北海道におけるニンジン乾腐病の発生実態と発病要因

は じ め に ニンジン乾腐病は 1985 年に長野県で最初の発生が報 告され（清水ら，1985），1986 年に病原菌は Fusarium solanif. sp. radicicola であり，防除法としては土壌消毒 の効果が高いこと，発病には品種間差があることが明ら かにされた（武田ら，1986）。 北海道における発生は，1996 年ころより根部表面に 約 2 mm ∼ 1 cm 前後の黒色に陥没する症状（黒しみ症 状）が確認され，1990 年代後半から道南地域（函館周 辺）で深刻な問題となっていた。この症状は 1997 年に 乾腐病であることが明らかにされ，Fusarium solani f. sp. radicicola および Fusarium avenaceum の 2 種類の病 原菌が関与していることが報告されている（阿部ら， 1997）。 ニンジン乾腐病は発病しても地上部に萎凋や黄化など の症状が認められない。そのため，収穫後に初めて発生 を知ることになる。本病の初発時期や発病経過などにつ いては不明な点が多く，上記の報告の中でも十分な検討 がなされていない。そこで北海道における主要なニンジ ン産地であり，特に本病の発生の多い北海道道南地域に おいて発生状況，病原菌種および発病の推移について調 査を行い，さらに本病の多発生条件について検討を行っ た結果，いくつかの新たな知見が得られた（新村，2007） ので紹介したい。 I 道南地域における乾腐病の発生状況 および菌種 ニンジン乾腐病は根部が大きく腐敗した重症個体は少 なく，黒しみ症状を呈する個体の発生頻度が多いことが 特徴である。収穫直後には発見が難しく，洗浄後に発見 されることが多い。そこで，本病の発生状況を明らかに するため 1999 年 7 月に七飯町および函館市の共同選果 場において 47 農家の圃場から持ち込まれたニンジンを 無作為に採取，発病株率を調査し，さらに病原菌の分離 を試みた。その結果，共同選果場で採取したニンジンの 乾腐病の発病個体率は 47％で，病斑からは F. solani の 分離率が最も高く（分離率 87.9％），F. avenaceum も分 離された（分離率 2.2％）。F. oxysporum も分離されたが 病原性検定の結果，病原性を示す菌株の分離頻度は前述 の 2 菌株より低かった。以上の結果から，本地域におけ る主要な病原菌は F. solani と考えられた（表― 1）。続い て 2000 年に七飯町および函館市の合計 31 圃場におい て，収穫中または収穫直前のニンジンを採取し，同時に 根部周辺の土壌を採取した。採取ニンジンについて乾腐 病の発病株率，発病度を調査し，さらに採取土壌の F. solani 菌数を駒田培地を用いて調査した。各土壌から分 離された F. solani について病原性を確認，病原菌の割 合から土壌中の乾腐病菌密度を算出した。この結果，各 圃場の平均発病株率は 33.2％（最大 86％，最小 0％）， 平均発病度は 13.9 であった（表― 2）。F. solani の菌密度 は，263 ∼ 12,795 cfu/g 乾土と圃場によって差が大きく， 菌密度の対数と発病株率には相関関係（r ＝ 0.59＊＊_）が 認められた（図― 1）。道南地域では連作されることが多 く，これが病原菌密度を高めて他の地域よりも本病の発 生を多くしているのではないかと考えられた。 なお発病度の算出に当たって以下の指数を用いた。 指数 0：無発病。指数 1：小病斑が 1 ∼ 2 箇所程度で出 荷可能なもの。指数 2：小病斑が 3 箇所以上認められ，

Field Survey and Causative Factors of Dry Rot of Carrot in Hokkaido. By Akinori SHINMURA

（キーワード：ニンジン，乾腐病，Fusarium solani，F. ave-naceum，発生生態）

北海道におけるニンジン乾腐病の発生実態と発病要因

新

しん

村

むら

昭

あき

憲

のり 北海道立中央農業試験場 表 − 1 共選場で採取したニンジンから分離した菌種とニンジン への病原性 分離菌種 分離菌株数 病原性 検定数 病原性（＋） 病原菌割合 F. solani F. oxysporum F. avenaceum 527 059 013 155 037 008 152 012 008 098.1％ 032.4％ 100.0％ 合計 599 200 172 086.0％ 表 − 2 農家圃場より採取したニンジンの乾腐病発病程度と土壌 病原菌密度 圃場数 平均発病株率 平均発病度 菌数/g 乾土 七飯町 函館市 15 16 42.7％ 23.0％ 15.8 11.9 3,122 1,284 調査全圃場 31 33.2％ 13.9 2,233

