東北日本におけるクマタカの繁殖と分布に影響する要因

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東北日本におけるクマタカの繁殖と分布に影響する要因

Factors affecting the reproduction and distribution of Mountain Hawk-Eagles (Nisaetus nipalensis) in Northeast Japan

岩手県立大学大学院総合政策研究科

平成

25

年

3

月満期退学

氏

名：葉山雅広

指導教員：金子与止男

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第Ⅰ章序論 ... 1

１．背景と目的 ... 1

２．本論文の構成 ... 4

第Ⅱ章クマタカの生息地を評価する上での課題 ... 6

１．繁殖成功率に影響する要因 ... 6

２．潜在的分布適地に関する要因 ... 9

３．クマタカの生態と本研究で用いた用語について ... 11

１）分類 ... 11

２）分布 ... 11

３）繁殖 ... 11

４）行動域の広さ... 11

５）食性 ... 12

６）使用した用語... 12

第Ⅲ章繁殖成功率に影響する環境要因 ... 14

１．はじめに ... 14

２．調査地と方法 ... 15

１）調査地 ... 15

２）繁殖状況の確認 ... 16

３）ブナの結実状況 ... 17

４）林相・土地利用 ... 17

５）気象 ... 18

６）統計解析 ... 18

３．結果 ... 22

１）営巣地間の繁殖成功率等の比較 ... 22

２）繁殖成功率の年変化 ... 22

３）ブナの結実状況とクマタカの繁殖結果との関係 ... 23

４）クマタカの繁殖結果に影響する要因 ... 27

５）結実状況の違いによる繁殖結果に影響する要因の比較 ... 27

６）結実状況の違いによる繁殖成功率と景観の多様度との関係 ... 29

４．考察 ... 31

第Ⅳ章分布に影響する環境要因 ... 36

１．はじめに ... 36

２．調査地と方法 ... 37

１）調査地 ... 37

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２）解析に利用したデータセット ... 37

３）解析方法 ... 42

３．結果 ... 43

１）生息区での傾斜と植生別面積の関係 ... 43

２）クマタカの分布に影響している要因 ... 45

３）多雪地と少雪地との比較 ... 45

４．考察 ... 49

１）クマタカの分布に影響している要因 ... 49

２）多雪地と少雪地との比較 ... 50

第Ⅴ章結論 ... 53

１．総合考察 ... 53

２．結論 ... 57

謝辞 ... 59

引用文献 ... 60

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1

第Ⅰ章序論

１．背景と目的

本研究は、森林性の猛禽類であるクマタカ Nisaetus nipalensis の生息地を保全するために必要な情報を明らかにすることを目的としている。クマタカはインド亜大陸の南西部とセイロン島、ユーラシア大陸の東南部、インドシナ半島の北部から中央部と東部、マレー半島北部、台湾島、日本列島に分布する猛禽類である。IUCNのレッドリスト（IUCN 2014）

では、クマタカは分布域が20,000km²よりも広く、個体数に減少傾向がみられるがVulnerable

（危急）とするほど急速な減少（10年間または3世代の間に30％以上減少）ではなく、個体群もVulnerable の水準（成熟個体が10,000以下で10年間または3世代の間に10％以上減少し続けている）に近づいているとは思われないとして、Least Concern（低懸念）とされている。

国内には亜種 N. n. orientalisが北海道から九州の山地の森林に生息し（森岡ら1998，日本鳥 学会 2012）、日本国内の最小推定個体数は約2,000羽と推定されている（環境省2012）。環境省のレッドリスト（環境省2006）では絶滅危惧ⅠB類として掲載されており、「絶滅のおそれのある種の保存に関する法律」により国内希少野生動物種に指定されている。クマタカは行動圏が広いことからダムや高速道路の建設など、山地での大型事業ではクマタカに関する調査や保全対策の立案が必要となることが多い。そのため、クマタカは絶滅危惧種の鳥類の中ではイヌワシ Aquila chrysaetos と並んで比較的多く調査がされている種であり、

事業によっては影響の予測やミチゲーションのために営巣適地や採食環境の推定が行われているケースもある。クマタカの分布予測モデルなどは事業箇所の代替地を計画する際など、戦略的アセスメントにおいても有益である。これまでに、潜在的な分布予測に関しては北海道（鈴木ら2001）、山形県（杉山ら2009）、岩手県（伊藤ら2004）、鳥取県（伊藤ら2012）

で行われた先行研究がある。また、クマタカは広い行動圏をもつことからアンブレラ種として着目され、国有林においては繁殖活動を阻害しないように施業の実施時期と位置に配慮するとともに、長期的な視点から多様な種が生息できるよう林種転換と林分配置を検討した地域もある。このように、クマタカは我が国の環境アセスメントにおいては常に注目される種であるが、生息地が山間部であり行動域が広いため例数を確保するためには長期間を要すること、繁殖が厳寒期から開始されることなどから基礎的な生態については不明な点も多く、近年になってようやく個体識別や電波発信機による調査が端緒についたばかりである。また、猛禽類に関しては、質の低いテリトリーは質の高いテリトリーに比べ、

占有率が低く、遺棄される確率が高いという結果が示されており（Korpimäki 1988，Newton

& Marquiss 1991，Kostrzewa 1996）、その種を保護する上で生息地の評価は重要である。そ

のため、クマタカの基礎的な生態を明らかにすること、そして、その生息地の評価をより適正に行う手法を検討することは、学術的な意義を有するとともに社会的な要請に応える研究である。

そこで本研究では解決すべき課題として以下の2つを設定した。

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2

①クマタカの繁殖成功率に影響する要因を明らかにすること

クマタカの繁殖成功率は近年低下している傾向があるとされる（環境省2012）（表 1）。その原因として、しばしば生息環境の悪化が指摘されるものの、実際にデータに基づき検討した事例はきわめて少ない（飯田ら2007）。そのため、クマタカの基礎的な生態を明らかにするために、クマタカの繁殖成否に影響すると思われるさまざまな要因を用いて検討を行った。これまでに世界各地で多くの猛禽類を対象に繁殖結果を左右する要因に関する研究が行われてきたが、年によって変化する食物量や気象などの影響を加味した研究例は少数である。クマタカはアカネズミApodemus speciosusなどのネズミ類やニホンリスSciurus lis、

