太平洋におけるEl Nino現象研究の現状特に生物学的側面について

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(1)横浜国立大学教育学部附属理科教育実習施設研究報告(8). :. 63-75. (1992). 太平洋におけるEI. Ni6o現象研究の現状ヽ. 特に生物学的側面について* 菊池 Physical. Ecological. and. EI. 知彦**. Nino. Events. in the. Tomohiko. Summary. in. the. North. South. East. America. large. a. Niiio''. "EI. :. amount. breifly. EI. Niilo. Pacific.. but also. the. literature. of. ecological aspects are. is considered. on. the. EI. western on. have not. part. the. Nin∼o. the. of. Pacific*. KIKUCHI**. to. It strucks. Aspects. been only. of. effects. the. the. western. Pacific.. the of. strongest. EN. in. the. countries. Ⅰ. 緒. 看. coast. This. in the which. climatic of. lie. is based. paper. Pacific. on. anomaly South. Physical. the. Pacific. and on. and rim. reviewd.. (以下ENと略す)はこれまで南米ペルー沿岸を中心に起こる海況の異常現. 象としてとらえられ,その現象が発生する時期がちょうど南米のクリスマス頃に当たるためにスペイン語で聖なる神の子を意味するこの名が使われる様になった｡ ENについてはこれまでに海況や気象の物理学的な異常現象を中心に既にその発生機構や発達システムについての多くの報告があり,またそれに関係,あるいは関係すると思われる生物学的現象について,様々な考察が加えられてきている｡こうした中,. 1982年から. 1983年にかけて発生したENは過去最大規模であり,発生経過も異なっていたためEN研究の変曲点となった｡昨年9月,気象庁は3年ぶりにENの発生を宣言し,日本の気候に係わりの深い西部太平洋海域においてその発生が確認されている｡そこで,ここでは西部北太平洋の気候のみならず海洋環境に大きな影響をもたらすENについて現在までのEN研究の経緯ならびにそれが海洋生物に及ぼす直接的,間接的影響についてその概要を述べてみることとする｡. *横浜国立大学教育学部附属理科教育実習施設研究業績第40号 *. *横浜国立大学教育学部生物学教室(Department National. University). of. Biology,. Faculty. of Education,. Yokohama.

(2) 菊池知彦. 64. ⅠI. 1982-1983年以前のENの発生機構. 1983年以前はENの発生機構は次の様に考えられていた｡即ち,ペルー沖の南東貿易風がなんらかの原因で弱まり,その結果ペルー海流が衰退して沿岸湧昇(coastalupwelling) を弱ゆ,赤道海域の暖水を南米沿岸に沿って南方-押し広めてゆく過程であり(BJEKNESS, 1969),その影響は次第に西方に波及し,赤道域の湧昇や赤道潜流及び南赤道海流の勢力を弱め,反対に赤道反流の勢力を強めて赤道海域の水温の鉛直構造を急変させて,表面水温を東高西低型にし(AusTIN,. 1960),東部赤道太平洋を中心に高温で低栄養の海水を分. 布させる｡. これら一連の物理学的変動によって,生物学的には海洋の基礎生産力の急激な低下 1978. ; QuINN alり1977),カタクチイワシ水揚げ量の急激な減少(VALDIVIA, 1978),ペリカン等海鳥の大量へい死などの異常現象が連鎖的に生起するのである｡. (cowLES et al,. et. 一方,この異常は全赤道太平洋のみならず南北太平洋の海況気象にも大きく影響を与え 1973 ; 1977),そ ENの発生2年前から北太平洋南部の水位が高まり(WyRTKI,. ており,. 