日本産魚類に寄生するウオノエ科等脚類

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シンポジウム報告

日本産魚類に寄生するウオノエ科等脚類

Cymothoid isopods (Isopoda: Cymothoidae) from ﬁshes in Japanese waters

山内健生

1

Takeo Yamauchi

はじめにウオノエ類は，魚類の口腔内・鰓腔内・腹腔内・体表（稀に頭足類の体表）に寄生して吸血する大型の等脚目甲殻類で，世界に約330種が報告されている．ウオノエ類の宿主特異性の程度は種によって大きく異なり，多くの有用魚種も宿主として記録されている．ウオノエ類の寄生によって，宿主魚類には，貧血，栄養障害，および発育阻害などが生じ，ウオノエ類による漁業対象魚種への経済的な損害には無視できないものがある．ウオノエ類による被害が世界各地で報告されており（例えば，_{Papapanagiotou}

& Trilles, 2001），日本でも，タイノエCeratothoa

verrucosa (Schioedte & Meinert, 1883)，シマアジノエ Ceratothoa trigonocephala (Leach, 1818)，ソコウオノ

エCeratothoa oxyrrhynchaena (Koelbel, 1879)，サヨリ

ヤドリムシMothocya sajori Bruce, 1986，イワシノコ

バンNerocila phaiopleura Bleeker, 1857，ウオノコバ

ン_{Nerocila japonica Schioedte & Meinert, 1881による} 漁業被害が報告されている（三谷，1982; 畑井， 1989a, 1989b; 小川，2006; 桃山・天社，2006; 長澤， 2007; 岡本，2011）．被寄生魚類は，ウオノエ類によって直接的・物理的な被害を受けるだけでなく，病原微生物による感染の危険にもさらされる（ Lawl-er et al., 1974）． また，食の安全や食品衛生への関心が高まる今日では，一般消費者が食用魚類中にウオノエ類を見出して不安を感じることも多く，ウオノエ類を食品混入異物あるいは有害寄生虫と見なしたクレームが小売店・加工会社・保健所などでは後を絶たない（影井，2000; 桃山・天社，2006; 岡本，2011）．実際に，かつて著者が地方衛生研究所に勤務していた際にも，一般の方や企業からのこうした問い合わせは少なくなかった．一方，いくつかの分野でウオノエ類が活用されていることも事実である．ウオノエ類には寄生生活に適応した特殊な形態・生態（性転換，共食いなど）がみられることから，生理学・生態学の研究対象としてしばしば用いられている（例えば，_{Tsai et al.,} 1999）．また，欧米の水産分野では，ウオノエ類を魚類系群識別のための生物標識としても用いている（_{George-Nascimento, 2000）．} このようにウオノエ類は人間生活とも関わりの深い分類群であるが，日本近海における分類学的研究は著しく遅れており，応用的な研究も少ない．著者は，我が国におけるウオノエ類の分類学的研究の重要性を認識し，2002年以降，標本や関連情報の収集を進めてきた．その中で以下の事柄が明確化した．_{1）我が国で普及している図鑑や教科書には誤} 同定に基づく種名や情報が掲載され続けており，普通種であってもタイプ標本や海外産の標本と比較して慎重に種名を決定しなければならない（例えば， Yamauchi, 2009; Yamauchi & Nagasawa, 2012）．2）ウオノエ類は，寄生状況にともなって外部形態が変形

1_{兵庫県立大学自然・環境科学研究所／兵庫県立人と}

自然の博物館

〒669–1546　兵庫県三田市弥生が丘6丁目

Institute of Natural and Environmental Sciences, Univer-sity of Hyogo / Museum of Nature and Human Activities, Hyogo, 6 Yayoigaoka, Sanda, Hyogo 669–1546, Japan E-mail: [email protected]

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するため，種内変異が著しく，形態のみによる分類が難しい場合が多い（例えば，Yamauchi & Nagasa-wa, 2012）．したがって，少数の標本における形質状態の特異性を根拠に記載された種のほとんどないしすべてについて分類学的再検討を要する．3）非有用魚種や特殊な環境に生息する魚種（深海魚など）からは，未知のウオノエ種が発見される可能性が高い．表_{1.　日本で記録された体表寄生ウオノエ類．}

Cymothoid species Host ﬁsh recorded from Japanese waters Literature ウオノギンカ属Anilocra

**サッパノギンカA. clupei サッパ_{Sardinella zunasi} _{Williams & Bunkley-Williams, 1986} **ニザダイノギンカA. prionuri

メジナ_{Girella puctata,} ニザダイPrionurus scalprus,

カワハギStephanolepis cirrhifer Williams & Bunkley-Williams, 1986 Anilocra spp.