やや大型病斑の認められるもの。指数 3：大小病斑が全 体的に認められるもの。 II 現地圃場における乾腐病の発生推移 本病の発生時期，増加時期を明らかにするため，七飯 町および函館市の多発生圃場において定期的にサンプリ ングを行い，発病の推移を調査した。調査は 1999 年は トンネル栽培の 3 圃場，2000 年はトンネル栽培 2 圃場， 不織布によるべたがけ栽培 1 圃場，露地栽培 1 圃場で行 った。播種後 60 日目前後より，1999 年は 10 日おきに 各 30 本，2000 年は 7 日おきに各 40 本のニンジンを採 取し，発病株率を調査した。 調査の結果，1999 年は 3 圃場とも播種約 70 日後の 6 月 19 日，6 月 24 日の調査まで発病は認められず，播 種 80 ∼ 90 日後の 7 月上旬に初発生が認められ，その 10 日後にはさらに発病株率が上昇した（図― 2）。 2000 年の調査では，播種から発病までの日数は 72 ∼ 94 日であり，初発の最も早い作型は 4 月 19 日播種のト ンネル栽培，最も遅い作型は 5 月 2 日播種の露地栽培で それぞれ 6 月 30 日（播種後 72 日目），7 月 21 日（播種 後 80 日目）に最初の発病が認められた。また，すべて の作型で 7 月 28 日から 8 月 4 日にかけて発病株率が大 きく上昇した（図― 3）。 農業改良普及センターおよび地元 JA によるとニンジ ン乾腐病の発生量は年次変動が大きく，発生の多い時期 も年によって異なるようである。調査を行った 1999 年 と 2000 年に関しても，同一年の発病増加時期は播種時 期が異なってもほぼ同じであるが，年次が異なる場合は 同一圃場であっても発病の急増時期が異なった。この原 因として気象要因が考えられ，両年の降水量と気温のア メダスデータを比較したところ，気温に関しては大きな 違いはなかったが，降雨の時期が異なり，1999 年は 5 月 下旬から 6 月上旬にまとまった降雨があり，2000 年に は同時期にわずかの降水しか認められなかった（図― 4）。この降雨以外に大きな違いが認められないことか ら，降雨量の違いによって発病時期が異なったものと考 えられた。 III 環境要因とニンジンの生育ステージが 発病に及ぼす影響 七飯町のニンジン生産者を対象としたアンケート調査 では，気温が高く雨が多い年や排水が悪い圃場に乾腐病 の発生が多いとの回答が多かった。このことから本病の 多発条件として土壌水分，温度条件が関与している可能 性が高いと考えられ，さらに収穫近くの時期に発生する ことが多いことからニンジンの生育ステージによって発 図 − 1 土壌の病原菌密度と乾腐病の発病株率 注）＊＊_{は 1％で有意．} r ＝0.59＊＊ 発 病 株 率 ︵ ％ ︶ 100 80 60 40 20 0 乾土 1 g 当たりの病原菌数 cfu/g 乾土 10 100 1,000 10,000 100,000 図 − 2 トンネル栽培圃場における乾腐病発病株率の推移 （1999） 発 病 株 率 ︵ ％ ︶ 80 60 40 20 0 月 / 日 5/31 6/7 6/14 6/21 6/28 7/5 7/12 7/19 7/26 8/2 4/10 播種 4/12 播種 4/15 播種 図 − 3 各種作型における乾腐病発病株率の推移（2000） 発 病 株 率 ︵ ％ ︶ 100 80 60 40 20 0 月 / 日 6/9 6/16 6/23 6/30 7/7 7/14 7/21 7/28 8/4 8/11 8/18 8/25 9/1 トンネル栽培 1 4/4 播種 トンネル栽培 2 4/19 播種 べたがけ栽培 4/19 播種 露地栽培 5/2 播種

