菌類による放射性セシウムの吸収・蓄積 - J-Stage

化学と生物 Vol. 50, No. 10, 2012

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セミナー室

菌類による放射性セシウムの吸収・蓄積

齋藤雅典 *

_{，山田明義} *

_{，松田陽介} *

_{，大和政秀} *

*¹東北大学大学院農学研究科附属複合生態フィールド教育研究センター，*²信州大学農学部，*³三重大学大学院生物資源学研究科，*⁴鳥取大学農学部

キノコの原木露地栽培における放射性セシウム汚染 福島原発由来の放射セシウム（以下Cs）は，福島県 のみならず，東日本の広い範囲を汚染し，露地で栽培さ れる多くの農作物の出荷が制限された．今春になってか らも，山菜やキノコなど新たな品目での出荷制限や自粛 が行われている．比較的低濃度の汚染地帯の水田・畑作 では，土壌を耕起することによって放射性Csが土壌粘 土鉱物に強く吸着され，移行係数が低下し，植物には容 易には吸収されなくなる（本セミナー室・吉岡氏らの論 文を参照）．農地土壌においては，放射性Csが5,000  Bq/kg以下であれば，作物への放射性Cs吸収抑制のた めに耕起が推奨されている^（1）．しかし，森林や永年草地 のように土壌が耕起されない条件，また露地条件にある キノコ原木栽培では，土壌や原木の表層に沈着した放射 性Csが容易に植物や菌類に吸収される．

筆者の一人，齋藤が所属する東北大学フィールドセン ターは，福島原発から150キロ以上離れた宮城県北部・

大崎市鳴子温泉地区に位置し，2,000 ha以上の広大な森 林・農地を利用して，循環型の農畜林業システムの教育 研究を行っている．この地域の汚染は2011年秋の時点 で20 〜30 kBq/m²程度（空間線量は0.1 〜0.18 μSV）で あったが，当センターの原木栽培（露地）のシイタケか ら食品の新基準値 （100 Bq/g） を超える放射性Csが検 出され，生産を断念せざるをえなくなった．当フィール

ドセンターでは，センター内で生産されるコナラなどの 広葉樹を伐採し（キノコ）原木用丸太を生産し，スギ林 をホダ場として利用している．事故時に葉が残っていた スギ林は，当時落葉していた広葉樹に比べ，放射性Cs の汚染程度が高く^（2），樹冠に沈着した放射性Csが降雨 によって溶出され，ホダ木を汚染したのであろう（図

図1^■東北大学・複合生態フィールド教育研究センターにおけ るシイタケ原木栽培（露地）と放射性Csによる汚染

シイタケ原木栽培は，森林資源の有効利用の実例として学生実習 の良い教材であった．

化学と生物 Vol. 50, No. 10, 2012 749 1_）．福島県をはじめ東北から北関東に至る広い地域で露

地のキノコ栽培ができない状況に追い込まれている．キ ノコの放射性Cs蓄積が世界的に問題になったのは，

チェルノブイリ原発事故の後であった．ヨーロッパのみ ならず，国内でも広範な調査が行われた^（3）．

キノコは担子菌類などの高等菌類が形成する大型の子 実体である．キノコを形成する菌類は，主に木材や落葉 などの有機物を腐朽分解して栄養を獲得する腐生性と植 物の根に共生して栄養（エネルギー源）を獲得する菌根 性に大別される．シイタケなどは，木材を腐朽分解する 腐生性の菌類の子実体である．一方，マツタケなどはマ ツの根に共生する外生菌根菌・マツタケ菌の子実体であ る．菌根とは植物の根と菌類の共生系であり，菌根を形 成する菌類を菌根菌と呼ぶ．陸上植物の8 〜9割の種に は菌根菌が共生していると言われており，菌の宿主植物 根への侵入様式に基づき，菌糸が根の細胞間隙および根 の表面に付着する外生菌根と菌糸が根の皮層細胞内へ侵 入する内生菌根（後述のアーバスキュラー菌根など）に 大別される^（4）．マツタケ菌など樹木へ共生しキノコをつ くる菌根性菌類は外生菌根を形成する．

菌根の研究者は菌根研究会という小規模な研究会を組 織している．菌根性キノコの放射性Cs濃度が高いこ と^（3）  は研究者の間でよく知られており，福島第一原発 の事故後，会の有志で放射能汚染について論議を進め た．当時（2011年春）インターネットなどで不確実な 情報が流布されるような状況にあり，研究会としてでき るだけ科学的な情報の提供が重要であると考え，研究会 有志が，菌根性菌類の放射性Cs吸収蓄積について文献 情報を収集するとともに，行政関係者にも情報を提供し た．そのなかの一部は，震災から1カ月後に研究会ホー ムページ （http://jmrs.ac.affrc.go.jp/） に掲載した．

