自然の微生物によるしたたかな 生きざま
中野伸一(京都大学生態学研究センター)
微生物って、何?
バイ菌、カビ、ダニ、シラミ、ノミ、ゾウリムシ、ミドリム シ、クマムシ、、、、
でも、キノコ(担子菌類、子嚢菌類)だって微生物。
「微」か?!
微生物microorganismsという言葉は、脊椎動物 とか被子植物といった言葉のように、正確な分類学 的意義をもつものではない。(スタニエら、「The Microbial World」より)
10 μm ピコ植物プランクトン:湖沼や海洋 の光条件の良い水深に、1ml当たり、
一万から、まれに百万細胞が生息。
大きさは、0.5から2ミクロン。
従属栄養細菌(バクテリア):湖沼 や海洋には、1ml当たり、十万から 一千万細胞が生息。大きさ0.3から 1ミクロン。
琵琶湖
バイカル湖
松山市のため池
特殊な方法で見た繊毛虫(左、
30
ミクロン)と鞭毛虫(右、5
ミクロン)Outline:
1. 微生物って、何かすごい!
2.微生物ループ(微生物の食物連鎖):ダイ ナミックな食物連鎖
3.琵琶湖深水層に発達するユニークな微生
物ループ?
A
B
繊毛虫のろ過摂食
図
3
-1
中野鞭毛虫のろ過摂食
Filter feeding
(1)
(2)
A B
C
鞭毛虫の捕獲摂食
Raptorial feeding
鞭毛虫の拡散摂食 Diffusion feeding
Ciliophrys
属 の一種蛍光色素
DTAF
でラベルされた細 菌を取り込んだ鞭毛虫(上)と繊 毛虫(下)。中野(
2000
),日本生態学会誌より
栄養状態 原生生物
Range Literature
ハドソン湾、米国
鞭毛虫
&繊毛虫
3 - 16 Vaque et al. (1992)
ニュージーラ ンド南島沖
鞭毛虫
&繊毛虫
0.2 - 2.3 James et al. (1996)
内海湾、愛媛県 貧栄養 鞭毛虫
繊毛虫
1 – 15 0.05-0.65
Ichinotsuka et al.
(2006)
古池、愛媛県 富栄養 鞭毛虫&繊毛虫
5-112 Nakano et al. (1998)
グロッサーバイ
ネン湖、ドイツ 富栄養 鞭毛虫
1-89 Jurgens and Stolpe (1995)
琵琶湖、滋賀
県 中栄養 鞭毛虫
繊毛虫
0.4-24
ほとんど無Nakano (1994)
オグレトルペ
湖、米国 富栄養 鞭毛虫 繊毛虫
3-35 --30
Sanders et al. (1989)
一日で、水中の細菌の何%が原生生物に食われて死ぬか生物 炭素:窒素 炭素:リン 文献
植物
Dunaliella tertiolecta 7.8 - 17 72 - 521 Goldman et al. (1987)
プランクトン
Phaeodactylum
tricornutum 6.8 - 12 89 - 359 Goldman et al. (1987)
Diatoms 10- 12 235 - 336 Watanabe (1990)
Cyanobacteria 5.8 - 8.2 115 - 153 Watanabe (1990)
動物
Daphnia longispina 5.7-6.1 67-87 Hessen & Lyche (1991)
プランクトン
Daphnia galeata 5.6-5.8 95-99 Watanabe (1990)
Mesocyclops
leuckarti 5.1-5.6 164-231 Hessen & Lyche (1991)
Mixed assemblage 4.8-6.5 78-121 Urabe (1993)
プランクトンの体の炭素:窒素:リン比(低いほど、窒素やリンが豊富)
生物 炭素:窒素 炭素:リン
Literature
細菌
Mixed assemblage 4.8 - 6.7 7.7 - 56 Bratbak (1985)
Mixed assemblage 4.4 - 17 31 - 515 Tezuka (1990)
Mixed assemblage 3.8 - 8.6 Nagata (1986a)
鞭毛虫
Paraphysomonas
imperforata 5.4 - 7.4 40 - 223 Goldman et al. (1987)
Spumella sp. 2.5 - 5.3 69 - 109 Nakano (1994a)
Bodo designis 4.8 15 Eccleston-Parry et al. (1995)
Jakoba libera 6.4 183 Eccleston-Parry et al. (1995)
繊毛虫
Laboea strobila 7.0 - 15 Putt and Stoecker (1989)
Strombidium
capitatum 3.5 - 9.3 Putt and Stoecker (1989)
Strobilidium spiralis 3.5 - 4.7 Putt and Stoecker (1989)
プランクトンの体の炭素:窒素:リン比(低いほど、窒素やリンが豊富)
微生物って、何かすごい!(続編)
アオコの主要因となる
ミクロキスティス・エルギノーサ 琵琶湖・赤野井湾に発生した
アオコ
霞ヶ浦のアオコ
霞ケ浦のアオコ
アオコが発生すると 1. 景観の悪化
2. 猛烈な悪臭
3. 水処理におけるろ過障害
4. 人畜に有害な毒素の生産
ケニア・ビクトリア湖の ホマ町の港にて
アオコを摂食するために克服しなけれ ばならないこと
1. アオコは、植物プランクトンの中でも 大型なので、口に入りにくい
2. 寒天状のスライムに包まれる 3. 毒を生産する
ケニア・ヴィクトリア湖のアオコ
コロディクチオン鞭毛虫(細胞の中に、食べたアオコが一 杯詰まっている)
Suttle et al. (1986)