ヤマドリSyrmaticus soemmerringii、ノウサギ Lepus brachyurus、アオダイショウ Elaphe climacophoraなどを捕食する（森岡ら1998）。ブナFagus crenata林においては、これらの種の 多くはブナの種子生産量に生息密度が左右されていると思われる。そのため本研究では、

食物量の指標となるブナの豊凶と降水量などの年によって変化する変数を用いて、繁殖地の質の違いが繁殖結果とどのように関係しているのかを解析した。分析の対象となる単位は営巣地であり、個々のつがいの年ごとの繁殖成否に影響した可能性がある要因として、

林相別面積、気象条件、食物の多寡、前年の繁殖成否を調査し、解析を行なった。

表 1 繁殖成功率の変化

地域年繁殖成功率出典

西中国山地 1981～1985 （n=21） 85.7％環境省（2012）より広島クマタカ生態研究会（未発表）

の結果を間接引用

1996 (n=12) 8.3％

山形県 2003 (n=24) 22.7% 杉山ら（2009）より猛禽類

調査会（2006）の結果を間接引用

2004 (n=24) 18.1%

2005 (n=24) 16.6%

②クマタカの分布に影響する要因を明らかにすること

クマタカは森林性の鳥類であるが、どのような森林に繁殖分布しているのかを分析し、

これまでの先行研究で示されてきた結果と比較した。先行研究ではクマタカの分布には特に地形が深くかかわっていることが示されてきた一方、植生に関してはあまり関係が示されていなかった。そのため、本研究では調査対象地を東北全域という広範囲とし、クマタカのより一般的な分布特性を明らかにすることを目指した。また、クマタカの分布に影響する要因の集計範囲を、営巣木の周辺から行動域全体を網羅すると考えられる範囲まで、

500ｍずつ拡大し、どのような違いが示されるのかに着目した。さらに、東北地方においては、雪の存在は地形とともに植生に対して強い影響を及ぼしており、降雪量によって森林の樹種構成や景観が異なっている。したがって、降雪量の多寡によってクマタカの分布に

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3

作用する要因は異なっていることが予測され、その検証を試みた。

また、クマタカは九州のイスノキ Distylium racemosum やアカガシ Quercus acuta などから構成される常緑広葉樹林から、北海道のミズナラ Quercus crispulaやエゾマツ Picea jezoensisなどが混生する森林など、多様な森林に分布している。食物としてはアカネズミな どのネズミ類、ニホンリス、ノウサギ、イタチ Mustela itatsiなどの小～中型哺乳類、アオダ イショウなどの爬虫類、ヤマドリなどの中型鳥類など、生息環境に応じて多様な種を採食している。そのため、クマタカは地域によって適応的な行動をとっており、繁殖や分布に影響する要因も異なっていることが予見される。そこで、本研究では東北地方に生息するクマタカを一つの個体群と想定して考察を行うこととした。なお、東北地方の特色の一つである多雪であるということと、広大な森林地帯とその中心をなすブナ林の存在に注目することにより、東北地方の生態系のユニークな一面を明らかにすることも本研究をすすめる上での副テーマとした。

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4 ２．本論文の構成

本論は次の構成でとりまとめた（図 1）。まず、第Ⅱ章では本研究と関係する先行研究の要点と問題点の整理を行ない、本研究において解明すべき点を示した。また、本研究の対象であるクマタカの生態に関して、本論を読んでいただく上で必要な事項を文献から引用し、とりまとめた。

第Ⅲ章では、クマタカの繁殖結果に影響する要因を検討した。検討にあたって、東北地方に広くみられるブナ林に生息するクマタカを調査対象とした。これは、ブナの結実が年によって大きく変動することが知られており、このブナ林に生息するクマタカの繁殖状況を調査することは、ひいてはブナ林に生息する多くの動物が関係するブナ林の生態系の特徴を明らかにすることにも通じるものである。従来から、どのような行動圏をもつつがいの繁殖成功率が高いのかという研究は行われてきた（Newton 1991）。しかし、年によって変動する要因（例えば、数年おきに大発生する北欧のネズミ類、北米の灌木林地帯の干ばつなど）に着目してその行動圏の環境を評価した事例は数少ない。一般的に好適と考えられるなわばりを保持するつがいは、いつも多くの雛を巣立たせているのだろうか、それとも、

ある年は繁殖に有利な環境が別の年にはあまり利点が無い環境になってしまうことはないのだろうか？この疑問を解くことを本章のテーマとした。

第Ⅳ章では、クマタカの分布に影響している要因を検討した。クマタカの潜在的な分布を予測するためのモデルは、都道府県といった行政界を単位としたものが従来多かったが、

クマタカの生態を明らかにするうえでは行政界にこだわらず、より多くのサンプルを用いて環境の比較を行うことが望ましいと考える。そのため、本研究では林野庁東北森林管理局と関東森林管理局の協力により、東北6県のクマタカの営巣地の分布情報を基に分布予測モデルを作成し、先行研究との対比を行なった。また、先行研究においては、地形が最もクマタカの分布に影響していることが示されており、植生に関連した要素の影響は比較的弱いものであった。しかし、この結果には、一つの都道府県といった比較的同質な環境においてモデルを作成していることも影響しているのではないかと考えられる。クマタカの生息環境である森林は、地形と土壌、気候、人為的活動などにより形作られたものであり、

東北地方のような降雪地域では降雪によって植生は大きな影響を受けていることが知られている。そのため、クマタカの生息環境を形成する森林は、地形とともに降雪の影響を受けていると考えられることから、特に降雪量の多寡に注目し、クマタカの分布に関連する要因の違いを検討した。

第Ⅴ章では総合考察を行い、今後の課題を整理した。そして、生息地の評価を行う上で考慮すべき点などを整理し、結論とした。

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図 1 本論文の構成第Ⅴ章結論

第Ⅲ章繁殖成功率に影響する環境要因

第Ⅳ章分布に影響する環境要因

第Ⅱ章クマタカの生息地を評価する上での課題

第Ⅰ章序論

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第Ⅱ章クマタカの生息地を評価する上での課題

１．繁殖成功率に影響する要因

猛禽類の繁殖に生息地の植生や景観要素が影響する事例は数多く報告されており、森林のタイプや土地利用区分ごとの面積割合（Widén 1989，Kostrzewa 1996，Sim et al. 2001，由井ら2005，Greenwald et al. 2005，Moser & Garton 2009）、林縁長（Franklin et al. 2000）、森林の断片化（Redpath 1995）、地形的要因（Lopez-Lopez et al. 2006）、土地利用の変化（Widén 1997）

などとの関係が報告されている。また、これらの要因は単独で作用するだけではなく、他の要因と互いに関連しながら影響している（Sonerud 1986，Franklin et al. 2000，McClaren et al.