キビナゴSpratelloides gracilis,

コノシロKonosirus punctatus,

カタクチイワシ_{Engraulis japonicus}

Williams & Bunkley-Williams, 1986; Yamauchi & Nunomura, 2010 ウオノコバン属_Nerocila

ウオノコバンN. japonica

ウグイ_{Tribolodon hakonensis, ボラ}

Mugil cephalus, セスジボラLiza afﬁnis,

メナダChelon haematocheilus, アカメ Lates japonicus, スズキLateolabrax japonicus, ヒラスズキLateolabrax latus,

キチヌAcanthopagrus latus, クロダイ Acanthopagrus schlegeli, シマイサキ Rhyncopelates oxyrhynchus, アオタナゴ Ditrema viride, ウミタナゴDitrema temmincki, ドロメChasmichthys gulosus,

マハゼAcanthogobius ﬂavimanus, ハゼ

クチAcanthogobius hasta, ササノハベラ Pseudolabrus sp., ウスバハギAluterus monoceros

橋本，2007;

Yamauchi & Nagasawa, 2012

イワシノコバンN. phaiopleura

マイワシSardinops melanostictus, サッ

パSardinella zunasi, コノシロKonosirus punctatus, カタクチイワシEngraulis japonicus

三谷，1982; Williams & Bunkley-Williams, 1986; Bruce & Harrison-Nelson, 1988; 平本，1996; 布村， 2011

Nerocila sp. マハゼAcanthogobius ﬂavimanus Yamauchi & Nunomura, 2010 *ウオノドウカ属Renocila

**ゼブラドウカR. bollandi オニカサゴ_{マダラフサカサゴ}Scorpaenopsis cirrhosa, _{Scorpaena bynoensis} Bunkley-Williams & Williams, 1987 **コウノドウカR. kohnoi

ヘラルドコガネヤッコGenitropyge heraldi, ナメラヤッコCentropyge

vrolikii Bunkley-Williams & Williams, 1987

**ヤマザトドウカR. yamazatoi マルスズメダイ_{Chromis ovatiformes} _{Bunkley-Williams & Williams, 1987} カイテイギンカ属_Preopodias

カイテイギンカ_{P. diaphus} _{Diaphus caeruleus} _{Yamauchi, 2009}

*和名新称 **和名改称

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表_{2.　日本で記録された口腔内あるいは鰓腔内寄生ウオノエ類．} Cymothoid species Host ﬁsh recorded from Japanese waters Literature ヒゲブトウオノエ属Ceratothoa

*タカベノエC. arimae タカベLabracoglossa argentiventris Nunomura, 2001; 布村，2011

ナミオウオノエC. carinata マルアジ_{muroadsi, シマアジPseudocaranx dentex}Decapterus maruadsi, ムロアジDecapterus Nunomura, 2006; 齋藤，2009; 布村，2011; _{齋藤，2014; Nagasawa et al., 2014}

**トビウオヒゲブトウオノエ

C. guttata ツマリトビウオParexocoetus b. brachypterus Nunomura, 1992, 2005

ソコウオノエC. oxyrrhynchaena アカムツDoederleinia berycoides Yamauchi, 2009; Yamauchi & Nunomura, 2010; _{岡本，2011; 布村，2011}

トヤマウオノエC. toyamaensis 不明 Nunomura, 1993

シマアジノエC. trigonocephala ムロアジ_{dentex, カイワリKaiwarinus equula}Decapterus muroadsi, シマアジPseudocaranx 椎野，1951; Trilles, 1979; 西村，1983

タイノエC. verrucosa アカムツ_チダイ_{Evynnis tumifrons}Doederleinia berycoides, マダイPagrus major, Thieleman, 1910; 平岩，1934; Sanada, 1941; 椎野，1951; 鈴木，1979; Nunomura, 1981; Yamauchi & Nunomura, 2010; 布村，2011

Ceratothoa sp. キダイDentex tumifrons Nunomura, 2008; 岡本，2011

*エビスエラヌシ属Cterissa

*サカイエビスエラヌシC. sakaii トガリエビスSargocentron spiniferum Bunkley-Williams & Williams, 1986 ウオノエ属Cymothoa

