果性品種）の花房に浸漬処理し，開花時に交配 することによって，PA の着果率や 1 果重に影響を及ぼさず，有種子果率を 83
％から 92 ％に高め，1 果当たりの種子数も 13 粒から 74 粒に有意に増加させる ことを明らかにした．ただし，その数は NP の種子数の半分程度にとどまってい る．したがって，PA の種子形成には，オーキシンによる花粉管の伸長抑制の他 にも関与する要因が推測される．
オーキシンは，ジベレリン（GA）の生合成や GA 情報伝達回路を制御するこ とが明らかにされている（山口，2004）．また，単為結果果実では，開花直後に GA 活性が増加し（Kataoka ら，2004b；Koshioka ら，1994；Mapelli ら，1978），
果実肥大初期にGAの役割が大きいことも報告されている（Kataokaら，2004b）．
したがって，PA の花柱基部において高濃度と推測されるオーキシンも，活性型 GAを誘導している可能性がある．
また，トマトでは合成オーキシン処理による単為結果により，子房内部では胚 嚢 内の 細胞 が分裂 して細 胞塊 となる 偽胚が形成 される （Asahira ら ，1967；
Kataoka ら ，2003；Serrani，2007） ． 単 為 結 果 性 遺 伝 子 pat-2 を 持 つ 品 種
‘Severianin’ でも，合成オーキシン処理した NP（非単為結果性品種）と同様な偽
胚の形成がみられ（Lin ら，1983b），偽胚は本来，種子のできる胚嚢内で発達 する（Kataoka ら，2004a）．Kataoka ら（2008）は，本来であれば種子のできる 胚嚢内が偽胚で占有されることが，受精を妨げている要因と報告している．この 偽胚の発達は，GA 生合成阻害剤ウニコナゾール-P によって阻害され，同時に果
そこで本節では，GA 生合成阻害剤であるパクロブトラゾール（PBZ）の処理 によって，PAの種子形成を促進させることができるかを検討した．
材料および方法
供試材料は，PAの‘ルネッサンス ’とした．2月6日に播種，2月15日に3.5 号ポットに鉢上げし，3月23日に7号ポット（容量5.1 L）に定植して，複合液 肥（OK-F-1，大塚化学（株）製，N:P2O5:K2O=15:8:17）を用いて養液土耕栽培を 行った．3 月 25 日に，バウンティフロアブル（パクロブトラゾール 21.5 ％）の 50000 培，10000 培，2000倍，400 倍の各希釈液を 1 ポット当たり 47mL 土壌灌 注した．1ポット当たりのパクロブトラゾール施用量は，それぞれ0.2 mg，1 mg，
5 mg，25 mgとなる．その他に0 mg区（無処理区）を設け，蒸留水を47 mL土
壌灌注した．いずれの処理区とも，各花の開花時に花を振動させて受粉した．換 気温度は 28℃，最低温度は12 ℃で管理し，2 段摘心栽培とした．花房当たりの 処理花数は 3 花で，その他の花はすべて除去し，1 区当たり 30 果を調査した．
調査項目は，栽培終了時の生育，正常果数，発育不良果数，有種子果数，1 果 重および種子数とした．なお，発育不良果および尻腐れ果は1果重および種子数 の調査対象からは除外した．
結 果
表単為結果性品種‘ルネッサンス’の茎径，茎長，茎重，葉長，葉幅，葉重および花房着生節位に及ぼすパクロブトラゾール （PBZ）施用量の影響 ｙｙ 茎径（mm）茎長茎重葉長葉幅葉重花房着生節位 ｚ （mg／ポット）第1花房第2花房（cm）(g）（cm）（cm）（g）第1第2 013.1dｘ12.2c70.0a122ab44.7a58.4a426a9.0a13.0a 0.216.3c14.5b49.3b102b41.6ab45.4b434a9.0a13.4a 118.5bc15.5b46.3b114ab39.8ab43.6b448a9.0a13.2a 521.2a18.0a41.9c134a37.9b41.2b438a8.8a13.0a 2520.1ab16.3ab35.3d99b29.9c33.6c305b8.8a12.8a 5.1L 2花房直下葉 るアルファベット間には5％水準で有意差あり（Tukey-Kramertest）
た．また，第1および第2花房の着生節位は試験区間に差はみられなかった．
パクロブトラゾールの施用量が，PA の着果率，有種子果率，1 果重および種 子数に及ぼす影響を第3-3 表に示した．着果率はいずれも100％で，発育不良果 の発生はみられなかった．有種子果率は，0 mg区（無処理区）では67％で無種 子果の発生が認められたが，パクロブトラゾール施用量が1 mg以上で100％と
なった．1果重は，0 mg区が225 gと最も重く，パクロブトラゾールの施用量が
増えるにつれて軽くなった．1 果当たりの種子数は，0 mg 区の 12 粒から，0.2 mg区は25粒，1 mg区は52粒，5 mg区は74粒と増加し，特に1 mg区と5 mg 区は無処理区よりも有意に多かった．なお，25 mg 区の 1 果当たりの種子数は 40粒で，無処理区よりは有意に多かったが，5 mg区よりは少なかった．1果重 と1果当たりの種子数の間には，0 mg区および0.2mg区では相関がみられなか ったが，パクロブトラゾール施用量が 1 mg 以上では正の相関がみられた（第 3-1図）．
考 察
ジベレリン生合成阻害剤パクロブトラゾールは，ジベレリン生合成経路の ent-kaureneから ent-kaurenoric acid への反応を触媒するチトクロームP-450 酸化 酵素（カウレンオキシターゼ）の活性を阻害し（Hedden・Graebe，1985），パク ロブトラゾールを処理した植物は，栄養成長の抑制すなわち矮化症状を示すこと
表単為結果性品種‘ルネッサンス’の着果率，有種子果率，1果重および種子数に及ぼすパクロブトラゾール（PBZ）施用量 の影響 ｚｗ 着果率有種子果率1果重種子数 ｙｘv （mg／ポット）正常果率(％)発育不良果率(％)(％)（g）（粒／果） 0100067225aｕ12d 0.2100087194ab25cd 11000100166b52ab 51000100132c74a 25100010088d40bc 数/開花数×100 果数/開花数×100 不良果数/開花数×100 子果数/着果数×100 数 るアルファベット間には5％水準で有意差あり（Tukey-Kramertest）