Electron Microscopic Studies on the Planarian Eye  I .   Fine structures of the normal eye. 

S c i .   R e p .  Kanazawa U n i v . ，  V o l .   1 2 ，  N o .   1 ，  p p .   7 5‑ 1 1 0   J u n e  1 9 6 7  

Electron Microscopic Studies on the Planarian Eye  I .   Fine structures of the normal eye. 

Yoshikazu KISHIDA 

De ρ ' a r t m e n t   0 1   B i o l o g y ，  F a c u l か 0 1 S c i e n c e ，  U n i v e r s i t y   0 1   K a n a z a w a   ( R e ω i v e d   2 5   J a n u a r y  1 9 6 7 )  

I n t r o d u c t i o n  

The f u n d a m e n t a l  and s y s t e m a t i c  i n v e s t i g a t i o n  on t h e   s t r u c t u r e   o f   t h e   p l a n a r i a n   e y e  was c a r r i e d  o u t  by H e s s e  ( 1 8 9 7 ) .   Even a t  t h e  p r e s e n t  t i m e ，  h i s  i l l u s t r a t i o n s  a r e   c i t e d  a s  t h e  d e m o n s t r a t i v e  p l a n a r i a n  e y e  i n  v a r i o u s  t e x t ‑ b o o k s .   He r a n g e d  the t u r b e l ‑ l a r i a n  e y e s  i n t o  t h r e e  g r o u p s  a c c o r d i n g  t o  t h e  g r a d e  o f  c o m p l e x i t y  o f  t h e i r   s t r u c t u r e ;   t h e   f i r s t   group  was o f  t h e  s i m p l e s t  e y e  which was composed o f  o n e  o r  two p i g m e n t   c e l 1 s  and v i s u a l  c e l l s ，  a s  r e p r e s e n t e d  i n  Planaria t o r v a .   The s e c o n d  g r o u p  was o f  t h e   e y e  i n  which more numerous pigment c e l 1 s  and v i s u a l  c e l 1 s  w . e r e  p r e s e n t  t h a n   i n   t h e   f i r s t  g r o u p ，  a s  i n  Dendrocoelum l a c t e u m   and Rhyncode l ' ( l u s .   The l a s t  group was o f   t h e  e y e  which p o s s e s s e d  t h e  most c o m p l i c a t e d  s t r u c t u r e  ' e o m p o s e d   o f   numerous  c e l 1 s ，  a s  i n  Planaria  gonoc~ρhala and Dugesia l u g u b r i s .  

I n  t h e  same y e a r ，  J a h n i c h e n  ( 1 8 9 7 )  o b s e r v e d  more p r e c i s e l y   t h e   s t r u c t u r e   o f   t h e   t i p  o f  t h e  v i s u a l  c e l l   i n  Planaria g o n o c e t h a l a  by s e c t i o n i n g ，  smear  p r e p a r a t i o n   a n d   m a c e r a t i o n  m e t h o d s .   His d e s c r i p t i o n   was s o   g e n u i n e  t h a t  i t   may be t h e  b e s t  a s  f a r   a s   we can  o b s e r v e   i t   with  t h e   l i g h t   m i c r o s c o p e .   E s p e c i a l 1 y ，  he  i l l u s t r a t e d   w e l l   c o n n e c t i o n  between t h e  b r a i n  and t h e  e y e .  

J a h n i c h e n ' s   d e s c r i p t i o n   a g r ， 巴 e ds u b s t a n t i a l 1 y with H e s s e ' s  one ，  b u t  t h e i r   o p i n i o n s   were d i f f e r e n t  from e a c h  o t h e r  a t  t h e  p o i n t  o f  view whether a  membrane t o   p l u g  t h e   o p e n i n g   r e g i o n "   o f   t h e   e y e ‑ c u p   i s   p r e s e n t   o r   n o t .   Namely ，  H e s s e   n e g r e c t e d   t h i s   membrane ，  w h i l e  J a h n i c h e n  i n s i s t e d  on i t s   p r e s e n c e   and even s t a t e d   t h a t   the f i b e r s   o f   t h e   v i s u a l   c e l 1 s p r o b a b l y  p a s s  away t h r o u g h   i t   t o   t h e  o u t s i d e  o f  t h e  e y e .   Lang 

( 1 9 1 3 )  d e s c r i b e d  a l s o  t h e  membrane i n  f r o n t  o f  t h e  e y e  i n  Planaria t o l y c h r o a .   T a l i a f e r r o   ( 1 9 2 0 )  d e s c r i b e d  t h e  h i s t o l o g i c a l  c o n f i g u l a t i o n  o f  t h e   eye i n   Planaria  maculata on t h e  s t a t u s  t o  l i g h t  r e a c t i o n .   He d i v i d e d  t 馳 v i s u a lc e l 1   i n t o  t h r e e  p a r t s ;   a  rhabdome ，  a  c e n t r a l  h i g h l y  r e f r a c t i v e  r e g i o n  and a  nu~lear ^{p o r t i o n}  

R e c e n t l y ，  e l 巴 c t r o nm i c r o s c o p e  h a s  b e e n  i n t r o d u c e d  i n  t h e  f i e l d  o f  b i o l o g i c a l  i n v e s ‑

‑75

7 6   Y o s h i k 旦 z uK I S H I D A  

t i g a t i o n  and v a r i o u s  f i n e  s t r u c t u r e s  h i t h e r t o  unknown o f  t h e  c e l l   became v i s i b l e .   I n   p l a n a r i a n s ，  some  i n v e s t i g a t o r s   ( P e d e r s e n ，  1 9 5 9   a ，  b ，  1 9 6 1   a ，  b ，  1 9 6 3 ;  Klima ，  1 9 5 9 ，  1 9 6 1 ;   Torδk  and  R o h l i c h ，  1 9 5 9 ;   S k a e r ，  1 9 6 1 ;   I s h i i ，  1 9 6 3 ，  1 9 6 4 ，  1 9 6 5  a ，  b ，  1 9 6 6 ;   Mc  Rae ，  1 9 6 3 ;   Morita ，  1 9 6 5 ;   Morita  and  B e s t ，  1 9 6 5 ;   O o s a k i   and  1 s h i i ，  1 9 6 5 )   have  o b s e r v e d  t h e  c h a r a c t e r i s t i c s  i n   t h e  f i n e  s t r u c t u r e s  o f  s e v e r a l   t i s s u e   c e l l s ，  b u t   i t   may  b e   s t i l l   i n s u f f i c i e n t   t o   f u r n i s h   t h e  d e f i n i t e  i d e a  b e c a u s e  o f  d e l i c a t e  t i s s u e s  o f  p l a n a

r i a n s .   Esp 巴 c i a l l y ， t h e   e l e c t r o n   m i c r o s c o p i c   o b s e r v a t i o n s   on  t h e   p l a n a r i a n   e y e   wer 日

s c a r c e  and fragmentary ，  i f   a t   a 1 1   ( P r e s s ，  1 9 5 9 ;   R o h l i c h  und Tor り k ， 1 9 6 1 ;   McRae ，  1 9 6 4 ;   K i s h i d a ，  1 9 6 5 ，  1 9 6 6 ) .  

On t h 巴 o t h e r hand ，  t h 巴 h i s t o l o g i c a l o b s e r v a t i o n s   on t h e  r e g e n e r a t i n g  p l a n a r i a n   e y e  were o f t e n  perfomed by s e v e r a l   i n v e s t i g a t o r s   ( S t e v ε n s ，  1 9 0 7 ;   Steinmann ，  1 9 2 6 ;   K e i l l e r ，  1 9 1 1 ;  K e i l ，  1 9 2 4 ) ，  b u t  t h e i r  s t u d i e s  c o u l d  add  n o t h i n g   t o   t h e   o b s e r v a t i o n   o f   t h e  normal e y e  by t h e  p r e v i o u s  a u t h o r s .  

Under t h e s 巴 c o n s i d e r a t i o n s ， s e v e r a l   p r o b l 巴 ms c o n c e r n i n g   t h e   p l a n a r i a n   e y e  s t i U   r e m a i n .   The p r e s e n t  p a p e r  i s   c o n c e r n e d  with t h e  u l t r a

f i n es t r u c t u r e s  o f  t h e  pigment  c e l l ，  t h e  p l u g e d  membrane o f   t h e  ey か cupand t h e  v i s u a l  c e l l  o f  t h e  normal  p l a n a r i a n  

巴 yed i s c l o s e d  with t h e  e l e c t r o n  m i c r o s c o p e

MateriaJ and Methods 

The m a t e r i a l  used was a  s e x u a l  form o f   Dugesia j a t o n i c a   c o l l e c t e d  a t  t h 邑 suburb o f   Kanazawa c i t y .   The worms were  r e a r e d   i n   d e c a 1 c i f i e d   t a p   water f o r  t e n  d a y s   w i t h o u t  f o o d ，  and they were u t i l i z e d  f o r  h i s t o ‑ 乱 ndc y t o l o g i c a l  p r e p a r a t i o n s .  

L i g h t  m i c r o s c o t i c  t r e t a r a t i o n .   P a r a f f i n   anq  epon‑embedded  s e c t i o n s  were p r 巴 伺

p a r e d  f o r  p r 己 l i m i n a r ys t u d i e s  p r i o r  t o  e l e c t r o n  m i c r o s c o p i c  o b r e r v a t i o n .   H e l l y ' s  s o l u t i o n   was e x c l u s i v e l y  u s 色 da s  f i x a t i v e  f o r  p a r a f f i n  s e c t i o n i n g .   The s e r i a l  s e c t i o n s  were c u t   i n   5‑7μThe s e c t i o n s   were  s t a i n e d   with  D e l a f i e l d ' s   ha 色 m a t o x y l i n ‑ e o s i n ， M a l l o r y ' s   t r i p l e  s t a i n s ，  Heid 巴 nhainazan o r  Heidenhain i r o n  haematoxylin

l i g h tg r e e n .  

I n  o r d e r  t o  make t h i n n e r  s e c t i o n s ，  t h e  osmium t e t r o x i d e ‑ f i x e d  s p e c i m e n s  embedded  i n  Epon 8 1 2   were c u t  i n   O . ふ 1μwitht h e  u l t r a m i c r o t o m e .   The s e c t i o n s  were s t i c k e d   on t h e  s l i d e  g l a s s  by h e a t i n g ，  s t a i n e d  i n   0 . 5  % s o l u t i o n   o f   p h o s p h a t e   b u f f e r e d   t o l u i ‑ d i n e  b l u e  a c c o r d i n g  t o  Yamamoto's method  ( 1 9 6 3 ) .  