ウオノエC. eremita ヒメAulopus japonicus 椎野，1951

フグノエC. pulchra イシガキフグ_{Diodon holocanthus, モヨウフグArothron stellatus}Chilomycterus reticulatus, ハリセンボン 椎野，₂₀₁₂ 1951; 倉持ら，2003; Nagasawa & Uyeno, Cymothoa sp. アオヤガラ_{louti, ネズミフグDiodon hystrix}Fistularia commersonii, バラハタVariola Nunomura, 2005

エルウオノエ属Elthusa

和名なしE. caudata 不明 Thieleman, 1910

*ソコダラエラモグリ

E. propinqua ソコダラ類chalinura Richardson, 1909

*オオエラモグリE. raynaudii 不明 Thieleman, 1910; Yamauchi & Nunomura, 2010 ホラアナゴノエE. sacciger ホラアナゴ_{Synaphobranchus kaupii}Synaphobranchus afﬁnis, イラコアナゴ Richardson, 1909; 椎野，1951; Yamauchi, 2009 *カレイノエE. samariscii ツキノワガレイSamariscus japonicus 椎野，1951

*カタウオノエ属Glossobius

*トウザヨリノエG. anctus トウザヨリEuleptorhamphus viridis Bruce & Bowman, 1989

トビウオノエG. auritus ヒメアカトビ_トビウオ_{Cypselurus agoo}Cypselurus angusticeps, Bruce & Bowman, 1989; Nunomura, 1992, 2005 エラヌシ属Mothocya

シンカイエラヌシM. komatsui 不明 Yamauchi, 2009

*トビウオエラヌシ

M. melanosticta ツマリトビウオParexocoetus b. brachypterus Bruce, 1986; Nunomura, 1992, 2005

和名なしM. parvostis サヨリ_{diata, メジナGirella puctata}Hyporhamphus sajori, ブリSeriola

quinquera-畑井・安元，1980, 1981, 1982a, 1982b; Bruce, 1986; 布村，1987; Yamauchi & Nunomura, 2010; 布村，2011

*ダツエラヌシM. renardi ダツStrongylura anastomella Bruce, 1986; 布村，2011

サヨリヤドリムシM. sajori サヨリHyporhamphus sajori 平岩，₂₀₁₁ 1934; 椎野，1951; 小川，1952; 布村，

Mothocya spp.

ダツ科の1種Belone sp., ダツStrongylura anastomella, オキザヨリTylosurus crocodilus, サンマCololabis saira,

サヨリHyporhamphus sajori, クロダイAcanthopagrus schlegeli, チダイEvynnis tumifrons, メジナGirella puctata, コトヒキTerapon jarbua, チャガラPterogobius zonoleucus, マサバScomber japonicus

Thieleman, 1910; Inouye, 1941; 服部・関， 1956; 畑井・安元，1982a; 和田，1982; 長澤， 1984; 関野，1984; Bruce, 1986; 布村，1987; 齋藤・米司，2000; Yamauchi & Nunomura, 2010; 布村，2011

マンマルウオノエ属Ryukyua

マンマルウオノエR. globosa ホシヤマトミズン_{Amblygaster leiogaster}Amblygaster sirm, ?ヤマトミズン Williams & Bunkley-Williams, 1994; 石森ら，₂₀₁₃

*和名新称 **和名改称

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これまで日本産ウオノエ類の全体を俯瞰できる資料がなかったため，本小文では，日本産ウオノエ類の一覧表を作成し，宿主魚類の知見を併記した．また，一部の分類群については標準和名を新たに提唱した．日本産ウオノエ類の既知種日本産ウオノエ類の文献記録を整理し，大まかな寄生部位ごとに一覧表（表1–3）を作成した．その結果，体表に寄生するウオノエ類は_{4属8種，口腔} 内あるいは鰓腔内に寄生するウオノエ類は_7属23 種，そして体腔内に寄生するウオノエ類は1属3種であり，日本から合計12属34種のウオノエ類が記録されていることが明らかとなった．なお，これらの表における種の配列はアルファベット順とした．新しい標準和名の提唱これまで標準和名の無かった以下の3属と9種に標準和名を提唱した：ウオノドウカ属Renocila，エ ビスエラヌシ属Cterissa，カタウオノエ属Glossobius，