筆者らは外生菌根・内生菌根などさまざまな菌根を専 門としているが，本稿では，菌根菌のみならず食用にな るキノコ（子実体）を生じる高等菌類と農作物を含む多 様 な 植 物 の 根 に 共 生 す る ア ー バ ス キ ュ ラ ー 菌 根 菌

（Arbuscular Mycorrhizal Fungi,  以下AM菌）につい て，それらの放射性Csの吸収・蓄積について述べる．

キノコによる放射性セシウムの吸収・蓄積

1986年のチェルノブイリ原発事故の後，旧ソ連のみ ならず欧州各国で，森林で採取されたさまざまな野生生 物種の放射性核種による汚染が調べられた．それらの報 告によると，樹木や林床種子植物に比べて，キノコ類や シダ植物からより高濃度の放射性Csが検出されている．

そしてキノコ類のなかでは，外生菌根菌が腐生菌（木材 腐朽菌，落葉分解菌）と比べてかなり高い放射性Cs含 量を示す傾向にあることが見いだされた^{（3, 5〜7）}．外生菌 根性か腐生性かの生態的機能によらず担子菌類の多く は，キノコを形成する．外生菌根菌は，樹木根に定着す るとともに，リッター（落葉層）および土壌中に菌糸を 伸ばし，そこから窒素 （N）， リン （P） などの無機養分 を吸収し，宿主である植物根へ供給する．一方，外生菌 根菌は植物から光合成産物である糖類の提供を受ける．

菌類はN, Pなどの多量要素だけでなく，重金属を含 むさまざまなミネラル類の吸収能に長けた土壌微生物で あるため，特に，キノコ類は一般的にカリウム（K）含 量が高く，Kと同族のアルカリ金属に分類されるCsの 吸収能も高いと考えられる^（8）．

菌根共生している外生菌根菌の菌糸体により形成され る子実体の放射性Cs含量は，宿主樹木よりも相対的に 高い（おおまかには1桁高い）^（9）．菌根菌は，おそらく Csと同じアルカリ金属であるKのイオンチャンネルを 通じて菌糸細胞内へと取り込んでいるのであろう．取り 込まれたCsは，リッター層中に伸びる根外の菌糸から 根の内部に共生している菌糸へと移行し，植物へ供給さ れると考えられている．しかし，このCsの取り込み・

細胞間輸送は，菌の側ではK^＋イオンとCs^＋イオンが十 分には識別されないが，植物細胞側では両イオンの識別 が な さ れ る た め 菌 糸 側 にCsが 集 積 し て し ま う ら し い^（10）．

チェルノブイリ事故後，わが国においてもキノコ類の 放射性セシウム含量について研究が進められた．吉田・

村松^（3）は，日本各地から124種（284試料）の野生キノ コを集めて調べた．それによると，ほとんどのキノコの 

137Csは検出限界以下であったが，なかには1,250 Bq/kg 新鮮重（平均37 Bq/kg）を示すものもあった（表1_）． これは福島の事故以前の値である．同時に分析した 

134Cs（半減期2.06年）と ¹³⁷Cs（半減期30.2年）の比率 から放射性Csの起源はチェルノブイリ事故ではなく，

1960年代の核実験に由来すると考えられた．また，菌 根性キノコと腐生性キノコの放射性Cs含量を比べると，

平均値として確かに菌根性キノコのほうが高いが，種類 ごとにばらつきが大きかったとしている．福島事故後 に，調査されたキノコにおいても，同様に平均すれば菌 根性キノコのほうが放射性Cs濃度は高いが，種による 違いのほうが大きいことが報告されている^（11）．

吉田・村松は，キノコ64種をそれらの菌糸の分布域

（木材，リッター層（落葉層），土壌表層 （0 〜 5 cm）， 土壌層（5 cm以下））ごとに類別したところ，土壌表層

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部分に菌糸を伸ばすキノコの ¹³⁷Cs濃度が高く，土壌表 層部分の ¹³⁷Cs濃度も高かった．つまり，菌類の生活環 境が菌の放射性Csに影響しているという．一方，室内 で同じ条件で培養した菌類キノコの放射性Csの吸収に は，明らかに種による差が認められている．なお，Cs を加えて培養したヒラタケの菌糸では，Csは液胞画分 に集積している^（12）．菌類では，重金属がポリリン酸と 結合して液胞に蓄積することが知られており，その関連 が示唆されている．しかし，詳細なメカニズムはまだわ かっていない．

AM菌根菌による放射性セシウムの吸収

AM菌は内生菌根菌であり，グロムス菌門に分類さ れ，菌類としてはきわめて古い系統に属する^（4）．AM菌 は農作物を含む多くの植物に共生し，土壌中のPを吸収 し，それを宿主植物へ供給することによって植物の生育 を促進することから，その利用技術の開発が進められて いる^（13）．AM菌は多量要素のみならず亜鉛や重金属な どの微量元素も土壌から吸収し，植物へ供給することか ら，放射性Csの吸収についても少なくない報告がある．