E l e c t r o n  m i c r o s c o t i c   ρ r e p a r a t i o n .   P l a n a r i a n  head p i e c e s  were f i x e d  a t   4

C f o r  

2  h o u r s  i n  1  % s o l u t i o n  o f  osmium t e t r o x i d ^巴 b u f f e r e dwith verona ト a c e t a t eo r  p h o s p h a t e  

a t  pH 7 . 6 .   While ，  t h e  i n t a c t  worms were f i x e d  f o r  3  h o u r s  i n  5% c o l d  g l u t a r a l d e h y d e  

b u f f e r e d  with p h o s p h a t e  a t  pH 7

6 ， b e f o r e  t h e  heads w 巴 r ec u t  o f f  a t  t h e  l e v e l  o f  t h e i r  

a u r i c l e s .   They were washed i n  p h o s p h a t 巴 b u f f e r with  t h e   same pH ，  f o l l o w i n g   t h e  

f i x a t i o n  o f  c o l d   1  % osmium t e t r o x i d 巴 f o r2  h o u r s .   The head p i e c ε s  with t h 巴 e y ewere 

d e h y d r a t e d   i n   a c e t o n e   o f   g r a d e d   c o n c e n t r a t i o n s   and  embedded  i n   Epon  8 1 2   ( L u f t ， 

1 9 6 1 ) .   The o r i e n t a t i o n   o f   t h 巴 specim 巴 n s was 巴 i t h e r t r a n s v e r s e l y ，  h o l i z o n t a l l y   o r  

l o n g i t u d i n a l l y  t a k 巴 nand t h e  s e c t i o n s  werεcut with a  JUM‑5A u l t r a m i c r o t o m e .   The 

s e c t i o n s  were s t a i n e d  with u r a n v l  a c e t a t e  a l o n e  o r む o u n t e r s t a i n e dwith u r a n v l   a c e t a t e  

F i n e  s t r u c t u r e s  o f  t h e 戸 l a n a t ' i a ne y e   7 7   and l e a c l   c i t r a t 巳 a c c o r d i n gt o  R e y n o l c l s   ( 1 9 6 3 ) .   The p r e p a r a t i o n s  w 巴 r eo b s e r v e c l  with  JEM  ‑6A e l e c t r o n  m i c r o s c o p e  a n c l  t a k e n  on p h o t o g r a p h s .  

Observations 

Light microscopic ex α min α t i o n .  

The eye o f  Dugesia japonica c o n s i s t s  o f  t h e  pigment  l a y e r   and  numerous v i s u a l   c e l l s .   S i n c e  t h e  c e l l s  o f  pigment l a y e r  i n   p a r a f f i n  s e c t i o n s  a r e   c 1 0 s e l y  t a c k e c l  with t h e   b l a c k   pigment  g r a n u l e s ，  non 巴 o f v a r i o u s   c e l l   components  a r e   a l m o s t   r e c o g n i z a b l e ，  e x c e p t  f o r  nu c 1 e u s  which i s   l o c a t 巴 c li n   t h e   b a s a l   p a r t   o f   t h e   pigment  c e l l   ( F i g .   l a ) .   1 n  epon ‑embedded O . ふ Iμsections ， o t h e r   l a r g e r   g r a n u l e s   d a r k l y   s t a i n a b l e   with  b u f ‑ f e r e d  t o l u i d i n e  b l u e  a r 巴 found( F i g .   l e ) .   The pigment l a y e r   i s   g 巴 n e r a l l y d e s i g n a t e d   a s  t h e  e y e ‑ c u p  a n c l  a p p e a r e c l  i n   a  c r e s c e n t  form i n  s e c t i o n .   T h i c k n e s s  o f  t h e  pigment  l a y e r  i s   1 0 ‑ 1 5 / . 1   and t h e  o u t e r  c l i a m e t e r  o f  t h e  ey 巴ぺ upi s   7 0

9 0μ .  

On t h e  o t h e r  h a n c l ，  a  t h i n  membrane o f   1‑2μin t h i c k n e s s  i s   a b l e  t o   b e  f o u n c l  i n   t h e  o p e n i n g  r e g i o n  o f  t h e  eye‑cup i n   epon

emb 巴 c l d e ds e c t i o n s   ( F i g .   l d )   a n c l   ev . e n o c ‑ c a s i o n a l l y  i n   p a r a f f i n  s e c t i o n s   ( F i g s .   l a   and  b ) .   1 n   t h e   f o l l o w i n g   c l e s c r i p t i o n   t h e   membrane i s   r e f e r r e d  t o   a s  a p l u g e c l  membrane a n c l   a  s p a c 巴 whichi s   en c 1 0 s e d   by t h e   pigment  l a y e r   and  t h e   p l u g e c l   memt 】 r a n e i s   c l e s i g n a t e d  a s  t h e  e y e ‑ c a v i t y .   1 n  e p o n

e m b e c l d e d  s e c t i o n s ，  t h 巴 r ea r e  some v a c u o l e s ，  l a r g e  g r a n u l e s  s t a i n e d  with t o l u i d i n e  b l u e   and a  few b l a c k  pigment g r a n u l e s  i n  t h e  p l u g e d  membrane ( F i g .   1 c l ) ，  and  many t i p   p o r t i o n s   ( r e t i n u l a e )  o f  t h e  v i s u a l  c e l l s   i n  t h e  e y e ‑ c a v i t y .   The r e t i n u l a e   i n   one  e y e   a r e  1 5 0 ‑ 2 0 0  i n  t h i s  s p e c i e s .   The r e t i n u l a  o f  t h 巴 v i s u a lc e l l  i s   d i v i d e d  d i s t o ‑ p r o x i m a l l y   i n t o  t h r e e  p a r t s ;  r h a b c l o m e ，  c o n i c a l  body and s t a l k .   Th 己 rhabdomei s   o f  a  f a n  s h a p e   a b o u t  7μin l e n g t h  a n c l   a b o u t  10μin w i d t h .   Th 巴 c o n i c a l body  i s   a . b o u t   2μin  width ，  which g r a d u a l l y   become  t h i n n e r   t o w a r c l s   i t s   proximal p a r t .   The s t a l k  i s   o f   r o u g h l y  1  μin t h i c k n e s s  ( F i g .   1 c ) .   As i s   shown i n   Table 1 ，  t h e  s t a i n a b i l i t y  o f  t h e   t h r e e  p a r t s  o f   t h e  v i s u a l  c e l l   i s   c l i f f e r e n t  from e a c h  o t h e r  i n   p a r a f f i n  s e c t i o n s .  

E s p e c i a l l y ，  t h e  rhabdome  i s   c 1 e a r l y   d e m o n s t r a t e d   by i r o n  haematoxylin s t a i n i n g ，  i

.   e . ，  i t   s t a i n s   g r e e n   a g a i n s t   d a r k   b l u e   o r   b l a c k   o f   t h e   o t h e r   p a r t s   o f   r e t i n u l a .   Moreover ，  i t   c o n t a i n s   d a r k l y   s t a i n e c l   f i b r i l s   running a l o n g  a  l o n g i t u d i n a l  a x i s  ( F i g .   1 c ) .   But t h e  p r e s e n c e  o f  t h e   f i b r i l s   i s   n o t   t h e   d e c i s i v e   c r i t e r i o n   o f   t h 巴 rhabdome ， b 己 c a u s et h e  f i b r i l s   a r e  o c c a s i o n a l l y  s e e n  i n   t h e  c o n i c a l  body ，  t o o .  

1 n  0 . 5

lμs 巴 c t i o n s ， t h 巴 c o n i c a lbody e s p e c i a l l y  t h e  a x i a l  p a r t  s t a i n s  s t r o n g l y  c l a r k ， 

t h e  s t a l k  b l u e  a n c l   t h e  r h a b c l o m e  p a l e  b l u e  with t o l u i d i n e  b l u e .   However ，  i t   i s   d i f ‑

f i c u l t   t o   d e s  

7 8   Yoshikazu KISHIDA 

F f n e  s t r u c t u r e s  01 t h e 戸 l a 仰が ane y e  

F i g .  2 .   L i g h t  p h o t o m i c r o g r a p h  showing c o n n e c t i o n  b e t w e e n  t h e   o p t i c   n e r v e   a n d   t h e   b r a i n .   O p t i c  n e r v e   ( o n )   r u n s  a l o n g  t h e  s u p e r f i c i a l  a r e a  o f   t h e  b r a i n   ( B )  a n d  g

tt o   t h e   commissure ( c ) .   X  7 2 0  

7 9  

but  such  a passage  of  the  s t a l k s   i s   not  f o u n c l   in  the central part of the opening  region". 

The s t a l k s   which  are  outside  the  eye‑cavity  are  not  so  well  stainable t h a t  i t   b 巴 cornesimpossible t o  trace each stalk even by c r i t i c a l   examination  o f   both  paraffin  and epon

embeddecls e c t i o n s .   Instead ，  a thick band of  the  f i  brous  s t r u c t u r e s   can  be  remarkably  observed  i n   the  area  outside t h : e pluged mernbrane ，  but i t   i s   d i f f i c u l t  to  say  whether  the  band  c o n s i s t s   of  nerve  f i b e r s   of  th 巴 visualc e l l s ，  connective t i s s u e   f i b e r s  or both.  Judged  f r o r n   s t a i n a b i l i t y   of  the  band ，  i t   seems t o  be similar t o  the  fibrous t i s s u e  o f  the b r a i n .   Moreover ，  from s e r i a l   transverse  s e c t i o n s   i t   i s   assumed  that some of the fibrous strand i n   the b a n c l  seem to fuse  with  the  f i b r o u s   tissue  of  the b r a i n .   In other words ，  the fibrous  strands  may be  the  optic  n e r v e .   The o p t i c  

F i g .  1 .   L i g h t  p h o t o m i c r o g r a p h s  o f   t h e  p l a n a r i a n  e y e s .  