J. Plankton Res.
微生物ループ(微生物の食物連鎖):
ダイナミックな食物連鎖
生食連鎖
微生物ループ、微生物食物網
黒潮
底入り潮は、低水温で富栄養
→植物プランクトンが増える
沿岸海域
急潮は、高水温で貧栄養
→ 植物プランクトンは減る
底入り潮
水温(℃)
水深(m)
底入り潮 急潮 底入り潮
窒素の栄養塩類(µmol N l -1)
水深(m) クロロフィル濃度(µg l -1)
水深(m)
May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar 0
300 600 900 1200 1500 1800
2000 2001 2002
1999
May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar
0 50 100 150 200
2000 2001 2002
1999
珪藻
渦鞭毛藻
底入り潮無し 底入り潮有り 底入り潮中間的
珪藻、渦鞭毛藻の細胞密度(
1m l
当たりの細胞数)May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar 0
1 2 3 4 5
2000 2001 2002
1999
May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar
0 1 2 3 4 5
2000 2001 2002
1999
底入り潮無し 底入り潮有り 底入り潮中間的 細菌
ピコ植物
細菌(×百万)、ピコ植物プランクトン(×十万) の細胞密度(
1m l
当たりの細胞数)底入り潮侵入時
ピコ植物プランクトン
バクテリア 原生動物 動物プランクトン
大型植物プランクトン
植物、一次生産者 動物、消費者
生食連鎖が卓越
水温が高い時(急潮侵入時)
ピコ植物プランクトン
バクテリア 原生動物 動物プランクトン
大型植物プランクトン
植物、一次生産者 動物、消費者
微生物ループが卓越
琵琶湖深水層に発達するユニークな
微生物ループ?
Thottathil et al. (L&O, 2013)
水温
リン酸態リン 夏は、上は暖 かくて軽い水
70 60 50 40 30 20 10 0
Depth(m)
70 60 50 40 30 20 10 0
Depth(m)
Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
a
c
12月 2月 4月 6月 8月 10月 12月
Thottathil et al. (L&O, 2013)
溶存有機物 濃度
クロロフィルa 濃度
70 60 50 40 30 20 10 0
Depth(m)
a
70 60 50 40 30 20 10 0
Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
d
12月 2月 4月 6月 8月 10月 12月
全細菌数
( × 10 6 cells/ml)
成層混合 混合 成層
Okazaki et al. (2013) FEMS Microb Ecol)
夏の琵琶湖の深水層では、バナナ型の細菌が特に多 い(優占という)。
10 mm
Okazaki et al. (2013
)FEMS Microb Ecol
そこで、バナナ細菌がどんな種なのか確認すべく、ある細菌一種(ク ロロフレクサス門のCL500-11細菌)だけが光る特殊な遺伝子プローブ を作って光らせたら、全てのバナナ細菌が光った!
Okazaki et al. (2013
)FEMS Microb Ecol
成層
混合 混合 成層
CL500-11
細菌の全細菌数に占める割合Okazaki et al. (2013) FEMS Microb Ecol)
Thottathil et al.
(L&O, 2013)
腐植物質 溶存有機物
70 60 50 40 30 20 10 0
Depth(m)
Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
b
タンパク質 溶存有機物
70 60 50 40 30 20 10 0
Depth(m)
Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
b
12月 2月 4月 6月 8月 10月 12月
鞭毛虫の細胞密度 (10 3 cells ml -1 )
Dep th in m
Jan 12 Feb March April May June July August Sep Oct Nov Dec Jan 13 1月 2月 3月 4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 12月 1月
2012年 2013年
キネトプラスチド鞭毛虫 (10 2 細胞 /1ml)
1月 2月 3月 4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 12月 1月
2012年 2013年
水深
表水層
深水層
活発な光合成
タンパク様DOMの生産
細菌による腐植様DOMの生成
腐植様DOMの輸送・蓄積
CL500-11細菌による分解
鞭毛虫による間引きと、こ れによる細菌の活性化
CL500-11細菌とキネトプラスチ ド鞭毛虫
植物プランクトン(滋賀県琵環研・一瀬諭 氏より)