2002，Gil-Sáncheza et al. 2004，Sergio et al. 2006，Byholm et al. 2007）。我が国でもクマタカやイヌワシの繁殖成功率の低下と植生の変化との関係が指摘されている（飯田ら2007，由井ら2005）。

しかし、つがいが巣立たせた雛の多さをハビタットの質で説明できた事例と、その他の要因のほうがより強く影響していた例がある。気象条件など年毎によって変化する要因が猛禽類の繁殖に影響を与えていることはこれまでも数多く報告されており、土地利用よりも降雨量などの気象条件のほうがより強く作用していた例も多い（McDonald et.al 2004，

Newton1986，Mearns & Newton 1988，Kostrzewa 1989，Olsen& Olsen 1989，Kostrzewa

& Kostrzewa 1990，Potapov 1997，Dawson & Bortolotti 2000, 2002，Rodríguez &

Bustamante 2003）。例えば、オオタカ Accipiter gentilis では天候は直接的な影響だけで

はなく、狩り行動や食物量を通して間接的に繁殖結果へ影響をもたらす可能性も示されている（Fairhurst & Bechard2005）。アメリカチョウゲンボウ Falco sparverius に関する調査では、繁殖の成功には獲物の多さよりも天候の変動が影響していることが示され、天候は食物の量ではなく食物の得やすさに影響し、親による雛への給餌活動に影響を及ぼしていた（Dawson & Bortolotti 2000）。そして、オオタカの巣立った雛数とハビタットの特徴を調査したMcClarenら（2002）は、ハビタットの特徴などの空間的なパターンよりも地域的な天候や餌動物の生息数の変動といった時間的パターンのほうがオオタカの繁殖に影響していることを示した。

餌動物の生息数が変動することによる影響に関しては、北米のオグロジャックウサギ Lepus californicusや北欧のネズミ類 Microtus agrestis、M. rossiaemeridionalis、Clethrionomys

glareolus など、生息数が年によって大きく変動する種を利用している猛禽類はその繁殖に

大きな影響をうけていることが明らかにされている（Steenhof et al. 1997，Korpimäki 1994，

Salafsky et al. 2005，Rutz & Bijisma 2006，Millon et al. 2010）。さらに、このような環境下で繁殖するつがいは、食物の多い年と少ない年とで繁殖成功率に強く作用する要因が異なること（Steenhof et al. 1997）、食物が少ない年は多い年よりも植生や景観要素の影響がより強く表れることが示されている（Hakkarainen et al. 2003，Lõhmus 2003）。例えば、オグロジャックウサギの生息数がピークの年では、イヌワシのつがいあたりの巣立ち雛数は５月と6月

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の高温の日数と負の相関があった一方、ウサギの生息数が低い局面では冬季の厳しさが最も効いており、5月と6月の暑さはその次に影響していた（Steenhof et al. 1997）。エストニアのノスリ Buteo buteo では、ハビタットの違いによる巣立雛数への影響は、ネズミ類が多い年よりも少ない年において比較的強く示され、ネズミ類が少ない年は不均質な景観の生息地のつがいの生産力（巣立った雛の数）が高く、ネズミ類の数がピークの時にはネズミが好む環境を広く含んでいる均質な景観の生息地のつがいで高い生産力が示された（Lõhmus

2003）。キンメフクロウ Aegolius funereus でも、生息地の景観構成はネズミ類の増加相より

も減少局面においてより強く繁殖成功率に影響していた。ただし、ネズミ類が少ない年には、繁殖するキンメフクロウも少なくなり、繁殖成績は景観構成による影響をあまり受けていなかった（Hakkarainen et al. 2003）。

このように、年によって変動する要因は猛禽類の繁殖に大きな影響を与えており、その生息地を評価する上でも重要であるにもかかわらず、そこに着目した研究はごく少数である

（Lõhmus 2003）。クマタカの繁殖成否に影響する要因を探求するにあたっても、植生や気象などの要因に加えて食物量の年変化を加味して検討することは非常に重要であると考える。しかしながら、クマタカが食物として利用する種は幅広く、アカネズミ、ニホンリスやノウサギなどの小型から中型の哺乳類、ヤマドリなどの小型から大型の鳥類、アオダイショウなどのヘビ類である（井上・山崎 1984，森岡ら 1998，布野ら 2000，柏原・安田 2004，

Kaneda 2009）。そのうえ、アオダイショウのように個体数推定自体が難しい種もあることか

ら食物量の年ごとの変化を把握することは困難である。そこで、ブナ林に生息するクマタカの個体群を対象に、ブナの豊凶を食物量の指標として利用することを検討した。ブナ林では数年に一度、豊作と呼ばれる種子生産量が極端に大きくなる年がある一方、それ以外の年はほとんど種子生産を行わない（前田 1988，Suzuki et al. 2005，Masaki et al. 2008）。ブナ以外にも、ナラ類、シデ類などの種では年によって種子生産の変動が大きく、地域的に同調して変動する豊作が数年の間隔で発生することが知られている（Kelly 1994）。そのような森林では、ドングリという資源の変動が第１の波となり、その後にネズミ類などのドングリの消費者の増加（第2の波）が起き、ジェネラリストの捕食者によるネズミ類への反応が変化する（第3の波）カスケード効果が知られている（Schmidt and Ostfeld 2008）。ニュージーランドではナンキョクブナ科の樹木が種子を落した後、ネズミ類の密度が極端に上昇したことに伴い、その捕食者であるオコジョ Mustela erminea が急増することが観察されている（King 1983，Murphy & Dowding 1995）。北アメリカでは、ブナやカシなど結実に豊凶がある森林での種子生産とげっ歯類の生息数の変動が、げっ歯類に卵を食べられる鳴禽類の個体群のサイズ（Schmidt 2003，Clotfelter et al. 2007，Schmidt et al. 2008，Schmidt &