a .   S e c t i o n  t h r o u g h  t h e  e y e  showing v e r y  d a r k  p i g m e n t  l a y e r   ( p l )   i n   c r e s c e n t   form  s t a i n e d   w i t h   H e i d e n h a i n  i r o n ‑ h a e m a t o x y l i n  and l i g h t  g r e e n .   Thin p l u g e c l   membrane i s   s e e n  i n   s o ‑ c a l l e d   o p e n i n g   r e g i o n "   o f   t h e  e y e ，  though i n d i s t i n c t  due t o   c o 珂 l 凶 国 t i o nw i t h  t h e  f i b r o u s   t i s s u e   ( f )   i n   f r o n t  o f   t h e  e y 巴. F a n ‑ s h a p e c l  rhabdomes ( r )   o f   t h e  v i s u a l   c e l l s   a r e  l e s s   s 坑 t a

b l et h a n  t h e  s t a l k  ( s t ) .   S t c l l k s   g o  t h r o u g h  t h e  p l u g e d  membrane.  X  6 0 0  

b .   S e c t i o n  t h r o u g h  t h e  e y e  showing t h e  p l u g e d  membrane ，  i n d i c a t e d  b y  a r r o w ，  s t a i n e d   with M a l ‑ l o r y ' s  t r i p l e   s t a i n s .   X  6 : l 0 

c .   Enlargem

n to f   t h e  p r e v i o u s  p h o t o m i c r o g r a p h  showing t h e  t i p   e n d s  o f   t h e  v i s u a l  c e l l s .   R h a b ‑ dome ( r )   h a s  p a l l i s a d e  s t r u c t u r e  i n   which t h e  f i b r i l s   a r e  r a n g e d  l o n g i t u d i n a l l y .  Some f i b r i l s   a p p e a r   t o   e n t e r  t h e  c o n i c a l  b o d y   ( c b ) .   X  1 8 0 0  

c l .   S e c t i o n   t h r o u g h   t h e   e y e   s h o w i n g   t h e  rhabdome ( r ) ，  c o n i c a l   b o d y   ( c b )   a n d  p l u g e d  membrane  (pm)  ( e p o n ・ embedd 巴 d1μsection and s t a i n e d  w i t h  b u f f e r e d  t o l u i d i n e  b l u e ) .   V a c u o l e s  and d a r k l y   s t a i n e c l   g r a n u l e s  a r e  s e e n  i n  t h e  membrane.  X  6 0 0  

e .   Enlargement o f   t h e  p h o t o m i c r o g r a p h  o f   t h e  p i g m e n t  l a y e r  o f   t h e  e y e  i n   F i g .   1 d ，  showing  p i g

ment g r a n u l e   ( P )   a n d  l a r g e r  g r a n u l e s   ( i n d i c a t e d  b y  a r r o w s ) .   X  1 8 0 0  

80  Y  o s h i k a z u   KISHIDA 

E m b e d d i n g  

P a r a f f i n  

T a b l e   1 .   S t a i n a b i 1 i t i e s   o f   t h e  p a r t s  o f   r e t i n u l a  i n   s e c t i o n s .   M e t h o d s  

S t a i n i n g   D e l a f i e l d ' s   h a e m a t o x y  l i n ‑ e o s i n   Ma 1 l 9 r y ' s  t r i p l e   s t a i n i n g   H e i d

e n h a i n  a z a n  

l  ^HeiMniron  _{h a e m a t o x y l i n ‑ l i g h t}  

g r e e n  

R e s u l t  

l 田 … ^l …

l

7 ^{ト一 J 一 v i o l e t   I  d a r k  b} 一 ^{l J}

^{u e 一}

s k y  b l u e   i  d a r k  v i o l e t   I  d a r k  v i o l e t   o r a n g e  o r   r e d   o r a n g e   d a r k  b l u e  o r   b l a c k   d a r k  b l u e  

?一一ビープナーにーア 1__~ark~~~_____I~I::

nerve  which g e t s   t o   t h e   b e o a i n   p r o c e e d s  m e o d i a l   i n   t h e  s u p e r f i c i a l  p a r t  o f   t h e  f i b r o u s   t i s s u e  o f  t h e  b r a i n  and r e a c h e s  t o  t h e  commissurae p a r t  o f   i t   ( F i g .   2 ) .  

I n  t h e  p e r i  p h e r a l  p a r t  o f  t h e   f i   b r o u s  band ，  t h e r e  a r e   some  l a r g e   v e s i c u l a r   n u c l e i   which a r e  s i m i l a r  t o  t h ) s e  i n  t h e  b r a i n  c e l l s   with r e s p e c t  t o   t h e i r   s t a i n i n g   p r o p e r t y .   The c e l l s   with  such  n u c l 己 a r e l i k e l y   t h e   v i s u a l  c e 1 1 s ，  b u t  i t   I s   d i f f i c u l t  t o  i d e n t i f y   them i n  t h e  p r e s e n t  p r e p a r a t i o n s .  

Eleciron microscopic ex α mination. 

Based on t h e  o b s e r v a t i o n  d e s c r i b e d  above with  l i g h t   m i c r o s c o p e ，  f u r t h e r  study o f   t h e  p l a n a r i a n  eye was performed with e l e c t r o n  m i c r o s c o p e .   For t h e  s a k e  o f  c o n v e n i ‑ e n c e ，  t h 己 d e s c r i p t i o nw i l l  b c  given s c p a r a t 色 l yf o r  t h e  pigment c e l l  l a y e r  and t h e  v i s u a l   c e l l s   which a r e  now d i v i d e d  each i n t o  f i v e  p a r t s ，  rhabdome ，  c o n i c a l  body ，  s t a l k ，  p e r i

karyon and a x o n .  

( a )   Pigment c e l l   l a y e r .   The i n n e r  s u r f a c 巴 o ft h 巴 pigment c e l l   l a y e r  i s   i n   con

t a c t  with t h e  f r e e  t i p 巴 ndsand l a t e r a l  s i d e s  o f  rhabd つ m 己 s . Th 日 o u t e rs u r f a c e  o f  t h e   l a y e r  i s   a t t a c h e d  d i r e c t l y  t o   t h e   muscular  c e l l s ，  m2senchymal  c e l l s   and subepidermal  pigment c e l l s  withJut t h e  i n t e r c a l a r y  b a s e o m e n t  mcmbran 巴 ( F i g . 3 ) . Plasma membranes  o f   t h e   a d j a c e n t   pigment  c e l l s   a r e   f a c e d   e 旦 ch o t h e r   with  t h e   s p a c e   o f   200  A ，  and  p r e s e n t s  i n t e r d i g i t a t i o n ，  e s p e c i a l l y  i n   a  c o m p l i c a t e d   manner n e a r  both s u r f a c e s  o f  t h e   pigment  c e l l   l a y e r   ( F i g s .   4 and 5 ) .   The s 色 p t a t e desmosomes  a r e   sometimes  found  between t h e  plasma membranes i n   t h e  r e g i o n  n e a r  t h e  e y e ‑ c a v i t y  ( i n s e t  o f   F i g .   4 ) .  

The n u c l e i   o f   t h c   pigmcnt  c 己 1 1 s a r 巴 found i n   t h e  c 巴 1 1p e r i p h e r y  d i s t a n t  t o  t h e   F i g .   3 .   E l e c t r o n   m i c r o g r a p h   s h o w i n g   a p a r t   o f   t h e   p i g m e n t   c e l l   l a y e r .   I n n e r s i d e  o f   t h e   p i g m e n t   c e l l   l a y e r   ( u p p e r   r i g h t )   m a k e s   c o n t a c t   w i t h  r h a b d o m e  ( r )   o f   t h e   v i s u a l  c e l l ，  w h i l e  i t s   o u t e r s i d e   ( b o t t o m )   i s   c o n t i g u o u s  t o   m u s c l e  c e l l  (M) a n d  m e s e n c h y m a l  c e l l  ( m e )  w i t h o u t  i n t e l c a l a

t i o n  o f   a  b a s e m e n t   m e m b r a n e .   P i g m e n t   g r a n u l e s   ( p )   a r e   d i s t r i b u t e d   t h r o u g h o u t   c e l l   a n d   a  f e w  

m i t o c h o n d r i a  ( m )  i n   s l e n d e r  o r   g l o b u l a r  f o r m  a r e  v i s i b l e  a l s o .   N u c l e u s   ( n )   o f   t h e   p i g m e 凶 c e l l

i s   s i t u a t e d  i n   a r e a  d i s t a n t  t o   t h e  e y ← c a v i t y .   C e l l ‑ b o u n d a r y  b e t w e e n  t w o  p i g m e n t  c e l l s   i s   i n d i c a t e d  

b y  a r r o w s .   X  1 0 0 0 0  

F i n e  s t r u c t u r e s  of t h e  P l a 仰 仰 ne y e   8 1  

8 2   Y  o s h i k a z u  K r S H I D A  

e y ' か c a v i t y . They a r e  e l l i p s o i d  i n  s h a p e   ( 1 0

13μinmajor a x i s   and 2‑5μin minor  a x i s ) .   The nu c 1 e i   a r e  l i m i t e d  by a  d o u b l e  l a y e r e d  nu c 1 e a r  e n v e l o p e  with s h a l l o w  p i t s   i n   e a c h   o f   which  sometimes  a pigment  g r a n u l e   i s   i n l a y e d .   The nu c 1 e u s  c o n t a i n s   s e v e r a l  chromatin masses and some o f  them a t t a c h   t h e m s e l v e s  t o  t h e  i n n e r  membrane  o f  t h e  nu c 1 e a r  e n v e l o p e .   The m i t o c h o n d r i a  with c o m p a r a t i v e l y  w e l l  d e v e l o p 色 dc r i s t a e   a r e  d i s t r i b u t e d  s p a r s e l y  t h r o u g h o u t  t h 巴 c y t o p l a s m ， b u t   r a t h e r   numerously  around  t h e   nu c 1 e u s .   The m i t o c h d n d r i a  a r e  gen 巴 r a l l yg l o b u l a r  ( a b o u t  0.5βin d i a m e t e r )  o r  o v o i d   ( a b o u t   0.8μm ma あ r a x i s   and  a b o u t   0.5μin minor  a x ¥ s )   i n  s e c t i o n   ( F i g .   6 ) .   How 巴 v e r ， t h e  e l o n g a t e d  m i t o c h o n d r i a   i n   a s a u s a g e

forma r e  o c c a s i o n a l l y  found ( F i g .   7 ) .   The g l o b u l a r  and o v o i d   f o r m s   may b e   due  t o   o b l i q u e   s e c t i o n s   o f   t h e   s a u s a g e   f o r m .   The e n d o p l a s m i c  r e t i c u l m  a r e  mostly v e s i c u l a r  i n   v a r i o u s  s i z e s   ( 7 0

1 7 0mμin  d i a m e t e r )  b u t  sometimes t h r e a d y  ( F i g .   8 ) .   G o l g i   a p p a r a t u s   a r e   o f t e n  s e e n  n e a r  t h e   nu c 1 e u s  ( F i g .   9 ) .  