1974),地球的規の影響が赤道域を中心に太平洋を取り巻く広い範囲に波及し(QuINN, TROUP, 1965 ;QuINN, 1957, 1966 ; 模での異常現象になるものと考えられた(BERLAGE, 1971,. 1976. QuINN. ; KERR,. 1983. ; RASMUSSON. (1974)やWyRTKI. et al.. and. WALLACE. (1976)はSouthern. 1983)｡ Oscillasion. (オーストラ. Index. ENの発生を監視する方法を検リアのダーウィンとイースター島間の気圧差)を用いて, 討し, WyRTKI (1975)はEN発生のメカニズムを単にペルー沖の南東貿易風の衰弱によるものではなく,中長期的な一連の物理的連鎖現象であるとしてとらえた｡ QuINN. et al.,. (1978)は過去116年間に及ぶ気象データから過去のENのタイプとその強. さを推定し,中部一西部太平洋の異常降雨やインドネシアの異常干ばつがENと密接に関係している事を指摘｡また,こうした海況,気象の異常現象が数年周期で発生を繰り返し 1971 ; FAVORITEandMcLAIN, 1973)｡ている事も明らかとなった(NAMIAS, これらの研究成果をまとめ,. WyRTKI. (1982)は1982-83EN以前に起こった6回のEN. について,各々ピーク時とその前の海況を解析してEN発生機構を次のように考察し直した｡. 1)南米太平洋岸に強勢な南東貿易風が卓越し,その結果として強い湧昇が生じる｡ (水塊は移動中に暖 2)強勢な貿易風は大きな水塊を太平洋東部から西部-移動させる｡. まってゆく)0 3)西部太平洋で海面が上昇する(この海水面の上昇が翌年のEN発生の目安となる)｡ 4)南半球の初夏(北半球の12月ごろ)南東貿易風は弱まり,西部太平洋 (ケルビン波:水面波のうち海岸に沿って伝搬に蓄積した高温の水塊からKelvinwave (Kelvinwaveの速度は2. する長波)が解き放たれ赤道付近を東進する｡. 太平洋を横断するのに6-8週間を要する(FoNSECA,. 1985)｡ 5). Kelvin. -. 3m/Sで, waveは南米. 西岸に到達し,その水域の海水面温度を上昇させつつ南北両極方向-分かれて行く｡南米西岸沿岸の湧昇は勢力が衰え,或は消失して寒冷なペルー(フンボルト)海流とその下層流が亜熱帯や熱帯水の影響を受け暖化し,海産動植物に壊滅的打撃を与える｡. 6).

(3) 太平洋におけるEI. 65. Nino現象研究の現状. ⅠⅠI 1982-83ENの概要. 一方, 1982年10月から翌83年7月中旬にかけて発生したENは極めて大規模なものが突然発生したことで,それまでのENとは発生のメカニズムが大きく異なっていた｡発生の. 経過は1940-41ENと良く似ていたが(RASMUSSON. and. WALLACE,. 1983),. 1940-41EN. の方が海水温の正の偏差は遥かに低く,また海洋の暖化は過去のENより半年以上早く5 月に太平洋中央部で始まり,高水温域は東方に伝播し南米西岸に広がったものの,. Kelvin. waveは西部太平洋の海面上昇によっても生じなかった｡. 具体的には,ペルー沖の海水面温度(SST)は沿岸湧昇城の北方で長期的はSSTの正の偏差に比べても10oC以上高く,チリ北部では1983年の1. り4.5℃高い)になり,. 1985. 6月には21℃に下降した(ALVIAL,. 暖化は南方に及び,少なくとも37oS付近にまで達し(KELLEY,. ; FuENZALIDA,. 1985),. 月には正の偏差が11℃に達し,暖化が6月まで続いた｡. (例年よ. 3月のSSTは28oC. -. 1985)｡. 14oS以北では5. 1983年の7月からSSTは急激に. 下降し,リマの南では1983年の6月初旬から夏に向かう10月にかけて26oCから16℃に落ち込んだ｡ ssTのみならず暖化がどの深度にまで及んだのかについても調べられている｡ 12月, 190mに存在した15oCの等温線は(GuILLENet. にまで下降し(LAGOS 1983. ; BARBER. and. and. SoLDI,. CHAVEZ,. 1983),水温の高温化は大陸棚縁辺部より深い200-300m付 ; GuILLEN. 1986. et al.,. 一方,南米西岸の各地域で,海水面の異常な上昇が記録された｡クアドル付近の海水面レベルは,短時間のうちに約20cm上昇し,. 1985)0. 1982年の10月上旬,エ 1983年1月には最高47cm. 1984)｡