Ostfeld 2008）や猛禽類の多さ（Schmidt & Ostfeld 2003，Clotfelter et al. 2007）に影響していることが示されている。このジェネラリストの捕食者による波は、数の増加だけではなく、

代替食物からのスイッチングといった捕食者の行動的な変化によるものも含まれる

（Schmidt & Ostfeld 2003, 2008）。我が国においてもブナの種子生産の変動がハタネズミ

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Microtus montebelli やアカネズミの生息密度（箕口1988，1996）、昆虫の個体群動態（Yasaka et al. 2003，Kon et al. 2005）、ツキノワグマ Ursus thibetanus の食性（溝口ら1996，Oka et al.

2004)など、ブナ林に生息するさまざまな生物に影響を与えていることが明らかになっている。そして、井上（2006）はブナの豊凶とクマタカの繁殖成否に相関があることを示している。クマタカが捕食する種の多くはブナの堅果を直接利用する（ネズミ類、ニホンリス、

ヤマドリ）か、ネズミ類の捕食者（アオダイショウ、イタチ、テンなど）であることから

（図 2）、本研究ではブナの豊凶を指標として、クマタカの食物量の変化を繁殖成功率の評価に盛り込むこととした。さらに、このような年によって変動する環境条件の下では、繁殖成功率に影響している要因も年によって変化している可能性が考えられる。例えば、ブナが豊作のときにはブナ林の面積割合が高いつがいで繁殖成功率が高いが、ブナが種子をつけない年には草地の面積割合が高いつがいの繁殖成功率が高いというようなことがあるかもしれない。

図 2 調査地における食物網のイメージクマタカ

アカネズミニホンリスアオダイショウ

イタチ、テン

ブナの種子

ヤマドリノウサギムササビカケス

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9 ２．潜在的分布適地に関する要因

クマタカの潜在的な分布を予測するためのモデルはこれまでにも検討され、地形による効果が大きいことが示されている。クマタカの分布に関して分析を行なった先行研究は4例あり、次のような結果が明らかにされている。①鈴木ら（2001）は北海道全域を5㎞メッシュに分割し、クマタカの分布情報があるメッシュとないメッシュを比較した。各メッシュの30°以上の傾斜地面積などの地形に関する指標や広葉樹林面積などのほか、人為改変地の面積や森林の分断化や森林多様度などの指標を用いてハビタット選好性を調査するとともに、クマタカが分布する確率から予測マップを作成した。そして、その解析結果から、

クマタカは生息環境の制限要因として地形に関する要因が影響している一方、森林の面積などの資源量に関する要因はランドスケープレベルでは影響していないことが示唆されたと述べている。また、判別分析によって正答率を求めたところ74％であった。②岩手県においては伊藤ら（2004）が岩手県全域を約5㎞のメッシュに分割し、クマタカの生息が確認されたメッシュと未確認のメッシュの環境変数を比較した。その結果、標高が高く、傾斜が急で、森林面積率が高い地域にクマタカは生息しているとの結果を得ており、分布推定モデルの判別率は約80％であった。③杉山ら（2009）は山形県のクマタカの生息適地推定モデルを作成しており、集計は巣からの距離が半径0.5㎞、1㎞、1.5㎞、3㎞の4通りの距離ごとに行なっている。また、非生息地のサンプリングに市街地や大規模な農地を含めると、

山地の樹林地にクマタカは生息するという当然の結果になることが予測されるため、樹林地からサンプリングを行っている。解析には地上開度と地下開度から算出した谷空間指数や急傾斜地の面積割合などの地形に関するものと、針葉樹林の面積割合や伐開地と草地の面積割合などの植生に関する指標を用い、すべての変数の組合せでロジスティック回帰分析を行っている。その結果、最適モデルには、半径1㎞内の谷地形の分布状況と半径3km内の樹林地の面積割合からなるモデルが選択された。4通りの集計距離を設けたにもかかわらず半径1㎞内の谷空間指数が選択されたことに関して、この範囲はペア形成、産卵、育雛のために必要な範囲（繁殖テリトリー）と概ね一致していることから、繁殖テリトリー内の谷地形が重要ではないかと推測している。また、半径3㎞圏の樹林地面積割合が選択されたことに関して、多様な餌動物の生息が可能な森林が広く分布していることが好ましいのだろうと述べている。④伊藤ら（2012）は、鳥取県でクマタカの潜在的生息地と地域の保護レベル、道路計画を重ね合わせたGap分析によって、攪乱危険地域の抽出を行なった。クマタカの潜在的生息地図の作成にはロジスティック回帰が使用され、目撃情報の64％が説明できたとされている。分析では、クマタカの目撃の有無を応答変数とし、説明変数には平均標高、平均傾斜角、広葉樹・マツ混交林面積占有率、スギ・ヒノキ植林面積占有率、オープンエリア面積占有率が用いられた。

これまでの先行研究は、地形的要因がクマタカの分布に強く関係しているという点で一致している。クマタカは営巣環境、採食環境ともに急傾斜地を利用するとされているが、

景観は水系分布などを含めた地形と土壌、植生、気候および微気象、そして人間と動物の

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活動が互いに密接に絡み合って形成されている。地形的情報のみからクマタカの分布を予測しうるということは、開発事業等を行う際には簡便に予測ができるという点で有益だと思われる。しかし、クマタカやイヌワシ、オオタカなどの希少な猛禽類が生息している国有林では、生息地としての質をより高めるための森林施業が試みられている地域もある。