The g l o b u l a r   pigment  g r a n u l e s  i n  uniform s i z e   ( a b o u t  1  μin d i a m e t e r )  a r e  ho

mogeneously e l e c t r o n  d e n s e  and en c 1 0 s e d   with  a l i m i t i n g   membrane  ( F i g .   1 0 ) .   Th 日

d e s t r u c t e d  f i g u r e  due t o  p r e p a r a t i o n  p r o 白 色 lf 巴 si n d i c a t e s  t h a t  pigment g r a n u l e  c o n s i s t s   o f  numerous s u b u n i t  p a r t i c 1 e s  o f  5 0 ‑ 7 0   mμin diam 抗告 r ( F i g .   1 1 ) .   I n  a d d i t i o n ，  t h e   pigment c e l l s  c o n t a i n  two s o r t s  o f  g r a n u l e s  which  a r e  1 a r g e r   旦 ( b o u t2μin d i a m e t e r )   than t h e  pigment g r a n u l e s ，  and 巴 n c 1 0 s e de a c h  with a  l i m i t i n g   membrane.  The f i r s t   g r a n u l e   ( d e s i g n a t e d   a s   a

g r a n u l e ) i s   l a d e n   with  num 巴 r o u s and  m e d i a t e d   e 1 e c t r o n   d e n s e   p a r t i c 1 e s   o f   1 5

2 0 m ， u   i n   diamet 色 r ( F i g s .   1 2   and 1 3 ) .   The s e c o n d   g r a n u l e   ( d e s i g n a t e d  a s   s

g r a n u l e )i n c 1 ud 巴 ss e v e r a 1  k i n d s  o f  g l o b u l e s   o f   4 0 0

1 2 0 0 mμin d i a

mete r .   Some o f   them a r e  made o f  e 1 e c t r o n   d e n s e   and  p a l e   1 a y e r s   a r r a n g e d   c o n c e n ‑ t r i c a l l y   ( F i g s .   1 4   and 1 5 ) .   Such a  f e a t u r e  o f   t h e  g l o b u 1 e  i s   o c c a s i o n a l l y  found a 1 s o  i n  

f ト g r a n u l e( F i g .   1 6 ) .   The  a

. g r a n u l ε sa r e  always  s e e n ，  b u t   t h e   s ‑ g r a n u 1 e s   s c a r c e J y .   Sometimes ，  o v a l  b o d i e s  o f   v a r i o u s  s i z e s  which  a r 巴 c o m p l i c a t e d l y p a r t i t i o n ε d   by m ト

mbranes  a r e   a 1 s o   e n c o u n t e r e d   i n   t h e   pigment  c e l l s   ( F i g .   1 7 ) .   Th 巴 s e b o d i e s   t a k e   v a r i o u s   a p p e a r a n c e s ，  i .   e . ，  some o f   them a r e   f i l l e d   with  s m a l l  p a r t i c l e s   ( F i g .   1 8 ) ，  some o f  o t h e r s  c o n t a i n  s m a l l  p a r t i c 1 e s  and v e s i c l e s   ( F i g .   1 9 )   and s t i l l   o t h e r s   i n c l u d e   heavy e l e c t r o n  d e n s e  mass i d e n t i c a l  t o  t h e  b l a c k  pigment ( F i g .   2 0 ) .  

I t   was a s c e r t a i n e d  t h a t  t h e   p l u g  

i デ i g .4 .   I n t e r d i g i t a t i o n  o f   a  p i g m e n t  c e l l ‑ b o u n d a r y  i n  t h e  a r e a  f a c e d  t o   t h e  e y e ‑ c a v i t y .  S e v e r a l  

s h o r t  c o n n e c t i n g  a p p a r a t u s  a r e  v i s i b l e .   P :   p i g m e n t  g r a n u l e ，  v :   v e s i c u l a r  e n d o p l a s m i c  r e t i c u l u m ， 

m: m i t o c h o n d r i o n 圃〉く 4 2 0 0 0 I n s e t .   S 巴 p t a t ed e s m o s o m e   b e t w e e n   t h e  p i g m e n t  c e l 1 s  ( i 同 i c a t e db y  

a r r o w ) .   X 5 0 0 0 0  

F i ・ nes t r u c t U1 ' c S   of t h e  t l a n a r i a n  e y e   _{8 3}  

8 4   Y o s h i k a z u   KISH lD A 

The p r e s e n t  o b s e r v a t i o n  i n d i c a t e s  t h a t  t h e  v i s u a l  c e l l s   p a s s  through t h e  p e r i p h e r a l   p a r t ，  n ヨ tthrough  t h 巴 c e n t r a l p a r t ，  o f   t h e   p l u g e d   m 色 mbrane ， and t h a t  t h e r e  o c c u r   m i c r o t u b u l a r  f i b 色 r si n  t h e  c y t o p l a s m  o f   t h e  pigment c e l l   n e a r  t h e  s t a l k   ( F i g .   2 4 ) .   I t   i s   a l s o  found t h a t  t h e  s t a l k s  o f   t h e  v i s u a l  c e l l s   a r e  e n s h e a t h e d  with t h 巴 pigment c e l l s   ( F i g .   2 5 ) .  

(b)  V i s u a l  c e l l 。

( 1 )   Rhabdome. 

Rhabdome i s   f u r n i s h e d  with numerous t u b u l a r   m i c r o v i l l i   ( 7 0

1 2 0 mμin width)  runn1ng l o n g i t u d i n a l l y .   Th 巴 m i c r o v i l l ii n   a  s i n g l e  rhabdome a r e  d i f f e r e n t  i n   l e n g t h ，  t h ( 1 . t  i s ，  t h e y  a r e  l o n g e r   i n  t h e  median and s h o r t e r  i n   t h e   p e r i p h e r y  o f   t h e  rhabdome. 

The tipends o f   t h e  m i c r o v i l l i   a r e  e n l a r g e d  t o   2 0 0 ‑ 3 0 0  mμin width ( F i g .   2 6 ) .   The  t r a n s v e r s e   s e c t i o n   o f   t h e   rhabdome shows an e l e c t r o n  d e n s e  s p o t  i n   e a c h   m i c r o v i l l u s   ( F i g ， y  2 7 ) .   ， b u t   t h e   l o n g i t u d i n a l   s e c t i o n   r e v e a l s   t h a t   i t   i s   n o t   a s p o t   b u t  a  t h r e a d .   This  densethread  becomes  l u c 叩 ta t   thεenlarged t i p  end o f   t h e  m i c r o v i l l u s .   Each  m i c r o v i l l u s   i s   demarcated  with  t h e   membrane  o f   a b o u t   8 0   A i o  n   t h i c k n e s s  and t h e   d i s t 乱 n c ebetween t h e  m i c r o v i l l i  i s   a b o u t  1 0 0  A i o  n  a v e r a g e .   R δ h l i c h  und Torok ( 1 9 6 1 )   s t a t e d  with  D e n d r o c o e l u r n  l a c t e u m   t h a t 悶 chm i c r o v i l l u s  i s   i n d 色 p e n d e n t l y p l a c e d   and  d o ε s   n o t   b r a n c h   o f f .   However ，  t h e  p r e s e n t   o b s e r v a t i o n   i n d i c a t e s   t h a t  t h e  f u s i o n  o f   m i c r o v i l l i  i s   o f   f r e q u e n t  o c c u r r e n c e  ( F i g .   2 7 ) .   1 n  t h i s  p o i n t ，  t h e r e f o r e ，  t h e  m i c r o v i l l i   o f   Dugesia  j ゆ o n i c a may be d i f f e r e n t  from t h o s e  o f   D e n d r o c o e l u n 官 l a c t e u m .

I n  t h e  boundary a r e a  between t h 巴 rhabdome and c o n i c a l   body  t h e r e   a r e   s e v e r a l   v a c u o l e s   o f   v a r i o u s   s i z 巴 s ( 4 0 0 ‑ 8 0 0   mμin d i a m e t ε r )   s u r r o u n d e d   with l i m i t i n g  me‑

mbranes  ( F i g .   2 8 ) ，  and m o d e r a t e l y   e l e c t r o n   d e n s e   m a t e r i a l   i s   a t t a c h e d  t o  t h e  i n n e r   w a l l  o f   t h e  v a c u o l e .   The l i m i t i n g  membrane o f   t h e  v a c u o l e  i s   c o n t i n u o u s  t o   t h e  me‑

mbrane  o f   m i c r o v i l l u s .   S8m 巴 o f t h 巴 membraneo f   t h e  m i c r o v i l l i   i n v a g i n a t e s  d e e p l y   i n  t h e  c o n i c a l  b o d y .  

( 2 )   C o n i c a l  b o d y .  

The c o n i c a l  body i s   a  c o n t i n u a t i o n  o f   t h e  r h a b d o m ε，  b u t  i t   i s   c h a r a c t e r i z e d  by an  a s s e m b l a g e   o f   m i t o c h o n d r i a   ( F i g .   2 8 )   which  a r e   g e n e r a l l y   i n   l a r g e   s i z e   ( 2

3μin l e n g t h  and a b o u t  0 ， 3μin w i d t h ) .   They a r e   a p t   t o   g a t h e r   a l o n g   t h e   l o n g i t u d i n a l   a x i s  o 。 f   t h e  c o n i c a l  b 8 d y .   I n   a d 。 d i t i o n ，  t h e  c o n i c a l  body c o n t a i n s  a few f i n e   p a r t i c l e s   ( 1 5 0  A i n   diamet 巴 r ) ， f i n e  t u b u l a r  f i b e r s  ( 2 0 0

2 5 0A i n  width) and v a c u o l e s  o f  v a r i o u s   s i z e s .   Som 巴 o ft h e  v a c u o l e s  a r e  a r r a n g e d  a l o n g  t h e   l o n g i t u d i n a l   a x i s   and sometimes  f u s 巴 d e a c h   o t  

F i g 5 .   P i g m e n t  c e l l ‑ b o u n d a r y  s h o w i n g  c o n s p i c u o u s  i n t e r d i g i t a t i o n  i n   t h e  a r e a  n e a r   t h e   b a s a l   p a r t  o f   t h e  p i g m e n t  l a y e r .   M: m u s c l e ，  n :   n u c l e u s ，  P :  p i g m e n t  g r a n u l e .   X  3 0 0 0 0  

F i g .  6 .   M i t o c h o n d r i a  o f   t h e  o v a l  t y p e  i n   t h e  p i g m e n t  c e l l .   X 5 4 0 0 0  

F i g

7 .   E l o n g a t e d  m i t o c h o n d r i o n  o f   t h e  s a u s a g e  t y p e .   X  5 4 0 0 0  

F i n e  s t r u c t u r e s  01 t h e   ρ l a n a r i a n  e y e   8 5  

一 一

8 6   Y  o s h i k a z u   KISHIDA 

The proximal  p o r t i o n   o f   t h e   c o n i c a l   body  i s   c o n t i n u e d  with a  l o n g  s t a l k .   The  s t a l k s  a r e  f i l l e d   with numerous  l o n g   n e u r o t u b u l e s ，  some  v a c u o l e s   o f   1 0 0 ‑ 3 0 0   mμln  d i a m e t e r  ( F i g .   2 9 ) ，  c o n s i d e r a b l e  numbers o f  r i b o s o m a l  p a r t i c l e s   ( F i g .   3 0 )   and a few  b u t   w e l l ‑ d e v e l o p 吋 m i t o c h o n d r i a d i s t r i b u t e d   i n   t h e   p e r i p h e r a l   p a r t .   The widths o f   n e u r o t u b u l e s  may b e  d i f f e r e n t  i n   v a r i o u s  a n i m a l s  (Schmidt and Geren ，  1 9 5 0 ，  Fernan

dez‑Moran ，  1 9 5 8 ，  B 巴 r t o l i n i ， 1 9 6 4 ，  Metuzals ，  1 9 6 3 ，  And 巴 r s s o n

C e d e r g r e n and K a r l s s o n ，  1 9 6 6 ) ，  and t h o s e  i n   D u g e s i a  j a p o n i c a   r a n g e s  from 2 0 0  t o   2 5 0  A. 