病に違いがある可能性がある。そこで，これらの条件に ついて検討を行った。 播種 97 日後の無発病ニンジンに土壌フスマ培養菌懸 濁液を接種，これらのニンジンをあらかじめ土壌水分を 12.3％（無処理），16.7％（1 l 灌水），18.5％（2 l 灌水）， 21.0％（3 l 灌水）に調節した土壌をビニルハウス内の 直径 40 cm の無底ポット（平均地温は 24℃）に埋め，5， 10 および 16 日後に掘り出し発病調査を行った。 この結果，土壌水分によって発病には顕著な差が認め られ，土壌水分の少ない無底ポットでは根面に病原菌を 接種したにもかかわらず，ほとんど発病が認められなか ったが，土壌水分が増加するに従い激しく発病した （図― 5）。 同様の方法で接種ニンジンを圃場容水量（47.0％）に 調節した土壌に埋め，恒温器内で発病する温度条件を調 査した。接種 5 日後までは 15℃，20℃では激しい発病 は認められなかった。しかし，25℃以上では 5 日後で発 病度 70 を超えており，ニンジン内部まで腐敗が進んだ。 接種 10 日後では 15℃でも発病が進んだが，高温時に比 べて明らかに発病は少なかった（図― 6）。これらのこと から高温で多水分条件になるほど本病が多発すると考え られた。 次にニンジンの生育ステージと発病の関連を調べるた め，ハウス内に栽培したニンジンを播種 49 ∼ 91 日後に 抜き取り，胞子濃度が 103_{∼ 10}5_{cfu/g 乾土になるよう} に接種した滅菌黒ボク土壌に埋め，圃場容水量（47.0％） になるよう灌水を行った。25℃で培養し 5 日後に調査を 行った結果，49 日目のニンジンでは全く発病が認めら れなかったが，61 日後では 104_，105_{cfu/g 乾土接種でわ} ずかに認められ，74 日以降のニンジンでは激しく発病 した。また，接種菌量が多いほど激しく発病した（図― 7）。この方法は，一度抜き取ったニンジンに接種を行っ 図 − 4 アメダスによる函館の気象 降水量は旬ごとの合計，気温は旬ごとの平均． 降 水 量 ︵ mm ︶ 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 5/中 5/下 6/上 6/中 6/下 7/上 7/中 7/下 8/上 8/中 8/下 月 / 旬 気 温 ℃ 30 25 20 15 10 5 0 1999 年 降水量 2000 年 降水量 1999 年 平均気温 2000 年 平均気温 図 − 5 土壌の含水率が乾腐病の発病に及ぼす影響 接種ニンジンを土壌に埋設． 発 病 度 100 80 60 40 20 0 土壌の含水率（％） 12.3 16.7 18.5 21.0 5 日目 10 日目 16 日目 図 − 6 土壌温度がニンジン乾腐病の発病に及ぼす影響 注）接種ニンジンを土壌に埋没．土壌は圃場容水量 条件で実施． 発 病 度 100 80 60 40 20 0 土壌温度（℃） 15 20 25 30 35 5 日後 10 日後 図 − 7 ニンジンの生育ステージと接種胞子濃度が乾腐病 の発病に及ぼす影響 注）ニンジンを接種土壌に埋設．土壌は圃場容水量 条件で実施． 発 病 度 70 60 50 40 30 20 10 0 49 61 74 播種後日数 81 91 無接種 103_{cfu/g 乾土接種} 104_{cfu/g 乾土接種} 105_{cfu/g 乾土接種}