そのような取り組みに関しては、植生がクマタカの分布にどのように影響しているのかが明らかにされることが重要である。

また、降雪がある地域では、植生が雪から受ける影響は傾斜や雪に覆われている期間によって異なっているが、クマタカの分布には多雪地も少雪地も同じ要因が影響しているのだろうか。これまでクマタカの分布予測を行うために作成されたモデルでは都道府県程度の規模での分布予測であったが、クマタカの分布に関するより普遍的な生態的特徴を明らかにするためには、より広域で検討を行う必要があると考える。本研究を行なった東北地域は中央の脊梁山脈によって、降雪量が大きい日本海側と、降雪量が比較的少なく、冬期の日照時間も長い太平洋側に大きく二分される。日本海側と太平洋側の植生の違いに関してはブナとイヌブナFagus japonicaの分布域やチシマザサSasa kurilensisの分布の違いなど、

植生が異なっていることが知られている（梶本ら2002）。そのため、本研究では分布の予測精度を高めることよりも、広域での生息地を保全し森林を管理してゆく上で、クマタカにとって潜在的に好適な環境はどのようなものかを検討することを目的とした。

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11 ３．クマタカの生態と本研究で用いた用語について

１）分類

本研究は、クマタカ Nisaetus nipalensis Hodgson, 1836 の日本における亜種 N. n. orientalis を対象に行った。クマタカは、タカ目 ACCIPITRIFORMES、タカ科 ACCIPITRIDAE、クマタカ属 NISAETUS Hodgson に分類されている（日本鳥学会2012）。本亜種は日本鳥学会

（2000）では Spizaetus nipalensis orientalis (Temminck & Schlegel, 1844)とされていたが、日 本鳥学会（2012）よりNisaetus nipalensis orientalis (Temminck & Schlegel, 1844)とされた。

山階（1986）ではクマタカ属 Spizaetus として、アフリカクマタカ Spizaetus africanus、

カワリクマタカSpizaetus cirrhatus、クマタカSpizaetus nipalensis、ジャワクマタカSpizaetus bartelsi、セレベスクマタカSpizaetus lanceolatus、フィリピンクマタカSpizaetus philippensis、

カオグロクマタカSpizaetus alboniger、ウォーレスクマタカSpizaetus nanus、クロクマタカ Spizaetus tyrannus、アカエリクマタカSpizaetus ornatus の10種が記載されていた。その後、

Ferguson-Lee & Cristie（2001）ではSpizaetusとして、S. andamanensis、S. floris、S. limnaeetus、

S.vanheurniの4種が加わり、14種として記載されていた。近年ではミトコンドリアDNAによ る検討が進められつつあり、Spizaetusを検討したHaring et al.（2007）はクマタカをNisaetus nipalensisとすることを提案した。

２）分布

クマタカはインド亜大陸の南西部とセイロン島、ユーラシア大陸の東南部、インドシナ半島の北部から中央部と東部、マレー半島北部、台湾島、日本に分布している（森岡ら1998、

日本鳥学会2012）。亜種クマタカ（N. n. orientalis）は日本と朝鮮半島に分布・繁殖し、中国北東部でも記録があるが、主な分布域は日本と考えられている（環境省2012）。日本国内での確認記録は千葉県と沖縄県を除いて全国にあり、環境省（2012）では、ある程度自然が保たれた標高300ｍ以上のほとんどの山地にはクマタカが生息している可能性があると考えたほうがよいであろうとしている。

３）繁殖

一夫一妻で、留鳥として一年をとおして同じ地域に定着して生息している。求愛期は11 月頃から始まり、本格的な巣作りは1～2月で樹上に巣を造る。一腹卵数は通常1で、3月上旬～下旬に産卵する。抱卵期間は47日（森岡ら1998）で4月から6月に孵化する場合が多い。

巣立ちは孵化からおよそ70日後（森岡ら1998）で、7～8月に巣立つ（環境省2012）。巣立った幼鳥は、巣立ち後も親鳥が繁殖期に入る12～1月頃まで営巣林を中心とした数百ｍの範囲から出ず、親から食物をもらっている（森本・飯田1992）。

４）行動域の広さ

行動圏の大きさは、鈴鹿山地でのテレメトリー調査の結果では28.25㎞²（メッシュでの集

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計）、最外郭で35.75km²（山崎ら1995）、石川県白山地域での目視調査の結果では11.7㎞²（上馬1989）であった。環境省（2012）では各地の調査結果から行動圏は狭いもので約10㎞²、広いもので約35㎞²、場合によっては45㎞²を超えるとしている。

５）食性

クマタカは森林に生息するさまざまな小型～中型の哺乳類や鳥類、爬虫類を利用している。巣内育雛期に巣へ搬入される食物の構成は、つがいによって大きく異なる。哺乳類ではアカネズミやニホンリス、ムササビ Petaurista leucogenys、ノウサギ、イタチなど、鳥類 ではヤマドリやキジPhasianus colchicus、コジュケイBambusicola thoracicus、ライチョウ Lagopus muta、カケスGarrulus glandarius、ホシガラスNucifraga caryocatactes、トラツグミ Zoothera daumaなど、爬虫類ではヘビ類を捕食しており、特にアオダイショウがよく記録さ れている（井上・山崎 1984，久保上1987，山崎1994，森岡ら 1998，布野ら 2000，柏原・

安田 2004，Kaneda 2009）。

６）使用した用語

本研究で用いた用語の多くはSteenhof & Newton（2007）の定義にならい、日本語の表現はその邦訳である山崎（2010）を参照した。主な用語は以下のとおりで「」の記述は山崎（2010）からの引用である。

 営巣地：

本研究では、Steenhof & Newton（2007）および山崎（2010）での「営巣テリトリー：ペア形成しているペアの行動圏内で、1つ以上の巣を包含している、または過去に包含していた場所。確認されている複数の巣を含む限定されたエリアで、通常は継続的に存在し、1回の繁殖では1ペア以上は存在しない場所である。」とほぼ同義で用いている。本論の第Ⅲ章では、繁殖期の平均的なホームレンジと同程度の面積となるように巣を中心とした半径1.5㎞の円形の範囲をデータ集計の範囲とした。クマタカは年によって巣の位置を変えることがあり、その場合にはホームレンジと想定する範囲が年によって移動することから、各年のホームレンジと想定される範囲をすべて含む地域を便宜的に営巣地とよんだ。第Ⅳ章では植生ごとの面積などを集計する範囲を巣から半径0.5㎞から3㎞まで変化させ、同じつがいの行動圏と想定される地域に複数の巣がある場合には巣ごとに集計し、その平均値を解析に用いた。この距離区分はクマタカの行動に基づくものではなく、また、年によって巣の位置も移動しているため、これらをすべて含む地域を便宜的に営巣地とよんだ。