The s t a l k   i s   c o n n e c t e d   wN:h  t h e   a d j a c e n t   pigment  c e l l   by s e p t a t e  desmo 巴 omes l o c a t e d   a t   t h 巴 p : ^)f t i o n where  t h 巴 v i s u a l c e l l s   go o u t  from t h e  e y e   ~cavity ( F i g .   3 1 ) .   This p o r t i o n  i n  t h e  s t a l k  c o n t a i n s  s e v e r a l   m u l t i v e s i c u l a r   b o d i e s   o f   a b o u t   8 0 0   m μ m   d i a m e t e r ，  i n   which a r e  found many v e s i c l e s  o f   a b o u t  6 0   m ， u   i n  d i a m e t e r .  

I t   i s   f r e q u e n t l y  found t h a t  t h 巴 s t a l k sbranch i n t o  two a s   s o o n   a s   t h e y   go o u t  o f   t h 巴 巴 y e ‑ c a v i t y( F i g .   3 2 ) .   The numbεr o f  n e u r o t u b u l e s  i n  t h e  s t a l k s  i s   d i m i n i s h e d  a s   t h e y  approach t o  t h e  p e r i k a r y o n .   S e v e r a l  G o l g i  a p p a r a t u s  a r e   v i s i b l e  i n  a  p o r t i o n  o f   t h e  s t a l k  which i s   o u t s i d e  t h e  e y e

c a v i t y( F i g .   3 3 ) .  

I n  a  s l i g h t l y  e n l a r g 邑 dp r o x i m a l  p o r t i o n  o f   t h e  s t a l l 王 whichi s   c o n t i n u 巴 dwith p e r i

karyon ，  v a c u o l 巴 s .v e s i c l 邑 s ， m i t o c h o n d r i a  and abundant r i b o s o m a l  p a r t i c l e s  a r e  o b s e r v e d  

( F i g .   3 4 ) .   SJm 巴 o fr i b o s o m a l  p a r t i c l e s  a r e  s c a t t e r e d  i n  c l u s t e r  o r  s i n g l y ，  w h i l e  o t h e r s   a r e   乱 t t a c h e dt o  t h 巴 m 巳 mbraneo f  t h e  v e s i c l 日 呂 Then 巴l1r o t u b u l e scan n o t  b e  found i n   t h i s   p o r t i o n .  

( 4 )   P e r i k a r y o n .  

The p e r i k a r y o n   i s   a p a r t   o f   v i s u a l   c e l l   which  c o n t a i n s   n u c l e u s .   The n u c l e u s   c o n t a i n s   t h e   e l e c t r o l 1   d e n s e   p a r t i c l e s ，  a few  f i b r i l s   which h 。 a s  moderate d e n s i t y  and  r 巴 markable nu c 1 e o l u s   made o f   f i n e   p a r t i c l e s   o f   a b o u t   2 0 0  A which 旦 r el e s s   ε l e c t r o n   d e n s e  than t h e  chromation  mass  ( F i g .   3 6 ) .   The o u t e r   u n d u l a t e d   membrane o f   t h e  

l 1 u c 1 e a r  e n v e l o p e  a p p e a r s  t o   b e  l o c a l l y  f u s e d  with t h e  i n n e r  membrane. The r i b o s o m a l   p a r t i c 1 e s  a r e  s c a t t e r e d  enormously i n  c y t o p l a s m   e x c e p t  t h a t  t h o s e  a r e   a s s o c i a t e d   with  t h e   o u t e r   m 色 mbrane o f   thεnuclear  e n v e l o p e .   The e n d o p l a s m i c   r e t i c u l u m   a p p e a r s   mos t 1 y i n  v e s i c u l a r  form and a r e  a r r a n g e d  around t h e  n u c l e u s  ( F i g .   3 5 ) ，  b u t  some a r e   i l 1   t h r e a d  form with l o c a l l y  e n l a r g e d  c i s t e r n a e  ( 1 0 0

3 5 0mμin w i d t h )  and c o n t r i c t i o n s   ( a b o u t  6 0  mμin width) a t  i n t e r v a l s .   The c i s t ぽ naea r e  r a t h 巴 re l e c t r o n  l e s s   d e n s e  b u t   i t s   i n n e r  s i d e  i s   a t t a c h e d  

F i g .  8 .   E n d o p l a s m i c  r e t i c u l u m  i n  a  p i g m e n t  c e   ， 1 l b e i n g  m o s t l y  v e s i c u l a r   ( e v )   b u t  o c c a s i o n a l l y   i n   t h r e a d  f o r m  ( e r )   a n d  h a v i n g  e n l a r g e d  c i s t e r n a e  w i t h  s e v e r a l  c o n s t r i c t i o n s   ( i n d i c a t e d  b y  a r r o w s ) .   M o d e r a t e

l e c t r o nd e n s e   m a t e r i a l s   a t t a c h   t h e   i n n e r s i d e  o f   t h e  m e m d r a n e .   P :   p i g m e n t  g r a n u l e .  

X41100 

F i g .  9 .   W e l l

d e v e l o p e dG o l g i  a p p a r a t u s  i n   t h e  p i g m e n t  c e l l ，  c o n s i s t i n g  o f   s e v e r a l  l a m e l l a e  a n d  

n u m e r o u s  v e s i c l e s . く 6 3 0 0 0

F i n e  s t r u c t u r e s  of t h e   t ! a n a r i a n  e y e   8 7  

8 8   Y  o s h i k a z u   KISHIDA 

g 巴 dc o n c e n t r i c a l l y  around t h e s e  a c c u m u l a t i o n s .   Enlargement  o f   t h e   f i g u r e  o f  t h e  a c ‑ c 。 u m u l a t i o n  i n d i c a t e s  t h a t  t h e  p a r t i c l e s  a r e  d i v i d e d  i n t o  s u b u n i t  p a r t i c l e s   o f   a b o u t   200  A i n  diamete r .  

( 5 )   Axon. 

The axon o f  t h e  v i s u a l  c e l l   i n c l u d e s  m i t o c h o n d r i a ，  v e s i c l e s  and ne ぽ o t u b u l 田 . The  t r a n s v e r s e   s e c t i o n s   o f   t h e   axon shows  t h a t   i t s   p e r i p h e r a l  p a r t  i s   low e l 巴 c t r o nd e n s e   b u t  moderate i n  i t s   c e n t r a l  p a r t .   This d i f f e r e n c e  o f  t h e  d e n s i t y  may b e   a r t i f a c t   ( F i g .   3 9 ) .   The c y t o p l a s m i c   components ，  i .   e . ，  n e u r o t u b u l e s ，  m i t o c h o n d r i a  and v e s i c l e s ，  a r e   c o n t a i n e d  e x c l u s i v e l y  i n  t h e  c e n t r a l  p a r t .   The n e u r o t u b u l e s  a r e  fewer i n  number t h a n   i n  t h e  s t a l k .   The f i n e  s t r u c t u r e  o f  t h e  axon a r e  s i m i l a r  t o  t h a t  o f  t h e  n e r v e  f i b e r  i n   t h e  n e u r o p i l  o f  t h e  b r a i n  but t h e  form 巴 rh a s  n o t  s y n a p t i c   v e s i c l e s   and n e u r o s e c r e t o r y   g r a n u l e s  which a r e  i n c l u d e d  i n  t h e  l a t t e r .  

I t   was d e t e r m i n e d   by an e l 巴 c t r o nm i c r o s c o p y  t h a t  t h e  f i b r o u s  t i s s u e  o u t s i d e  t h e   p l u g e d  membrane i s   made mos t 1 y o f  t h e s e  axons and p a r t 1 y  o f  t h e  s t a l k s  o f  t h e  v i s u a l   c e l l s   ( F i g .   3 9 ) .   O c c a s i o n a l l y  a  l a r g e  myelin f i g u r e  i s   s e e n  i n  t h i s  r e g i o n .  

Discussion 

S i n c e   Hesse  ( 1 897)  and J a h n i c h e n   ( 1 897) ，比 th a s   b 悦 e 巴印 n a  l o n g ‑ p e n d i n g  q u e s t i o n   whether  t h e   p l a n a r i a n   eye  i s   0 ぱ fopen c α u p .  

membrane i n   f r o n t   o f   t h e   e y e .   Lender  ( 1 952)  s t a t e d   t h a t   t h e  p l u g e d  membrane i s   p r o b a b l y   d i f f i c u l t   t o   b e   d e t e c t e d   a s   i t   i s   e x t r e m e l y   t h i n   i n   some s p e c i e s .   I n   t h e   p r e s e n t  e x a m i n a t i o n ，  t h i s  membrane i s   n o t   n e c e s s a r i l y   o b s e r v e d   i n   p a r a f f i n   s e c t i o n s ，  w h i l e  i n  epon‑embedded s e c t i o n s ，  i t   i s   always r e c o g n i z e d .   This f a c t  s u g g e s t s  t h a t  t h e   p l u g e d  membrane may be damaged by means  c f   f i x a t i o n ，  d e h y d r a t i o n   o r   embedding  i n   t h e   p r o c e d u r e   o f   p a r a f f i n   s e c t i o n i n g .   I n   f a c t ，  t h e   e n l a r g e d  f i g u r e  o f  t h e  p l u g e d   membrane sometimes  i n d i c a t e s   many l a r g e   v a c u o l e s   i n   i t .   T h e r e f o r e ，  i t   may b e   r e a s o n a b l e  t o  c o n s i d e r  t h a t  s u c h  p l u g e d  membrane may e a s i l y   b e   d i s i n t e g r a t e d  due t o   c r u s h i n g  o f  t h e  v a c u o l e s .   I n  s h o r t ，  t h e  p l a n a r i a n  eye s h o u l d  n o t  b e  r e f e r e d  t o  a s e y e ‑ c u p "  d e s c r i b e d  by many a u t h o r s ，  b u t  a s s p h e r i c a l  e y e "  with t h e  p l u g e d   membrane i n   t h e  f r o n t .  