ガラパゴス諸島では1982年10月例年よりも22cm高い海水面 et al.,. レベルが記録され(HALPERN た(FoNSECA,. ENピーク時には250m. alり1985),. 20oC等温線は1301180mに位置し(ZuTAetalリ. 1983),. 近から最大800mにまで及んだ(ARANTZ,. に達した(MoREANO,. 1982年. 1983),チリ北部でも過去40年で最高のレベルに達し. 1985)｡また1983年4-7月にかけて海水面レベルに第二波の上昇が見ら. れた(MoRENO, 1984)｡降水量にも異常が認められた｡ガラパゴス諸島やペルー北部それにエクアドルなどで降 1984. 水量が平年の10-50倍,またはそれ以上に達した地域があり(LAURIE, 1984. ; PHILANDER,. ; MuGICA,. 1983),この異常降雨による地崩れや洪水がペルーやエクアドルを中. 心多発した(JoRDAN,. 1983)｡その一方,ペルーやボリビアの高地では深刻な干ばつにみ. まわれた｡. 地球的規模でのEN現象の解析も行われ,. EN現象が太平洋全域の気象系と密接な関係 1983. があるらしいことも指摘された(KERR,. ; RASMUSSON. 1983. andWALLACE,. ; KASE,. 1985)0 その後の解析により,過去のENを含む1982-83ENの起源と発達プロセスそして地球的規模での物理的な問題について詳細な研究がなされてきている｡ (WyRTKI, CaNE, CANE, TAFT. 1983 1984. : HALPERN. et. ; RASMUSSON,. (1985)はRASMUSSON. たENの合成モデルを検討し,. al., 1983 1984 and. ; RASMUSSON. ; WEBSTER, CARPENTER. and 1984. WALLACE,. ; WyRTI(I. 1983 and. ; HARRISON. WENZEL,. 1979. and. 1984他)｡. (1983)が1950年から1973年にかけて起こっ. ENの発生機構を発生順に次のように特徴付けている｡. ;.

(4) 菊池知彦. 66. 1. )ペルー沖で南東貿易風が強吹し,西部北太平洋では偏東風の長期間にわたる卓越が. 認められる｡. 2)暖水が西部太平洋に蓄積され,. SSTが西部太平洋で平年を上回り,東. 部で下回る｡. 4) 3)西部太平洋における水温躍層の沈下,海水準の上昇がおこる｡化"の起こる前,日付変更線以西での偏東風の弱まりが認められる(南東貿易風も同時に. "暖. 弱まる)0. 6)流出 5)暖水内部から東部赤道太平洋-Kelvinwaveの流出が起こる｡級,西部太平洋での水温躍層の上昇と中層水の浮上が起こる｡ 7)東部太平洋赤道海域で海水面の上昇と暖化が始まり(12月頃),偏西風の正の偏差が認められる｡ 8)正のSST (その年の末にSSTの偏差の最高値がの偏差が太平洋東部から赤道沿に西方-伝播する｡中央太平洋に移行する)0. 9)太平洋中央では海水の暖化による高いSSTが次年の中ごろまで存在する(この時までに風は強い偏東風に戻る)0 このようにENの物理学的過程についての大枠は明らかとなってきているが何が引金となってこの現象が起こるのかについて明確な解答は得られていない(WyRTKI, 1982). ENにより生起した記録的な豪雨や干ばつはその地域の動植物にも深刻な影響を及ぼし,. ペルー,エクアドル,そしてチリの沿岸などでは海産無脊椎動物,魚類,海獣類,そして海鳥類の大量へい死が認められた反面,ペルーやチリ北部では異常降雨のため砂漠が緑地化し,磯では無脊椎動物の大量-い死が原因で海藻が繁茂し,沿岸水域には,アジやマグロなどの熱帯性の魚やエビ類が大量に分布するといった現象も生起させた(ARNTZ, 1986)｡以下にENが海洋生物に与えた影響をまとめる｡ (a)栄養塩と植物プランクトン. ペルー(フンボルト)海流は基礎生産1000g. C/m2/year. に達する世界で最も生産力. の高い海流であり(WALSfI, 1981),通年卓越する湧昇により非常に栄養にとんだ深層水が有光層まで運び上げられている｡正常時には400km沖にまで見られるこのペルー沖の湧昇城は1982-83ENのピーク時には最大のものでも沿岸から50km以内に限られ(BARBER etal.,. 1985. ; ARNTZ,. 1986),大半の湧昇域は勢力が衰えて沿岸から2. -. 3kmの範囲にま. で縮小し,特に南米北部では完全に消滅した｡