 巣立ち：

「羽毛が生えそろった雛が初めて自発的に巣を離れること。」

本研究では巣が造られている木から雛が離れ、初めて隣接する木へ移動した時点

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13 を巣立ちとした。

 繁殖成功とみなせる最低限の日齢：

「繁殖成功と考えることができる巣における巣内雛の標準的な日齢。雛は十分に成長しているが、飛行にはまだ十分ではなく、研究者が安全に巣に入ることができる時期であり、その後の実際の巣立ちまでの死亡率が最少となる日齢。多くの種にとっては、雛が自らの意志で巣を離れる日齢の80％である。ただし、巣立ち日齢が相当異なる種または研究者による巣の確認時に時期尚早に巣を離れてしまう傾向の強い種では、65～75％の日齢とする。」

クマタカの孵化から巣立ちまでの期間は約70日（森岡ら1998）とされるため、本研究では繁殖成功とみなせる最低限の日齢を、巣立ちに要する日数の80％である約 60日とした。

 繁殖成功：

「少なくとも1羽の雛が、繁殖成功とみなせる最低限の日齢に達したこと。」クマタカの一腹卵数が１であるため、本研究では雛の巣立ちをもって繁殖成功とした。また、通常の巣立ち日齢の80％に達した雛を確認できた場合も繁殖成功とした。

 繁殖成功率：

「あるシーズンに、少なくとも1羽の雛を、繁殖成功とみなせる最低限の日齢にまで養育したペアの割合。たとえ1回以上の繁殖を試みた場合においても同様。テリトリーをもつペア当たり、または産卵したペア当たりについて報告されることが多い。」

本研究ではペアを構成する個体の識別が十分ではなかったため、そのシーズンにペアが定着していた営巣地数に対する雛が巣立った営巣地の割合とした。また、このほかに、ある特定の営巣地が一定期間に繁殖成功した割合に対しても‘繁殖成功率’

を用いた。

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14

第Ⅲ章繁殖成功率に影響する環境要因

１．はじめに

ブナ科の樹種などでは、種子生産が大きく年変動する（Kelly 1994）。そのような種子生産に豊凶がある樹種で構成された森林では、豊作の年にはこの結実量の増加（第1の波）がドングリを消費するネズミ類の増加（第2の波）を生じさせる。このネズミ類の増加はオコジョなどの捕食者の増加（第3の波）を引き起こす（Schmidt & Ostfeld 2008）。この第3の波には捕食者数の増加だけではなく、ジェネラリストの捕食者が代替食物からネズミ類へスイッチングするといった行動的な変化によるものも含まれる。また、ドングリの消費者はドングリが落下する前から個体数を増加させ始めていることが明らかにされており、Boutin et al.（2006）はアメリカアカリス Tamiasciurus hudsonicus とキタリス Sciurus vulgaris は種子が落下する前に豊作を予測でき、繁殖を増加させていることを示した。日本では、種子生産に大きな年変動がある種としてブナが知られており、5~7年間隔で豊作となるが、その間は結実しないか結実量が少ない年が続く（前田 1988，Suzuki et al. 2005）。日本においてもブナが豊作となった後には、ハタネズミとアカネズミの生息密度が爆発的に上昇することが知られており（箕口 1988，1996）、ブナ林に生息するさまざまな種の生息密度はブナの結実状況によって影響を受けていると推測される。一般的に、猛禽類の繁殖率の年変化は食物量の年変動が最も関連することから（Newton 1979）、クマタカにおいてもブナの結実状況が間接的に繁殖結果に影響していることが予測される。もし、ブナの結実状況がクマタカの繁殖結果に影響しているのであれば、例えば、豊作の翌年には行動圏に占めるブナ林の割合が高いつがいは繁殖に成功する確率が相対的に高いが、凶作の翌年には草地などのブナ林以外の植生の割合が高いつがいで繁殖成功率が高いというように、繁殖結果に寄与する環境がブナの結実状況に応じて異なっているかもしれない。また、クマタカには毎年繁殖せずに隔年で繁殖するつがいもいることから（森岡ら1998）、雛を巣立たせた翌年の雌には生理的な状態が良くないものもいる可能性が考えられ、ある年の繁殖結果にはその前年の繁殖結果が関係しているかもしれない。しかし、このような年によって変化する条件と空間的な生息環境の違いが、クマタカの繁殖に与える影響を複合的に検討した研究事例は無い。

そこで本研究は、1990年から2008年にかけて山形県最上地方でクマタカの繁殖状況を調査し、ブナの結実状況とクマタカの繁殖結果との関係を分析した。そして、(1)ブナの結実状況とクマタカの繁殖結果との関連の有無、(2)関連があった場合、繁殖結果に影響を与えうる環境要因が何であるのかを検討した。

(18)

15 ２．調査地と方法

１）調査地

調査地は山形県の北東部（39°01′N～38°28′N、140°43′E～139°46′E）に位置し、南北約70 ㎞、東西約90 ㎞の範囲内の山地である（図 3）。本調査地は日本有数の豪雪地であるが、夏期の気温は高く、降水量も多い。調査地の気象観測施設の中で山地に近い肘折（38°36.4′N、 140°9.8′E、標高 330ｍ）では、年降水量 2,808mm、年平均

気温8.8℃、累積降雪量は1,741㎝、最深積雪327㎝である（気象庁気象統計情報オン

ライン）。

本地域の自然植生はブナを中心とする落葉広葉樹林が主体をなし、部分的にミズナラ、

スギCryptomeria japonicaによって構成された天然林が分布する。尾根部の土壌が浅い岩場

にはキタゴヨウPinus parviflora var. pentaphylla、クロベThuja standishii、アカマツPinus

densifloraの常緑針葉樹が筋状の林分を形成する。また、雪崩常襲地や崩壊地では、ヒメヤ

シャブシAlnus pendula、タニウツギWeigela hortensisなどの低木やススキMiscanthus sinensis などの高茎草本が生育する。人工林のほとんどはスギの植栽林であり、その他にはアマカツが植栽された林がある（環境庁 1988）。