R o h l i c h   und Torok  ( 1 9 6 1 )   with  D e n d r o c o e l u m  l a c t e u m   and  D u g e s i a   l u g u h r i s   c o n c l u d e d  t h a t  t h e  p l u g e d  membrane i s   made o f   c y t o p l a s m   o f   t h e   pigment c e l l s   and  t h a t  t h e  s t a l k s  o f  t h e  v i s u a l  c e l l s   p i e r c e  t h r o u g h  t h i s  membrane.  The p r e s e n t  s t u d y  i s  

F i g .   1 0 .   P i g m e n t  g r a n u l e  e n v e l o p e d  w i t h  a  d i s t i n c t  l i m i t i n g  m e m b r a n e .   X  5 4 0 0 0  

F i g .  1 1 .   E n l a r g 巴 dp h o t o g r a p h  s h o w i n g  a  d e s t r u c t e d  p a r t  o f   a  p i g m e n t  g r a n u l e .  N o t 巴 t h ep i g ‑ m e n t  g r a n u l e  b e i n g  c o m p o s e d  o f   s m a l l  s u b u n i t  p a r t i c l e s .   X66000 

F i g .   1 2 .   C o m p a r i s o n  o f   t h e  a ‑ g r a n u l e  a n d  p i g m e n t   g r a n u l e .   The f o r m e r   i s   l a r g e r   t h a n   t h e   l a t t e r   ( P )  a n d  e n v e l o p e d  w i t h  a  l i m i t i n g  m e m b r a n e  a l s o .   X20000 

F i g .   1 3 .   E n l a r g e m e n t  o f   a  p a r t  o f   a ‑ g r a n u l e  f i l l e d   w i t h  f i n e  p a r t i c l e s .   X  8 9 7 0 0   F i g .   1 4 .   s ‑ g r a n u l e  c o n t a i n i n g  s e v e r a l  s m a l l  g l o b u l e s .   X20000 

F i g .   1 5 .   E n l a r g e d  p h o t o g r a p h  o f   a  g l o b u l e  i n   β ・ g r a n u l e .E l e c t r o n   d c n s e   a n d   p a l e   l a y e r s   a r e  

s e t  c o n c e n t r i c a l l y .   X70000 

F i n e  s t r u c t u r e s  of t h e ρl a

Gグ i a ne y e   _{8 9}  

{

ル Y o s h i k a z u   KISHIDA 

i n  a c c o r d a n c e  with t h e i r  c o n c l u s i o n  i n  t h e  p o i n t   t h a t   t h 巴 c y t o p l a s m o f   t h 巴 pigment c e l l   s p r e a d s   o v e r   t h e   o p e n i n g   r e g i o n "   o f   t h e   e y e ‑ c u p .   P e n e t r a t i o n   o f   t h e   s t a l k s   t h r o u g h  t h e  p l u g e d  m 日 mbranei s ，  howevεr ，  l i m i t e d  n e a r  t h e  pigment l a y e r   and n e v e r   i n   t h e  c e n t r a l  r e g i o n  o f  t h e  p l u g e d  membrane.  From t h e s e  f i n d i n g s ，  t h e  s t r u c t u r e  o f   t h 色 p l a n a r i a neye w i l l  b e  i l l u s t r a t e d  a s  i n  F i g .   4 0 .  

The pigment g r a n u l e s  i n  t h e  animal ey 巴 scan b e  d i v i d e d  i n t o  two k i n d s  o f   typ ^四，

t h a t  i s   r o d  form a s  i n  f r o g s  and b i r d  (Tanaka ，  1 9 5 9 ，  1 9 6 2 )   and  g l o b u l a r   form a s   i n   c h a e t o g n a t h  (Eakin and WestfaU ，  1 9 6 4 )  and Helix tomatia (Schwalbach ，  L i c k f e l d  und  Hahn ，  1 9 6 3 ) According  t o   t h i s   c l a s s i f i c a t i o n ，  t h e   pigm 巴 n t g r a n u l e s   o f   theεye i n   D u g e s i a  j α ρ o n i c a  a r e  o f  t h e  g l o b u l a r  t y p e .   R o l i c h   und  Tor り k ( 1 9 6 1 )   assumed  with  t h e   p o l a r i s a t i o n  m i c r o s c o p e  t h a t  t h e   p r o t e i n   matrix  o f   t h e   pigment p a r t i c 1 e  i n  Den‑

d r o c o e l u m  l a c t e u m 巴 yei s   a  l a m e l l a r  s t r u c t u r 巴 Howεver ， i n  t h e  p r e s e n t  o b s e r v a t i o n   t h i s  p o i n t  i s   n o t  c o n f i r m e d  even with t h e  e l e c t r o n   m i c r o s c p e ，  o n l y   t h a t   t h e   pigment  g r a n u l e  i s   s u b d i v i d e d  i n t o  s m a l l  p a r t i c l e s .  

B e s i d e s  t h e  pigment  g r a n u l e s ，  two s o r t s   o f   g r a n u l e s  d e s i g n a t e d  a s   c t ‑ g r a n u l e  and 

p

g r a n u l e ， a r e  s e e n .   These g r a n u l e s  have n o t   b e e n   d e s c r i b e d   i n   Dendrocoelum l a ト

teum and Dugesia l u g u b r i s  ( R o h l i c h  und Tor り k ， 1 9 6 1 )  and  D u g e s i a  t i g r i n a  ( R o h l i c h ，  1 9 6 4 )

I nt h e  p r e s e n t  m a t e r i a l ，  howev 巴 r ， l i g h t   m i c r o s c o p i c   o b s e r v a t i o n   r 色 V 巴 a l e d t h e   s t r o n g l y  s t 註 i n e d c t

g r a n u l e si n  t h e  epon ‑embedded and  t o l u i d i n e   b l u e ‑ s t a i n e d   s e c t i o n s   o f  t h e  pigment c e l l s ，  though n o t  i n  t h e  p a r a f f i n  s e c t i o n s .   I t   i s   i m p o s s i b l e  t o  say t h e i r   c h a r a c t e r s  and f u n c t i o n s .   P r o b a b l y ，  however ，  t h e s e  g r a n u l e s  a r e   s i m i l a r   t o   t h e   l i p o

f u s c i n   g r a n u l e s   o f   symp 乱 t h e t i c nervεcell ( C r a v i o t o ，  1 9 6 2 ) .   S i n c e   number o f   t h e s e   g r a n u l e s  a p p e a r s  t o   change depending on t h 色 c o n d i t i o n so f  t h e  e y e ，  t h e y  have  p r o b a ‑ b l y   something  t o   do  with  p h y s i o l o g i c a l  f u n c t i o n s  i n  t h e  pigment c e l l s .   1 n  a d d i t i o n ，  t h e  b o d i 巴 swhich a r e   p a r t i t i o n e d   with  membranes  a r e   a l s o   o c c a s i o n a l   o c c u r r e n c e   i n   t h e  pigment c e l l s 恥Iti s   l i k e l y  t h a t  t h e  b o d i e s  may b e  c o n c e r n e d  with pigment  g r a n u ‑ l e s ，  c t ‑ g r a n u l e  o r   s

g r a n u l eb e c a u s e  t h e y  a p p e a r  a s s o c i a t e d  with t h e s e  g r a n u l 巴 s .

Between t h e  pigment c e l l s  t h e r e  a r e  o f t e n  s e p t a t e  desmosomes.  These desmosomes  a r e  a l s o  d e t e c t a b l e  i n  t h e  e p i d e r m i s  o f  D u g e s i a  l u g u o r i s   (Tor り k and  R ぬ l i c h ， 1 9 5 9 ) ，  o f   Dugesia j a j う o n i c a ( K i s h i d a ，  u n p u b l i s h e d )   and  i n   t h e   pharyngealεpithe 

F i g .   . 1 6 .   M o d i f i e d  t y p e  o f

g r a n u J ec o n t a i n i n g  a  g l o b u l e  a s  o b s e r v e d  i n   s ‑ g r a n u l e . く 4 2 0 0 0 F i g .   1 7 .   S h o w i n g  a  g r a n u l e  p a r t i t i o n e d  c o m p l i c a t e d l y  w i t h  m e m b r a n e s

X 4 2 0 0 0

F i g .   1 8 .   S h o w i n g  a  g r a n u l e  f i ! l e d  p a r t l y  w i t h  s m a l l

l e c t r o nd e n s e   p a r t i c 1 e s   a n d   p a r t i t i o n e d   p a r t l y  w i t h  m a m b r a n e s .   X 2 0 0 0 0  

F i g .   1 9 .   S h o w i n g  a  g r a n u l e  c o n t a i n i n g  n u m e r o u s  v e s i c l e s   a n d  s m a l l  p a r t i c 1 e s .   X 2 0 0 0 0  

F i g .   2 0 .   S h o w i n g  a  g r a n u l e  c o n t a i n i n g  v e s i c l e s  a n d  p i g m e n t  s u b s t a n c e .   X  4 3 3 0 0  

F i n e  s t 1 ' uctU 1 ' t ， s   of t h c  t l a n a r i a n  c y e   9 1  

9 2   Y  o s h i k a z u   KISHIDA 

F i n e  s t r u c t z ， r e s   of t h e  1 う l a n a r i a

e y e 9 3  

F i g .   2 3 .   R e l a t i o n s h i p  o f  t h e  pigm

n tc e l l   and  t h e   p l u g e d   membrane.  Pigment  c e l l   e x t e n d s   i t s e l f   a s   t h e   p l u g e d   membrane (pm)  toward  s o ‑ c a l l e d o p e n i n g  r e g i o n "   o f   t h e  e y e  ( u n d e r   l e f t ) .   P:  pigment g r a n u l e ，  r :   rhabdome ，  f :   f i b r o u s  t i s s u e .   X  1 5 6 4 0  