ているため，自然発病とは異なる。そこで F. solani を 接種した土壌にニンジンを栽培し，異なる一定の期間だ け土壌を多水分条件とし，発病状況を調査した。ハウス 内の無底ポットにおいて播種 50 ∼ 100 日後から 4 日間 多灌水（多灌水区は 4 日間連続 50 mm の灌水，通常灌 水区は 3 日に一度 10 mm の灌水）を行い，播種 105 日 後に調査した。その結果，60，70，80 日後から多灌水 を行った場合は，発病が増加し，50 日後から多灌水を 行った場合は，発病がわずかであった。90，100 日後か ら多灌水を行った場合は，発病が認められなかった （図― 8）。 同様の試験を温室内の大型ポットで行い，播種 101 日 後に調査した。この場合も播種後 60 日以降に灌水した 場合に発生が増加し，80 日後（収穫 21 日前）から灌水 した場合は僅かな発病しか認められなかった（図― 8）。 以上の結果から，ニンジンは播種 60 日後に達したこ ろから本病への感受性が高くなり，発病する条件が整う と考えられる。一方，収穫の 45 ∼ 22 日前までの多灌水 および 41 ∼ 28 日前までの多灌水では発病したが，15 ∼ 2 日前および 21 ∼ 7 日前までの多灌水では発病に至 らなかった。この結果は，収穫 20 日前までの多水分条 件は発病に至る可能性があるが，収穫 20 日前以降であ れば影響しないことを示唆している。つまり，ニンジン が発病する時期はニンジンが播種 60 日後以上の生育ス テージになったときであり，病土が水分を十分に保持す ることで発病条件が整った時点から発病までには 20 日 程度要するものと考えられる。以上の結果から，自然発 病条件では，播種 60 日後から収穫前 20 日程度までの降 雨や，土壌の排水性の悪化が乾腐病の発生に大きな影響 を及ぼすものと考えられる。 なお，汚染土壌に播種する試験の発病度の算出には発 生状況調査と同じ指数を用いたが，抜き取ったニンジン への接種は接種強度が強いため，次の指数を用いた。指 数 0：病斑なし。指数 1：病斑が根面の 5％以下。指数 2：病斑が根面の 20％以下。指数 3：病斑が根面の 50％ 以下。指数 4：病斑が根面の 50％以上。指数 5：崩壊。 IV 現地圃場における乾腐病の発病と 降雨の影響 前述したように乾腐病の病徴は，収穫現場での確認が 困難な場合が多く，共選場において洗浄された後，罹病 ニンジンが廃棄される。2000 年に函館市の共同選果場 において廃棄されたニンジンを 3 回調査したところ，そ の 4 ∼ 8 割は乾腐病が原因であった。そこで，乾腐病が 多発生している 1998 ∼ 2000 年の共同選果場に持ち込ま れるニンジンの中で，廃棄されるニンジンの割合を JA 亀田の協力で算出し，アメダスによる函館市の降水量と ニンジン廃棄率を比較した。3 か年とも高温年で，温度 条件は似ているが降水量と降水時期には大きな違いがあ った。1998 年は 6 月中旬および 8 月中旬に大雨があり， それぞれの降雨のほぼ 1 か月後にニンジンの廃棄率が上 昇した（図― 9）。1999 年は大雨はないが，6 月中旬およ び 8 月上中旬以外は降雨があり，7 月のニンジン出荷開 始より緩やかに廃棄率が上昇した。9 月上旬までは廃棄 率の伸びはなかったが，8 月下旬からの降雨の約 20 日 後にあたる 9 月中旬から廃棄率が上昇した。2000 年の 6 月は 6 月下旬以外にほとんど降雨がなく乾燥していた。 7 月中の廃棄率は低かったが，6 月下旬および 7 月中下 旬の降雨の約 1 か月後の 8 月には大きく上昇した。ま た，9 月上旬および下旬の降雨の約 20 日後に廃棄率が やや上昇した（図― 10）。 これらの結果は，乾腐病の発生と気象の関係を正確に 表すものではないが，廃棄されるニンジンは乾腐病が原 因である場合が多いため，大まかな傾向は示していると 図 − 8 ニンジン成育中の一時的な多水分条件が乾腐病の発病に及ぼす影響 注）A：無処理 1，B：無処理 2． 発 病 度 発 病 度 14 12 10 8 6 4 2 0 播種後灌水開始までの日数 50 60 70 80 90 100 A B 50 60 70 80 播種後灌水開始までの日数 91 A B ハウス内試験 40 35 30 25 20 15 10 5 0 温室内試験