なお、詳細は後述するが、本研究では巣を中心とする半径1.5kmの円形の範囲をホームレンジと仮定し、空中写真を用いて林相図を作成した。林相図から林相および土地利用区分ごとの面積を集計した結果、2008年時点の35か所の営巣地でホームレンジに占める森林率は平均84.3％（SD 9.6）、森林面積に占める人工林の面積割合は平均35.1%（SD 13.4）

であった。作成した林相図と現存植生図（環境省生物多様性センター自然環境情報 GIS

（植生図）オンライン）を照らし合わせると、天然林の約80％がブナ林であった。本研究では現存植生図の次の群落をブナ林として扱った。オオシラビソ－ブナ群落、チシマザサ

－ブナ群団、ブナ－チシマザサ群落、ブナ－チシマザサ群集、ヒメアオキ－ブナ群集、クロモジ－ブナ群集、マルバマンサク－ブナ群集、スギ－ブナ群落、ブナ－スズタケ群団、

ブナ－スズタケ群集、ヤマボウシ－ブナ群集、ブナ－ツクバネウツギ群集、ブナ－ミヤコザサ群集、ブナ－ヤマボウシ群集、ブナ－ツクシシャクナゲ群集、オオマルバノテンニンソウ－ブナ群落、ブナ－オオモミジガサ群集、シラキ－ブナ群集、ブナ－ミズナラ群落。

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図 3 調査地の位置とブナ林の分布．

調査地は山形県北部の山地で、北緯39度01分～38度28分、東経140度43分～139度46分の地域である。ブナ林の分布は、環境省生物多様性センターの自然環境情報 GIS（植生図）（オンライン）から作成した。

２）繁殖状況の確認

調査期間は1990年から2008年で、調査方法と繁殖結果の判定等は Steenhof & Newton

（2007）にしたがい、次のように行なった。繁殖状況の調査は、産卵と雛の有無の確認、

雛の日齢および巣立ち時期の推定を目的に、抱卵期から巣内育雛期の間に巣を2回以上訪問し、望遠鏡と双眼鏡で観察することにより行なった。使用されていない古巣に対しても、

新たに搬入された巣材の有無や巣の状態などを観察した。一般にクマタカの一腹卵数は1であり（森岡ら 1998）、繁殖結果の判定は雛の巣立ちをもって繁殖成功とした。しかし、雛の巣立ちを確認することは難しいため、通常の巣立ち日齢の80％に達した雛を確認できたものは巣立ったとみなした。繁殖成功率は産卵の有無にかかわらず、その年につがいが定着していた営巣地数に対する雛が巣立った営巣地の割合とした。分析の対象をつがいではなく営巣地とした理由は、つがいを構成する個体の識別が十分ではなかったためである。

クマタカの行動圏の地形的な主な構成要素は大きな谷であり（森本・飯田1992）、別の谷に巣を移動させることは多くない（クマタカ生態研究グループ 2000）。そこで、前年の巣の位置から主要な尾根を越えて1km以上離れた別の谷に営巣した場合は、新たな営巣地として

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扱った。なお、1か所の営巣地に定着しているつがい数は1である。調査は調査地のほぼ全域で行ない、調査開始後も新たな営巣地の発見に努めた。調査対象の営巣地数は調査開始時には6か所であったが、最終的には35か所となった。しかし、調査地内のクマタカの繁殖分布を完全に把握することはできなかった。

３）ブナの結実状況

ブナの結実状況とクマタカの繁殖結果との関係性は、ある年の繁殖結果に対する1年前と 2年前のブナの結実状況のデータを用いて解析した。これは、ブナの果実は9月から11月に落下し、クマタカは3月から4月に産卵するため暦上1年のずれが生じるからである。また、被食者数の変動に対する捕食者の量的な変化はいくつかのパターンがあり（Begon et al. 2006，

Yang et al. 2008）、被食者の増加に対して捕食者数は時間差をもって増加することが知られ

ている（Schmidt & Ostfeld 2003，Clotfelter et al. 2007）。実際に、カシ類の豊作により増加したネズミ類が、鳥類の個体群に2年間影響した事例（McShea 2000）があることから、2年前の結実状況も解析に使用した。

ブナの結実状況は、独立行政法人森林総合研究所のブナ結実状況データベース（オンライン）によった。ブナ結実状況データベースでは、調査地点ごとにブナの結実状況を豊作、

並作、凶作、無結実に区分し、1989年以降の結実状況が示されている。豊作はほとんどの木が結実、並作は大径木を中心に約半数の木が結実、凶作はわずかな木にのみ結実、無結実は全く結実していない、という結実状況を表している。本研究では巣から最も近い地点の結実状況を参照した。

４）林相・土地利用

林相と土地利用区分ごとの面積は、1987年から2001年の間に撮影された空中写真を用いて作成した林相図から集計した。林相図上で面積を集計した範囲は、ラジオテレメトリー法による調査事例（クマタカ生態研究グループ 2000）を参考に、繁殖期の平均的なホームレンジと同程度の面積となるように巣を中心とする半径1.5㎞の円形の範囲とした。クマタカは年によって巣の位置を変えることがあるため、1か所の営巣地に複数の古巣が存在することがある。そのため、年ごとに繁殖に使用された巣を中心として各林相等の面積を集計した。また、産卵は無かったものの造巣が確認された場合はその巣を、そして、産卵は無かったが複数の古巣で巣材の運搬が確認された場合は、それらの中で直近の年次に産卵した巣を中心とした。写真判読の際には、5m四方の大きさを林相および土地利用の最小区分単位とした。林相は、現地で確認した林内の階層構造の発達状況および林冠と低木層との間の林内空間の有無などと樹高の関係を参考にし、林分の平均樹高が10m未満の林分を若齢とし、人工林、若齢人工林、天然林、若齢天然林（二次林）に区分した。景観の特徴を表す指標は多数提案されているが、Turner et al.（2001）とCushman et al.（2008）による検討結果を参考に、林分の分布パターンの指標としてclumpiness index を、林縁の複雑さの指標

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として面積加重平均つきの fractal dimension index（O’Neill et al. 1988）を用いた。林相図の作成および各林相の面積集計にはArcGIS 9.1（ESRI Inc. 2002）を用い、景観に関する指標は、