F i g .   2 1 .   Pluged membrane c o n t a i n i n g  l a r g e  v a c u o l e s  a n d .   i t s   n e i g h b o r s .   The p l u g e d  membrane  (pm) s e p a r a t e s  t h e  rhabdomes ( r )   i n  t h e  e y e ‑ c a v i t y  from t h e  f i b r o u s  t i s s u e   ( f )   o f  t h e  v i s u a l  c e l l s   o u t s i d e  t h e  e y e ‑ c a v i t y .   X  1 2 3 0 0  

F i g .  2 2 .   Pluged membrane (pm) c o n t a i n i n g  numerous s m a l l   v e s i c l e s  and  showing a  i n t e r d i g i ‑

t a t i n g  c e l l ‑ b o u n d a r y   ( i n d i c a t e d  by a r r o w ) .  r :   rhabdome ，  f :   f i b r o u s  t i s s u e . く 22200

9 4   Y  o s h i k a z u   KISHIDA 

F i n e  s t r u c t z t r e s   0  f  t h e ρ l a n a r i a n  e y e   9 5   I t   h a s  b e e n  s u g g e s t e d  t h a t  t h e  s m o o t h ‑ s u r f a c e d  e n d o p l a s m i c  r e t i c u l u m  i s   c o n c e r n e d   with  t h e   c a r b a h y d r a t e   metabolism  ( P o r t e r   and  B r u n i ，  1 9 6 0 )   o r   l i p i d   m e t a b o l i s m   (Muta ，  1 9 5 8 ，  Palay ，  1 9 5 8 ，  C h r i s t e n s e n  and Fawcett ，  1 9 6 0 ) .   P o r t e r  and Yamada  ( 1 9 6 0 )   c o n s i d e r e d  t h a t  s m o o t h ‑ s u r f a c e d  e n d o p l a s m i c  r e t i c u l u m   may b e   r e l a t e d   t o   p h o t o r e c e

p t i c  a c t i v i t y  o f   t h e  pigment c e l l s   i n   t h e  amphibian e y e .   Th 巴 e n d o p l a s m i c r e t i c u l u m   i n  t h e  pigment c e l l s   o f   t h 巴 p l a n a r i a neye i s   a l s o  o f  smooth

t y p e b u t  a p p e a r s  s c a r c 巴 l y . T h e r e f o r e ，  i t   i s   d o u b t f u l  i f   t h e y  a r e  c o n c e r n e d  with t h e  p h o t o r e c e p t i c  a c t i v i t y .  

H 巴 s s e( 1 8 9 7 )  and o t h e r  i n v e s t i g a t o r s  p o i n t e d  o u t  t h a t  t h e  rhabdome i s   a  s t r u c t u r e   with t h e  s t r i a t e d  b o r d e r .   Moreover ，  Ude  ( 1 9 0 8 )  s i a t e d   t h a t   t h e   l o n g i t u d i n a l   f i b r i l s   a r e   f o u n d   c l e a r l y   i n   t h e   rhabdome  f i x e d   with s u b l i m a t e  b u t  n o t  with osmium.  He  c o n s i d e r e d ，  t h e r e f o r e ，  t h a t  t h e  f i b r i l s  might b e   d i s i n t e g r a t e d   i n   t h e   osmium ・ f i x a t i o n . 1 n  t h e  p r e s e n t  s t u d y ，  f i b r i l s   i n  t h e  rhabdome a r 巴 a l s os e e n  with  H e l l y ' s   f i x a t i o n   b u t   n o t   with  osmium‑fixation  i n   t h e   c a s 巴 o f l i g h t   m i c r o s c p i c   e x a m i n a t i o n .   However ，  e l e c t r o n  m i c r o s c o p y  r e v e a l d  t h a t  t h 巴 rhabdomec o n s i s t  o f   numerous m i c r o v i l l i  o f   a b o u t  

1 0 0 0  A i 。 n  d i a m e t e r  which run i n   p a r a l l e l  t o   t h e   l o n g i t u d i n a l   a x i s   o f   t h e   rhabdome. 

Each s p a c e  between t h e  m i c r o v i l l i  i s   1 0 0  A o  ，  and i t   i s   bclow  t h e   r e s o l u t i o n   power o f   t h e  l i g h t  m i c r o s c o p e .   A c c o r d i n g l y  i t   may b 己 s a f et o  say t h a t  t h e  f i b r i l s   i n  t h e  r h a b ‑ dome o b s e r v e d  with l i g h t  m i c r o s c o p y   a r e   a s s e m b l a g e   o f   t h e  m i c r o v i l l i  o r  t h e i r   m o d i ‑ f i 巴 ds t r u c t u r e  due t o  s u b l i m a t e ‑ f i x a t i o n .  

The p r e s e n t 巴 xamination Iound  t h a t   t h e   m i c r o v i l l i   a r e   t u b u l a r   and  t h e i r   i n n e r   c a v i t y  c o n t a i n s  a  s u b s t a n c 巴 p r o b a b l yr e l a t e d  t o  p h o t o r e c e p t i c  f u n c t i o n .  

A boundary  membran 巴 between t h e   rhabdome and c o n i c a l  body i s   n o t  o b s e r v e d ，  though  Pr 巴 s s ( 1 9 5 9 )   d e s c r i b e d   i t   i n   Dugesia  t i g r i n α .   The f a c t   t h a t   some o f   b a s a l   p o r t i o n s  o f   m i c r o v i l l i  i n  t h e  c o n i c a l  bady a r e  f r e q u e n t l y  a s s o c i a t e d  with  m i t o c h o n c l r i a   seems t o  imply a  s i g n i f i c a n c e  f o r   p h o t o r 巴 c e p t i o n .

The f i n e   s t r u c t u r e   o f   t h e   c o n i c a l   body  i s   a g r e e d   with  t h e   o b s e r v a t i o n s   i n  t h e   o t h e r   s p 巴 c i e s o f   t h e   p l a n a r i a n s  by p r e v i o u s  i n v e s t i g a t o r s ，  i .   e . ，  a  l o t   o f   m i t o c h o n c l r i a   a c c u m u l a t e s  i n   p a r a l l e l  l i n 巴 s .Thus ，  a  s t r o n g  s t a i n a b i l i t y  f o r  c e r t a i n  b a s i c  d y e s  a p p e a r s   t o  b e  a s c r i b 巴 dt o  s u c h  abundant a c c U I τ m l a t i o n  o f  m i t o c h o n d r i a  i n  t h e  

F i g .  2 4 .   P i g m e n t  c e l l   c o n t a c t i n g  w i t h  t h e  s t a l k   ( s t )   o f   t h e   v i s u a l   c e l l .   P i g m e n t   c e l l   ( p c )   c o n t a i n s   c o n s i d e r a b l y   l o n g   c y t o p l a s m i c   m i c r o t u b u l e s   ( i n d i c a t e d   b y   a r r o w s )   a n d   s m a l l   v e s i c l e s .  

X 3 2 0 0 0  

F i g .  2 5 .   O b l i q u e  s e c t i o n s  t h r o u g h  t h e  s t a l k s  o f   t h e  v i s u a l  c e J l s .   S t a l k s   ( s t )   c o n t a i n i n g  n u m e ‑

r o u s  n e u r o t u b u l e s ，  v e s i c 1 e s ，  m i t o c h o n d r i a  ( m )  a n d  mu 1 t i v e s i c u l a r  b o d i e s  ( M v )  a r e  e n s h e a t h e d   w i t h  

t h e  p i g m e n t  c e J l   c y t o p l a s m  ( c e ) .   X 2 1 0 0 0  

9 6   ^{Y o s h i k a z u   KISHIDA} 

刀邦 es t r l ! c t w ' ω of t h e  p l a n ' 1 r i a l Z   e y e   9 7  

F i g .  2 8 .   Remarkable f e a t u r e  i n   t h e  c o n i c a l  body o f   t h e   v i s u a l   c e l l .   Large  e l o n g a t e d   m i t o c ‑ h o n d r i a   (m) a r e  a r r a n g e d  l o n g i t u d i n a l l y ，  and v e s i c l e s   ( v )   a r e  l o c a t e d   i n  t h e  a r e a  n e a r  t h e   r h a b d o ‑ me ( r ) .   Microtubules ( i n d i c a t e d   b y   a r r o w s )   run  l o n g i t u d i n a l l y   and s m a l l  1

. " t i c l e s r c 別 s c a t t e r . X35700 

F i g .   2 6 .   L o n g i t u d i n a l  s e c t i o n  through t i p   end o f   t h e  rhabdome o f  t h

v i s u a lc e l l .   The r h a b ‑ dome  ( r )   c o n s i s t s   o f   numerous  s l e n d e r   m i c r o v i l l i   which  run  1 0 ^時 i t u d i n a l l ん ， The t i p   ends o f   m i c r o v i l l i  a r e  e n l a r g e d  and a t t a c h  t h e  pigment c e l l .   X  63000 

F i g

2 7 . Transverse s e c t i o n  o f  t h e  rhabdome c o n s i s t i n g  o f   numerous m i c r o v i l l i .   Each m i c r o

v i l l u s   i n c l u d e s  a  moderate e l e c t r o n  d e n s e  s p o t .   Some  o f   c o n t i g u o u s   m i c r o v i l l i   f u s e   one  a n o t h e r  

( i n d i c a t e d  by a r r o w s ) .   X  60000 

9 8   Y o s h i k a z u  K r S H I D A  

i n t o  two t y p e s  p h y l o g e n i c a l l y ;   ( 1 )  c i l i a r y   t y p e  i n   which t h e  l i g h t

s e n s i t i v eo r g a n e l l e s   a r i s 巴 froma  c i l i u m .

l i k ep r o c 巴 s sand ( 2 )   rhabdomeric t y p e  i n  which t h e  p h o t o r e c e p t i v e   a p p a r a t u s  i s   n o t  a  m o d i f i e d   c i l i u m .   The v e r t e b r a t e  v i s u a l  r o d  b e l o n g s  t o  t h e  f o r m e r   t y p e  from t h e  f a c t  t h a t  t h e  c o n n e c t i n g  p a r t  o f   i t   shows  t h e   t y p i c a l   s t r u c t u r 巴 o f t h e   c i l i u m ，  w h i l e   t h e   p l a n a r i a n   v i s u a l   c e l l   p e r t a i n s   t o   t h e   l a t t e r   t y p e  and h a s  n o t  any  v e s t i g ε s  o f  t h e  c i l i u m .   I t   i s ，  t h 巴 r e f o r e ， d o u b t f u l  t o  make any comparison between t h e   v e r t e b r a t e  and thεplanarian e y e s  with r ε s p e c t  t o  t h e i r  o r i g i n .   Form t h e  morpholog‑

i c a l   s i m i l a r l i t y   a l o n e ，  i t   can  be  t h o u g h t   t h a t   they may c o r r e s p o n d  with e a c h  o t h e r   c o n c e r n i n g  t h e  i m p o r t a n t  f u n c t i o n  s u c h  a s  r 巴 s y n t h e s i so f   p h o t o ‑ p i g m e n t .  