このENでは湧昇が一部の沿岸部で細々ながら存続していたにもかかわらず,湧昇が完全に消滅した1972-73年のENと比較しても海水中に含まれるリン酸塩をはじめとする栄養塩の表層への供給は減少し,平年の1剖程度にまで落ち込み,湧昇域の縮小化は栄養塩レベルが非常に低い赤道海域起源の高温で低塩分の水をペルー沖を中心に分布させる結果となり(GuILLENet. al.,. 1985),南米太平洋. 岸のほぼ全域で,植物プランクトンのみならず多くの海産生物の種組成にも変化をもたらすこととなった｡. 平年南緯5-23度に見られる湧昇域には亜寒帯性のケイ藻が非常に卓越し,多くの場合岸から200km以上沖にまで分布するが,. 1982-83ENではそれらのケイ藻は激減し,分布. 域は1982年11月には岸から30-50km以内となり,. ENピーク時には10km以内にまで縮小し. た(ARNTZ,. 1986)o一方,熱帯･亜熱帯性の渦鞭毛藻と大型の暖水性ケイ藻(ともに外洋赤道水域起源)中書沿岸域に侵入し,ペルー北方から中央沿岸の広い範囲では11種の渦鞭毛藻と繊毛虫類を中心とする赤潮が発生した(AvARIA,. 1985)｡またそのENの発生中,. 沿岸湧昇の盛衰や,水温躍層の上下移動などにより海表面のクロロフィル量の分布にも大きな影響が現れた(DANDONNEAU,. 1986).湧昇域表層でのクロロフィルaの値は平年3. -.

(5) 太平洋におけるEI. 67. Nino現象研究の現状. 1970), 1983年の1月にはエクアドル沖では0･1-0･2. 10J`g/1で(ZuTAandGuILLEN,. et al.,. 〟g/1,赤道水域で0.3〟g/1以下(GuILLEN. 1985),ペルーのカヤオの南では2･0. 〟g/1以下となり,チリ北部でEN前に2.3J∠g/1だったクロロフィルα量はEN中の1982 ENがほぼ終息してきた1983年12月には僅かに1.2J`g/1となった｡. 年12月には1.1/Jg/1,. しかしその一方で局地的にクロロフィルα濃度の極端に高い水域も認められた(ALVIAL, 1985)｡クロロフィル量の変動に連動して植物プランクトンの生物畳も変動した｡. 1982年12月か. ら1983年夏以降にかけて,植物プランクトン生物量は一般に減少傾向をたどった｡ペルー DE MENDIOLA et al., 1985) 沖での植物プランクトン生物量は平年3ml/mB以上(RoJAS であるが,. 1983年1. -. de MENDIOLA. 1983年4月には830/.が1.Oml/m2以下であった(RoJAS の結果1982-83年のEN発生中,基礎生産力は1/5 CHAVEZ,. 1983). 1986),. 2月にはネットサンプルの620/.が0.1ml/m2以下(ARNTZ,. -. et. al.,. 1985).そ. 1 /20に減少した(BARBER. and. o. (b)動物プランクトン ENに関連した動物プランクトンの変動についてのデータは非常に乏しい｡正常年にはケイ藻とその植食性の動物プランクトンが卓越する沿岸湧昇水城には外洋性のかいあし類やクラゲ,オキアミ,オタマボヤ,カメガイ,そしてヤムシ類などが,やはり外洋域で優占する渦鞭毛藻類とともに侵入し,その水城の種組成の急激な変化をもたらし,密度を減 1986)0 少させ,種の多様度を増加させたことが報告されているにすぎない(ARNTZ, TARAZONAetal., (1985)はENによって一般に沿岸性一時プランクトン(幼生)が減少する一方,外洋赤道水域起源の真性プランクトンが増加する傾向がみられるとともに, 多量の熱帯性一時プランクトン(幼生)の侵入があり,それがペルー沿岸で発育してその水城の水産生物の熱帯化を招くことを報告している｡ (c)魚類. ペルー沖に既存の外洋系魚類即ち,カタクティワシ(Engy7aulis. ringens),マイワシ japonicliS muゆkyi),それにサワラ(Scomber. (swdinops sagtzx),マアジ(Trachurw peruanw)などはENがはじまり栄養豊富で寒冷なフンボルト海流が貧栄養の暖水に変化 1982-83ENでは暖化にともなって熱帯域するとその分布に即座に反応が現れた｡一方,. の魚種の侵入がみられ,カツオや大型のシイラが岸から数キロの範囲で漁獲され,キハダマグロなども分布し,サメやエイなどが漁網を破る事故も頻発した｡その反面平年沿岸に 1985 ; ARNTZ, 卓越していたボラの水揚げは激減した(VALDIVIA 1986)0 andARNTZ, 分布水深が変わった魚種もあった｡