Fragstats 3.3（McGarigal et al. 2002）を使用して得た。

５）気象

猛禽類の繁殖と気象要因の関係については、降水量が年生残率（Franklin et al. 2000）、繁殖成功率（Kostrzewa & Kostrzewa 1990，Kostrzewa & Kostrzewa 1991，Krüger et al. 2002，

McDonald et al. 2004）、被食動物の活動（Olsen & Olsen 1992）に影響していた事例、繁殖成功率に気温（Elkins 1983，Kostrzewa & Kostrzewa 1991，Ontiveros & Pleguezuelos 2003，Fairhurst

& Bechard 2005）、降雪（Selås 2001）が影響していた事例などがある。そのため、本調査地

で平均的と考えられる営巣活動の進行段階に照らして、抱卵期の日平均気温（4月上旬から

5月中旬）、巣内育雛期の降水量（5月下旬から8月上旬の日降水量の合計）、繁殖期間の降雪

量（11月上旬から4月下旬までの日降雪量の合計）を説明変数として用いた。気象に関する情報は、最も巣に近い観測所または地域気象観測システム（AMeDAS: Automated

Meteorological Data Acquisition System）の観測情報を気象庁の気象統計情報（オンライン）

から利用した。

６）統計解析

調査年数は営巣地によって 8年から19年と異なっていることから、営巣地間で繁殖成功率に差がないことを 35 か所の営巣地ごとに調査期間の繁殖成功数、失敗数を用いて

Fisherの正確確率検定により確認した。クマタカはモミAbies firma、ツガTsuga sieboldii、

コメツガTsuga diversifolia、アカマツ、ブナなどに巣を架けることが多い（森岡ら1998）

が、営巣した木が広葉樹か針葉樹かで繁殖成功率に違いがあるのかをFisherの正確確率検定により確認した。そして、営巣地の密度の高さが繁殖活動に影響している可能性が考えられたため、各営巣地から半径2㎞、3㎞、4㎞、5㎞の範囲にある隣接する営巣地数と各営巣地の調査期間の繁殖成功率との関係をそれぞれ一元配置分散分析により検証した。また、調査地全体での繁殖成功率が年によって異なっているのかを検証するため、調査を行った1990年から2008年の各年の調査地全域の繁殖成功数と失敗数を用いてFisherの正確確率検定を行なった。そして、繁殖成功率の経年変化の傾向を明らかにするため、各年の繁殖成功率を対数変換し、線形回帰した後に逆変換することによりトレンド線を作成した。

本研究では調査地内のすべての営巣地を把握できていないため、調査期間に生息密度が変化し、密度効果によって繁殖成功率が変化した可能性も考えられる。調査初期に調査地で確認されていた営巣地は6か所であったが、その後の調査により35か所まで増加した。

2002年以降に新たに確認された営巣地は2か所だけであり、既知の営巣地に隣接する地域では新たな営巣地がほとんど確認されなかった。そこで、少なくとも2002年以降は確認されている営巣地の周辺では生息密度に大きな変化がなかったと推測されることから、2002

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年から2008年の期間について、営巣地間で繁殖成功率に差がみられるのかをFisherの正確確率検定によって確認した。また、1990 年時点で確認されていた 6 営巣地と最近発見された7営巣地とで繁殖成功率に差がみられるのか、2002～2008年の7年間の繁殖成功率を比較した。

クマタカの繁殖結果とブナの結実状況との関係を確認するにあたっては、ある年の繁殖結果に対し、その1年前の繁殖結果、1年前と2年前のブナの結実状況の三つの要因に注目し、

次の関係についてFisherの正確確率検定で調べた。①前年の繁殖成否と当年の繁殖結果、② 前年のブナの結実状況と当年の繁殖結果、③2年前の結実状況と当年の繁殖結果、④前年のブナの結実状況と繁殖失敗事例に占める卵や雛が巣立ち前に死亡した事例の割合、⑤前年のブナの結実状況と当年に産卵があった営巣地の割合。①では、調査期間に全営巣地から得た各年の繁殖結果を前年の繁殖成否ごとに集計し、前年の繁殖に成功した場合と失敗した場合の繁殖成功数・失敗数を用いて検定を行った。②では、全営巣地の各年の繁殖結果を各地の前年の結実状況ごとに集計し、各結実区分の繁殖成功数・失敗数を用いて検定した。その際に、前年の繁殖に成功した場合と失敗した場合とに分け、それぞれの場合で前年の結実状況と繁殖結果との関係を調べた。③は②と同様の手順で2年前の結実状況ごとに集計し、検定を行なった。④では、全営巣地の繁殖失敗事例について前年の繁殖成否ごと、

前年のブナの結実状況ごとに集計し、産卵したが巣立ち前に死亡した事例数と産卵が無かった事例数を用いた。⑤では、全営巣地での産卵の有無を前年の繁殖に成功した場合と失敗した場合に分けて前年のブナの結実状況ごとに集計し、それぞれの当年に産卵した事例数と産卵がなかった事例数を用いた。なお、各営巣地の調査初年のデータは前年の繁殖結果がわからないため、1990年のクマタカの繁殖に関するデータは2年前のブナの結実状況が不明なためすべての解析から除外した。

次に、繁殖結果に強く影響している要因を明らかにするため、営巣地周辺の土地利用区分ごとの面積などを含め一般化線形混合モデル（以下、GLMM）を構築した。GLMMは、

同一の調査地点で繰り返し測定していることによる自己相関の回避に有効とされる

（Crawley 2005，Faraway 2006）。GLMMでは、応答変数を繁殖結果（巣立ち雛の有無）とし、表 2に示した15の変数を説明変数とした。GLMMでブナの結実状況を説明変数として用いる際には4つの区分を2区分に統合し、豊作または並作の場合を「good seeding」、凶作または無結実の場合を「poor seeding」とした。これは、本研究が結実状況をクマタカの食物条件を示す指標として使用しており、食物条件の良し悪しが繁殖結果に与える影響の強さを他の説明変数と比較すること、食物条件が良い場合と悪い場合とで繁殖結果に強く影響する要因が異なるのか比較することを目的としているからである。次に、good