しかし，一連の論文は矛盾する結果を含んでいるように 見える．

Dupré de Boulois  ^（14） は，寒天培地と液体培地等 を用いた   培養系において ¹³⁷CsがAM菌菌糸に よって吸収され，植物体地上部まで移行したこと，すな わちAM菌から植物に ¹³⁷Csが供給されることを明確に 示した．しかし，AM菌菌糸に施用された ¹³⁷Csが宿主 植物ではほとんど検出されなかった報告^（15）や菌糸に吸 収された ¹³⁴Csの多くが根内の菌糸体内にとどまったこ と，すなわち植物側へ移行しなかったことを示唆する実 験例もある^（16）．土壌を用いた実験でも，AM菌の共生 によって植物の放射性Cs濃度が高くなる結果^{（18, 19）}もあ れば，逆にCs濃度が低くなった報告もある^（20）．培地の

K濃度やP濃度がAM菌の ¹³⁴Cs吸収に影響することを 示した研究もあり^（17），  実験に供試されている土壌の種 類，添加Csの濃度の違いが結果に影響していると考え られる．

少なくとも，これまでの報告をみる限り，AM共生に よって宿主である植物のセシウム吸収が高まるとは言え ないようである．外生菌根菌と同様に，菌が土壌から吸 収しても，吸収された放射性Csの多くは必ずしも植物 へ移行せず，菌糸内にとどまる割合が高いのであろう．

わが国の土壌条件でどのようになるのか，わが国にお ける研究蓄積は必要である．その際，根の中のAM菌 菌糸から植物組織へCsが移行するかどうか，また根組 織から地上部へ移行するかどうかを，しっかり見極めな ければならない．

AM菌を共生させた植物による放射性Csの生物的除 去（ファイトレメディエーション）の可能性についてイ ンターネットなどで言及されることもあり，筆者らのも とには一般市民からの問い合わせもあった．しかし，こ れまでの報告を概括する限り，AM菌‒植物共生による 放射性Csの生物的除去の可能性は低いようである．

森林汚染とキノコ栽培

チェルノブイリ事故後の研究によると，森林の樹冠部 へ降下した放射性Csは，落葉・落枝，降雨による洗脱 によって林床へ移行する．林床の有機物層のCsは，し だいに溶出するものの有機物層の下の土壌層まで到着す る前に，菌根菌を通してあるいは直接に植物根によって 吸収され，また樹木の地上部へと移行する．つまり，森 林生態系におけるほかの元素の循環と同様に，放射性 Csも系内を循環し，いつまで経ってもlabileな状態にあ

る^（3, 21）．このことが，森林内のキノコや野生植物の放射

性Cs濃度が高くなる一因でもある．東北地方はヨー ロッパよりもはるかに降水量が多く，また土壌条件や樹 種も異なる．森林地帯での放射性Csの挙動について広 範囲で包括的・継続的なモニタリングが必須である．

キノコ栽培においては，ホダ木用の原木のみならず菌 床栽培用のオガコに含まれる放射性Cs汚染が問題とな る．キノコ栽培メーカーなどで培地からのCs移行係数 の低いキノコ品種の選抜が進められている．また，培地 にCsと結合する能力の高いフェロシアン化鉄（Ⅲ） を添 加することによって，培地に含まれる放射性Cs吸収を 抑制することができるという^（22）．CsとKが拮抗的に吸 収されることから，K施肥によって外生菌根菌のCs含 量を下げることができるという^（23）．

表1^■福島原発事故以前のわが国のキノコの ¹³⁷Csおよび ⁴⁰K濃 度

核種 Bq/kg 新鮮重

測定幅 平均 中央値

137Cs ＜0.4 〜1,250   37     4

40K ＜9 〜223 106 105 食品中の放射性Csは，実際に食べる状態を考慮して基準値を適用 することとなっているので，ここでは新鮮重で標記した．最も高 い値を示したのは菌根性のワカフサタケ （ ） 属のキノ コ．40Kは自然界に元々存在する放射性同位体．

化学と生物 Vol. 50, No. 10, 2012 751 キノコ栽培における放射性Csの移行に関して福島原

発事故以降に行われた試験成績に基づき，キノコ栽培用 原木やホダ木の当面の指標値として50 Bq/kgというき わめて低い濃度が設定されている^（24）．つまり，福島県 を中心に汚染を受けた東北・北関東の森林地帯での原木 生産は実質的にほとんど不可能な状態にある．これらの 地域では，コナラなどの広葉樹林をシイタケ原木用に伐 採しキノコ栽培などに有効利用するとともに，伐採後の 萌芽によって広葉樹林を更新するという循環型の林業を 進めてきた．しかし，今，こうした地域循環型の農林業 システムが崩壊の危機にある．

文献

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