R 巴 c e n t l ym i c r o t u b u l e s  a r e  f o u n d  i n  c y t o p l a s m  n o t   o n l y   o f   t h e   n e r v e   c e l l   b u t   o f   o t h e r  t i s s u e  c e l l s   a l s o .   SlauUerback ( 1 9 6 3 )  was t h e   f i r s t   who d e s c r i b e d   c y t o p l a s m i c   m i c r o t u b u l e s "  o f  2 2 0  A t o  h i c k  i n   Hydra.  T h e r e a f t e r ，  i t   was f o u n d  t h a t  t h e  m i c r o t u b u ‑ l e s   a r e   p r e s e n t e d   i n   r e g u l a r  form i n  v a r i o u s  t i s s u e  c e l l s   o f   t h e  r a t  (Sandborn ，  Koen ， 

McNabb and  Moor ， 巴 1 9 6 4 ，  Behnke ，  1 9 6 4 ) .   U n i v e r s a l   o c c u r r e n c e   o f   t h e  m i c r o t u b u l e   s u g g e s t s   i t s   p o s s i b l e   f u n c t i o n s   ( a )   s u p p o r t i n g ，  ( b )   c o n t r a c t i l e   o r   ( c )   a s  c h a n n e l  t o   t r a n s p o r t  f l u i d  and f i n e  p a r t i c l e s .  

As t o  t h e  s t a l k ，  i t s   proximal p o r t i o n  i s   l i k e l y  r e l a t e d  t o  p r o t e i n  s y n t h e s i s ，  b e c a u s 巴

i t   c o n t a i n s  a w 問 l t h o f   r i b o s o m a l   p a r t i c l e s ，  s e v 巴 r a l G o l g i   a p p a r a t u s ，  many v a c u o l e s ，  and e n o p l a s m i c  r e t i c u l u m  a p p e a r i n g  i n   r o w s .   I f   S O ，  t h i s   p o r t i o n  may perform e x c l u s i

v e l y  s y n t h e s i s  o f  s u b s t a n c e  c o n c e r n i n g  p h o t o r e c e p t i c  f u n c t i o n .  

The s t r u c t u r e s  o f  t h e  p e r i k a r y o n  and axon a r e  a l m o s t  s i m i l a r  t o  t h o s e  i n   D u g e s i a   t i g r i n a   a f t e r  McRae  ( 1 9 6 3 ) .   But t h e y  d i f f e r  from e a c h  o t h e r  i n   t h e   f o l l o w i n g   p o i n t ，  namεly ，  t h e r e   i s   a remarkable  g a t h e r i n g   o f   e l e c t r o n   d e n s e   p a r t i c l e s   i n   t h e  p r e s e n t   s p e c i e s .   l t   i s   c o n s i d e r e d  t o   b e  g l y c o g 色 nr e f 巴 r r i n gt o  t h e i r  s i z e s  and d e n s i t y .   Eakin  and  W e s t f a l l   ( 1 9 6 4 )   d e s c r i b e d   a l a r g e   number  o f  s i n g l e  g l y c o g e n  g r a n u l e s  and t h e y   a s c r i b e d  s o l e  s o u r c e  o f   f e u e l  t o  them i n   t h e  r o t i f e r  e y e .   The e l e c t r o n  d e n s e  p a r t i c l e s   i n  p e r i k a r y o n  o f  t h e  p l a n a r i a n 巴 yemay b e a r  s i m i l a r  f u n c t i o n  t o  t h e  g l y c o g e n  g r a n u l e s   i n  t h e  r o t i f e r  e y e .  

Acknowledgement 

The w r i t e r   w i s h e s   t o   e x p r 田 sh i s   s i n c e r e   t h a n k s   t o   Pro f .   D r .   T .   Kido o f   t h e   U n i v e r s i t y  o f  Kanazawa f o r  h i s   i n v a l u a b l e  g u i d a n c e  and encouragemen t .   H 巴 i sd e e p l y   i n d e b t e d   t o   P r o f

D r . M.  I c hikawa  o f   t h e   Univ 巴 r s i t y o f   Kyoto  f o r  h i s  i n s t r u c t i v 巴

c r i t i c i s m  and k i n d n e s s  o f  r e a d i n g  t h e  manuscrip t .  

F i g .   2 9 .   S t a l k s  o f   t h e  v i s u a l  c e l l s   i n  t h e  e y e ‑ c a v i t y ，  c o n t a i n i n g  n u m e r o u s  n e u r o t u l e s ，  v e s i c l e s ，  v a c u o l e s   ( v )   a n d  e l o n g a t e d  m i t o c h o n d r i a  ( m ) .   X34000 

F i g .   3 0 .   E n l a r g e m e n t  o f   a  p a r t  o f   t h e  p r e v i o u s  f i g u r e .   N o t i c e  t h e  d i s t r i b u t i o n  o f   f r e e   r i b o s o ‑

m a l  p a r t i c l e s   ( r p ) .   m: m i t o c h o n d r i a ，  n t :   n e u r o t u b u l e s ，  v :   v a c u o l e s .   X40800 

F i n e  s t r u c t u r e s  of t h e ρ l a n a r i a n  e y e   _{9 9}  

1 0 0   Y  o s h i k a z u   ^KrSHIDA 

F i n e  s t l ' u c t u r e s  of t h e ρ l a n a l ' i a n  e y e   1 0 1  

F i g .   3 3 .   S t a l k s  o u t s i d e  t h e  e y e ，  running  i n   p a r a l I e l   w i t h   e a c h   o t h e r   and  c o n t a i n i n g   n e u r o ‑ t u b u l e s ，  v a c u o l e s ，  v e s i c l e s ，  m i t o c h o n d r i a  (m) and mu I t i v e s i c u l a r  b o d i e s  (Mv).  N o t i c e  s 巴 v e r a l ， s m a l l   G o l g i  a p p a r a t u s   ( g )   i n   each s t a l k .   X  12900 

F i g .   3 1 .   S t a l k   ( s t )   b e i n g  i n   c o n t a c t   with  t h e   pigment  c e l l s   ( p c )   w i t h   s e p t a t e   desmosome  ( i n d i c a t e d  by a r r o w ) .   X  28200 

F i g .   3 2 .   Marginal p a r t  o f   t h e  p l u g e d  membrane (pm). S t a l k s   ( s t )   o f   t h e   v i s u a l   r 巴 l I s p e n e

t r a t e   through t h e  a r e a  between t h e  p l u g e d  membrane and t h e  pigment c e I I   ( p c )

x7800

102  Y  o s h i k a z u  KrSHIDA 

F i g .   3 4 .   Proximal p o r t i o n s  o f   t h e  s t a l k s   n e a r   t h e   p e r i k a r y o n   showing  s l i g h t l y   e n l a r g e m e n t   and c o n t a i n i n g  numerous v a c u o l e s   ( v ) ，  m i t o c h o n d r i a   (m) and G o l g i  a p p a r a t u s   ( g ) .   X12900 

F i g .  3 5 .   P e r i k a r y o n  o f  t h e  v i s u a l   c e l l   c o n t a i n i n g   nu c I e u s   ( n )   w i t h   a nu c 1 e o l u s   ( n e )   and 

chromatin m a s s e s .   Endoplasmic r e t i c u l u m  a r e  c o n c e n t r i c a l l y  a r r a n g e d  a r r o u n d  t h e  n u c l e u s .   X  8700 

F i g .  36  Enlarged photograph showing t h e  nu c I e u s  o f  t h e  v i s u a l  c e l l   and  t h e   n u c l e o l u s   made 

o f  numerous sma I l   e l e c t r o n  d e n s e  p a r t i c l e s .   Some chromatin masses a t t a c h  t h e  i n n e r   membrane o f  

t h e  nu c I e a r  e n v e l o p e   ( i n d i c a t e d  by a r r o w )

Outer membrane  u n d u l a t e s   and  makes  c o n t a c t   with 

t h e  i n n

rmembrane a t   i n t e r v a l s .   X  3 8 4 0 0  

F i

es t r u c t u r e s   0  f  t l 1 8 戸 l a

α r i a 却のJ e 1 0 3  

1 0 4   Y  o s h i k a z u   KISHIDA 

F i g .  3 7 .   A p a r t  o f   t h e  p e r i k a r y o n  o f   t h e   v i s u a l   c e l l   n e a r   t h e   axon ，  c o n t a i n i n g   a g g r e g a t e s   (Ag) o f  e l e c t r o n  d e n s e  p a r t i c 1 e s .   Endoplasmic r e t i c u l u m  a r e   a r r a n g e d  i n  a  h e l i c a l  f a s h i o n  around  t h e  a g g r e g a t e s ，  and m i t o c h o n d r i a  (m) a r e . a s s o c i a t e d  w i t h  t h e  a g g r e g a t e s .   x16500 

F i g  3 8 .   F i b r o u s  t i s s u e  i n  f r o n t  o f  t h e  e y e ，  b e i n g   an  a s s e m b l y   o f   n e r v o u s   f i b e r s ，  some  o f   which a r e  s t a l k s   ( s t )   and o t h e r s  a r e  axon ( a x )   o f   t h e  v i s u a l  c e l l s .   S t a l k  p o s s e s s e s  l a r g e   m y e l i n a ‑ t e d   body  ( l b ) .   Nu c 1 e i   ( n )   a r e   o b s e r v a b l e  n e a r  t h e  t r a n s v e r s e  mus c 1 e (M) i n  t h e  o u t s i d e  o f   t h i s   t i s s u e .   X  6 0 0 0  

F i g .  3 9 .   C r o s s  s e c t i o n  ofaxons o f  t h e  v i s u a l  c e l l s ， ∞ n t a i n i n g  t h e   l a r g e   v a c u o l e s ，  m i t o c h o n ‑

d r i a  and n e u r o t u b u l e s   ( n t ) .   x27000 

F i n o  s t r u c t u r e s  01 t h e ρ l a n a r i a n  e y e   1 0 5  

む 一