普通50m以深には分布しないカタクチイワシが 1982年末には50m付近の海底近くに集まり, 布することが報告され(ARNTZ,. 1986),. 100. m以沫の刺網漁の漁獲深度範囲外に分. 1982年11月から翌年の1月にかけては水温が18-. 25oCの水深120m付近(この深度はカタクチイワシ個体群の維持に十分な食物条件を備えていなかった)にまで分布した(BARBER MucK,. et. alリ1985. ; VILLARICENCIO. DE. MucK. 1985)｡また,イワシ類は1982-83EN発生中ペルー沖から南のチリ沖-その分布. 域を移動し, ENの弱まってきた1983年末迄に以前の分布域に戻ったことも明かとなった (CANON,. 1985. ; MARTINEZ. et. alリ1985)0. 全ての外洋怪魚種においてはENの発生によりその魚体重の低下が詑められ,カタクチ. and.

(6) 68. 菊池知彦. イワシで300/.,マイワシ150/.,マアジとサワラで100/.魚体重が減少し,成長の遅滞も報告された(AGUAYOetal.,. 1985など)｡一方,これら魚類の産卵状況はイワシやカタクチイ. 1986)マアジとサワラでは産卵は正ワシにおいて繁殖に不適な状況となったが(ARNTZ, 常で,むしろ稚仔の生物量が増加したことが報告された(SANTANDER and Z口ZUNAGA, 1984)0. EN中の外洋性魚種の餌に関する研究も行われた｡それによるとEN中外洋性魚種の餌は一般に欠乏し,カタクティワシの餌は植物プランクトンから動物プランクトン,特にか BENITESet. いあし類に変化し(SANCⅢEZDE. al., 1985),マアジはその主要な餌であるカ. タクティワシが減ったため餌を求めて外洋の中層へ移動していたことが明らかとなった (ARNTZ,. 1986)0. (d)海産ほ乳動物 1985)早,クジラやイルカ 1982-83ENでは海鳥の大量へい死(TovAR､andCABRERA, がそれぞれの餌を追って分布域を移したことが明かとなった(RAMIREZ and UROQUIZO, 1985. ; ARNTZ,. 1986)0. (e)底生生物. 大陸棚や大陸斜面上のマクロベントスについては, (ARNTZetal.,. 1985),沈降物(WALSⅢ,. ENにともなう溶存酸素の分布 1983,. 1981),底層流(SMITH,. 1984)等の変化. による影響が指摘され,底生性魚種の行動や分布にまで影響を及ぼしている可能性が示唆された(SAMAME. ; HERDSON,. et alリ1985. 1984. ; SANCHEZ. DE. BENITES. et al.,. 1985)｡. ⅠⅤ カリフオルニアEN. 1982-83ENの影響は北米太平洋岸にも及び"California 生物学的研究が始められた｡. EI. Nほo''現象として物理学的,. カリフォルニアENは一般に南米西岸で発生するENのエネルギーが大気や大洋を通して移行した結果であると考えられ(McCREARY, NoRTONetal.,. 1976. ; RASMUSSON. and. WALLACE,. 1983. 1986), 1982-83ENの影響はワシントンーブリティッシュコロンビア沖や. カナダ太平洋岸-アラスカ湾(TABATA,. 1984. ; RoyER,. 1984. ; NIEBAUER,. 1984)においても報告された｡また,生物学的影響についてはカリフォルニア沖における基礎生産力の 1983, 1984),魚類についてはその水揚げ量や種組成の変化(SMITH, 変動が(McGowAN, 1986)や分布や移動のパターンの変化が(PEARCYetal., に対する影響力(BARTEY. and. Ⅴ. INCZE,. 1986),そして産卵能力や稚仔. 1985)などが研究された｡. 西部太平洋におけるEN研究. 西部(北)太平洋においてはENに直接関連した物理学的,生物学的研究は現在までのところほとんど無く,近年,黒潮大蛇行がENと関係があるのではないかとの報告 (KAWABE,. 1985)があるにすぎない｡しかし,過去に蓄積されている膨大な海洋観測デー. タや漁業報告,それに大学や各研究機関が行ってきた海洋生物採集に関するデータを解析して咽=ナば,この水城のENと密接に関連した生物過程を解明する手がかりがつかめる可. ;.