タカベノエCeratothoa arimae (Nunomura, 2001)，サ

カイエビスエラヌシCterissa sakaii Bunkley-Williams

& Williams, 1986，ソコダラエラモグリElthusa

pro-pinqua (Richardson, 1904)，オオエラモグリElthusa

raynaudii (Milne-Edwards, 1840)，カレイノエElthusa samariscii (Shiino, 1951)，トウザヨリノエGlossobius anctus Bruce & Bowman, 1989，トビウオエラヌシ Mothocya melanosticta (Schioedte & Meinert, 1884)，

ダツエラヌシ_{Mothocya renardi (Bleeker, 1857)，アン} コウハラモグリIchthyoxenus minabensis (Shiino,

1951)．生物の標準和名は，普及と安定の理念から，よほどの不都合がない限り，安易に変更されるべきではなく，その変更は必要最小限にとどめるべきである（瀬能，_{2002）．しかし，ウオノエ科の種でありなが} ら語尾が「～ヤドリムシ」である標準和名は，同じ等脚目のヤドリムシ類（Epicaridea）と混同されやすく，不便である．したがって，語尾が「～ヤドリムシ」であり，なおかつ文献上での使用実績の乏しい標準和名については，以下の通り改称する（丸括弧内はこれまで使用されていた標準和名）：サッパ

ノギンカ_{Anilocra clupei Williams & Bunkley-Williams,} 1986（サッパヤドリムシ），ニザダイノギンカ

Anilocra prionuri Williams & Bunkley-Williams, 1986

（ニザダイヤドリムシ），ゼブラドウカ_Renocila

bol-landi Bunkley-Williams & Williams, 1987（ゼブラヤ

ドリムシ），コウノドウカRenocila kohnoi

Bunkley-Williams & Bunkley-Williams, 1987（コウノヤドリムシ），ヤマザトドウカRenocila yamazatoi Bunkley-Williams &

Williams, 1987（ヤマザトヤドリムシ），トビウオヒ表_{3.　日本で記録された体腔内寄生ウオノエ類．}

Cymothoid species Host ﬁsh recorded from Japanese waters Literature **ウオノハラモグリ属Ichthyoxenus

タナゴヤドリムシI. japonensis

イチモンジタナゴAcheilognathus cyanostigma, ヤリタナゴAcheilogna-thus lanceolatus, アブラボテAcheilo-gnathus limbatum, カネヒラAcheilo-gnathus rhombeus, タビラ類の1種 Acheilognathus tabira, フナCarassius auratus, タモロコGnathopogon elongata

Richardson, 1913; 石井，1915, 1916; 川村，1918; 原田，1936

*アンコウハラモグリI. minabensis ミドリフサアンコウ_{ホンフサアンコウ}_{Chaunax ﬁmbriatus}Chaunax abei, 椎野，1951; 山本，1991 和名なしI. opisthopterygium タビラ類の1種Acheilognathus tabira 石井，1916; Ishii, 1916 *和名新称

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ゲブトウオノエ_{Ceratothoa guttata (Richardson, 1910)} （トビウオヤドリムシ）．なお，サヨリヤドリムシに関しては，語尾が「～ヤドリムシ」ではあるが，魚病学分野の重要種であり図鑑等に掲載されて広く知られた標準和名であるため改称しない．また， Ich-thyoxenus属にはタナゴヤドリムシ属という標準和 名が用いられていたが，この属の構成種はさまざまな魚種の腹腔内に寄生することを考慮し，本属に対してウオノハラモグリ属という新標準和名を提唱する．タナゴヤドリムシIchthyoxenus japonensis

Rich-ardson, 1913については，語尾が「～ヤドリムシ」ではあるが，図鑑等に掲載された標準和名であるため改称しない．謝辞本小文は，日本甲殻類学会第_{53回大会自由集会} 「フクロエビ類の生物学」にて著者が発表した内容を元に作成されたものである．この自由集会を企画された田中克彦博士と齋藤暢宏氏に厚く御礼申し上げる．特に，齋藤氏には今回提唱した新和名についても有益なご意見をいただいた．また，実施報告執筆の機会をいただいたCancer編集委員長の下村通誉博士に謝意を表する．本研究の一部は，科学研究費助成事業（No. 15K21298）からの助成を受けた．文献

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