考えられる。3 か年の廃棄率と気象の傾向を見るとまと まった降雨の 20 ∼ 30 日後に廃棄率が上昇しており，特 に 1998 年は降雨の変動が激しかったが廃棄率の変動も 大きく，降雨との密接な関係が読み取れた。 実際に七飯町のニンジンは 1998 年は乾腐病による大 きな被害を受けたが，2000 年はほとんど被害は認めら れなかった。七飯町のニンジンは収穫期間が短く，7 月 中にほとんどのニンジンが収穫されるため上記の結果か ら 6 月の降雨が重要である。隣接する北斗市大野町のア メダスのデータでは 1998 年の 6 月に 144 mm，2000 年 6 月には 44 mm の降雨があり，降水量の差が発病の差 になったと考えられる。 お わ り に 本研究の結果，乾腐病の発病する条件は，①十分な病 原菌が存在する土壌に生育したニンジンが播種後 60 日 以上の生育ステージにあること，②収穫 20 日以上前に 土壌水分が高く維持されることが明らかとなった。その ため，100 日で収穫を行う場合，排水性の良好な畑であ れば，播種後 60 ∼ 80 日の 20 日間にまとまった雨が降 らなければ被害を避けることができると考えられる。 本病の防除対策については，クロルピクリン剤による 土壌消毒が有効とされている。しかし，効果は期待でき るものの作業上の問題や，費用の面からも現時点では利 用するには問題が多い。そのため，本試験の結果から， 発病軽減策として，圃場の排水性を改善し，圃場の排水 性を悪化する多水分時の管理作業を避けることで，発病 を軽減することは可能と考えられる 。また，播種後 60 日以降（土壌の排水が悪い場合はさらに早い時期か ら）にまとまった雨があった場合，その 20 ∼ 30 日後に は発病が増加する可能性が高いため，出荷可能になった 時点でできるだけ早く掘り取ることが望ましい。高畝栽 培などの栽培法の改良や，品種の変更によっても発病を 軽減できると考えられるが，これらのことについてはさ らに検討が必要である。 引 用 文 献 1）阿部秀夫ら（1997）: 北日本病虫研報 48 : 106 ∼ 108． 2）――――ら（1997）: 日植病報 63 : 531（講要）． 3）新村昭憲（2007）: 北日本病虫研報 58 : 38 ∼ 41． 4）――――（2007）: 同上 58 : 42 ∼ 45． 5）清水節夫ら（1985）: 日植病報 51 : 333（講要）． 6）武田和男ら（1986）: 長野野菜花き試報 4 : 73 ∼ 80． 図 − 9 函館市 JA 亀田共同選果場におけるニンジン廃棄率 の推移と降水量（1998） 降 水 量 ︵ mm ︶ 160 140 120 100 80 60 40 20 0 上 中 5 月 6 月 7 月 月・旬 8 月 9 月 10 月 下 上 中 下 上 中 下 上 中 下 上 中 下上 中 下 廃 棄 率 ︵ ％ ︶ 30 25 20 15 10 5 0 降水量 廃棄率 図 − 10 函館市 JA 亀田共同選果場におけるニンジン廃棄 率の推移と降水量（2000） 降 水 量 ︵ mm ︶ 160 140 120 100 80 60 40 20 0 廃 棄 率 ︵ ％ ︶ 30 25 20 15 10 5 0 中 5 月 6 月 7 月 月・旬 8 月 9 月 10 月 下 上 上 中 下 上 中 下 上 中 下 上 中 下 上 中 下 降水量 廃棄率 （新しく登録された農薬 30 ページからの続き） 22299：カーメックス― D（第一農薬）08/11/19 DCMU：80.0％ だいず：一年生雑草 ばれいしょ：一年生雑草 さとうきび：一年生雑草，広葉雑草 りんご：一年生雑草 もも：一年生雑草 かき：一年生雑草 かんきつ：一年生雑草 うめ：一年生雑草 桑：一年生雑草 パイナップル：一年生雑草 水田作物（水田畦畔）：一年生雑草 樹木等（公園，庭園，堤とう，駐車場，道路，運動場，宅地， のり面等）：一年生雑草，多年生広葉雑草 蘆ピラフルフェンエチル水和剤 22300：芝用エコパート FL（ニチノー緑化）08/11/19 ピラフルフェンエチル：2.0％ 日本芝（こうらいしば）：一年生広葉雑草 西洋芝（ベントグラス）：一年生広葉雑草，コケ類 蘆 MDBA 液剤 22303：日曹バンベル― D 液剤（日本曹達）08/11/19 MDBA：50.0％ 芝：一年生及び多年生広葉雑草 樹木等（公園，庭園，堤とう，駐車場，道路，運動場，宅地， のり面，鉄道線路等）：一年生広葉雑草 牧草（牧野，草地）：ギシギシ