(7) 太平洋におけるEINino現象研究の現状. 69.. 能性は極めて大きいものと思われる｡. ⅤⅠ まとめ. ENついてのこれまでの知見は,現在までのところそのほとんどが南米西岸城,特にペルーからチリ北部沿岸海域が中心となっている｡近年ENが太平洋全域,そして地球的規模の海況や気象の異常現象であることが明らかとなってきたが,発生規模や発生時期そして発生のメカニズムなどについてはまだ不明の点が多い｡このため環太平洋城での組織的な研究の必要性が叫ばれ(寺本, 1974 ; WEBSTER, 1984), 1985年1月から10ケ年計画で熱帯海洋と地球的規模の大気大循環の相互作用計画(Tropical. Oceans. Global. and. Atmosphere. :TOGA計画)が開始されている｡生物学的側面からは,これまで沿岸域にだけ(特に南米西岸城)限られていた研究が外洋域にまで広げて見直すことが必要となり, そのための研究も開始されている. ENが起こると,日本では暖冬,梅雨明けの遅れ,集中豪雨,冷夏につながるとされ, 1982年の長崎県の集中豪雨も恐らくは1982183ENの影響であると思われる｡日本の気候は,西部太平洋の海面温度の変化の影響を受けやすいといわれ,今年の暖冬も昨年から始まったENの影響である可能性が高い｡真鶴や伊豆の海洋公園では2月になっても亜熱帯性の魚類が頻繁に観察されていたり,パフンウニの産卵時期が例年になく早いことなどは ENの"しっぼ"に当たっているものと考えられる｡参考文献 AGUYANO, 83. M., en. V.ERBS,. E. EsTAY, de. el crecimiento. sardina. ALVIAL,. English. with. A.,. Programa. Chile.. Resultados. de. Niiio. 1982-83. W. E., (1986). ARNTZ,. W.. E., L.A.. m}1nimo en. Mar AusTIN,. la fauna. T.. Nacional. Fenomeno. ed.),Invest. Pesp. del. vigilancia. Nin∼o. EI. (Chile). fenomeno. In. perspectivas.. faces. of EI. EI. Tailler. :. 32,. 1982-. Nino. 1982-. 175-184.. Nin∼o. Nacional. ed.), Invest. Nino. MALADONADO. and. (In. la. en. zona. Fen6meno. EI. (Chile). Pesq.. frente. marina". (W.. al PerG. In ARNTZ.. A.. Summary, Repり7 Variaciones. :. 1955-57. "El. :. LANDA. (special issue), 65-77.. 1982-83.. (in ocean. Meeresforsch.,. G. CARBAJAL,. bacterias. y. macrobentos. oxlgenO. CalCOFI.. : Tailler. Pesquero-Chile,. M.. ambientales,. S., (1960). Sリ(1985). y. two. FLORES,. Per°-Callao. Pacific. AvARIA,. de. The. ノ■. EI. 32, 691. English summary).. with. ARNTZ,. los factores. de. (Inst.Femento. 77. (in Spanish. fen6meno. summary).. (1985). norte. del. (Sadinops sagtzx:)y jurel (T71aChurw. espa己ola. en de Chile. In el norte murpkyi) 83 (Inst. Femento Pesquero-Chile,. Spanish. Influencia. (1985). fen6meno and. EI. Spanish. with. en. Nin∼o. ∫. TARAZONA,. y. la. 1-46.. Central. de de. zona. impacto. su. eds.),. English. temperatures,. :. Cambios. (1985). filamentosas. 31. Bol.. Inst.. Summary). Equatorial. 52-55. en. la. composici∂n. y. biomasa. del. fitoplancton.

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