北日本ヤリイカ個体群の分布回遊と      資 源 変 動 要 因 に 関 す る 研 究

     博士（水産科学）伊藤欣吾 学 位論文題 名

北日本ヤリイカ個体群の分布回遊と      資 源 変 動 要 因 に 関 す る 研 究

学位論文内容の要旨

〔目的〕

ヤリイカ（Loligo bleekeri) は，北海道道東海域を除く九州までの日本 列島と韓国の陸棚一沿岸域，およぴ東シナ海から黄海の浅海域に分布し，沿 岸漁業の主要対象種となっている。しかし，その漁獲量は，日本海南西部で は ，13 ，

トン（

年）から

トン（

年）まで激減し，青森県で も ，4 ，

トン（

年）から

トン（

年）と大きぬ年変動をして いる。このように大きな漁獲変動をするヤリイカの安定的な資源利用と，高 精度の漁況予測や資源管理手法を確立するためには，変動の単位となる繁殖 個体群の特定と，各地方個体群の分布・回遊を含めた生活史などの知見の蓄 積が不可欠である。日本周辺に分布するヤリイカの地方個体群は，これまで 分布・回遊と漁獲変動などに基づいて4 地方個体群（日本海南西部，北日本，

太平洋北部，太平洋南部）に便宜的に区分されている。このうち，青森県で 漁獲される北日本個体群は，冬と春に沿岸での産卵のピークを持つ産卵群の 存在が知られている。しかし，北日本個体群の分布・移動の範囲，他の地方 個体群との遺伝的関係，さらに経年的な資源変動に影響を与える環境要因な どにっいては不明の点が多い。

そこで本研究では，青森県で最も多く漁獲される北日本ヤリイカ個体群を 資源変動解明の単位とすることの妥当性の検討を行い，その分布回遊と資源 変動要因を明らかにすることを目的とした。具体的には，日本周辺のヤリイ カ地方個体群間での遺伝的交流・独立性の有無，漁獲状況と採集調査に基づ く分布特性；および標識放流などによる回遊経路を調べ，資源変動解析のた めの北日本個体群を定義した。次に，北日本個体群の資源変動要因，再生産・

加入過程の成否に対する環境要因，あるいは漁獲の影響にっいて検討した。

最後に，漁場水温，漁場の時空間変化と海洋環境との関係を調べ，それらの

− 213―

デ ータに 基づ いて，資源変動と漁況予測手法について考察した。

〔材料と方法〕

1．北日本個体群の定義，およびその分布回遊

  便 宜的 に区 分され てい る4地方 個体 群と ，青森 県で 漁獲 され る冬・ 春産 卵 群 の 分布 域 か ら 採 集 さ れ た545個 体のヤ リイ カを 用い て，mtDNAの高 変異 性 領域 の塩 基配 列分析 を行 い， 地方 個体群 間の 遺伝 的差 異を調 べた 。MtDNAの 高 変 異性 領 域 は ，COI，16S rRNA，NC4，NC8，NC16の 変 異 性 を 比較 して 決 定した。．標識放流による分布・回遊の解析には，津軽海峡付近で標識放流し た2，380個体 の再捕 デー タ（92個 体）を 用い た。 この 結果と 既往 の15，663 個体の標識放流データを用いて，ヤリイカの月別の回遊経路を調べた。また，

漁 獲 変動 に 基 づ く 地 方 個 体 群 の 判別 には ，1984: 2003年 の間 の島根 県以 北 と茨 城県以 北の 漁獲 デー タを用 いて ，海 域間 の漁獲年変動の相関分析とクラ スタ ー分析 を行 った 。以 上の解 析結 果を もと に，資源解析の単位となる北日 本 個 体 群 の 定 義 の 妥 当 性 ， お よ び そ の 分 布 ・ 回 遊 を 調 べ た 。 2‐北日本個体群の成長様式，繁殖‐再生産特性

  青 森県沿 岸各 地の ヤリ イカ標 本を 用い て， その外套長組成と成熟状態を調 べ，北日本個体群の成長様式，産卵期および産卵海域を推定した。また，1998

〜2004年 の 間 ， 青 森 県 日 本 海 沿 岸に 産卵 回遊す るヤ リイ カの 生物測 定を 行 い， 産卵群 の性 比， 外套 長組成 の年 変化 を調 べ，その年変化の要因を検討し た。 さらに ，様 々な 水温 と塩分 の条 件で 卵嚢 の飼育実験を行い，胚発生と孵 化に最適な水温・塩分範囲を調べた。

3． 北 日 本 個 体 群 の 漁 獲 動 向 と 海 洋 環 境 の 関 係 ， お よ び 漁 況 予 測   1984〜2003年の間の北日本各地の漁獲量と海洋環境データを用いて，漁場水 温，漁場の時空間変化と海洋環境との関係を調べた。得られたデータを基に，初 漁日と漁獲量予測の手法の検討，およぴ北日本個体群の分布と資源変動に対す る海洋環境変化の影響を調べた。

〔 結果 と考察 〕

1．北 日本 個体 群の定 義， およ び分 布回遊

  遺 伝 的 解 析 で は ，mtDNAの5領 域 の う ち 変 異 が 最も 多 か っ たNC4領 域に つ い て ， 各 地 か ら 採 集 した545個 体 の 塩 基 配 列 を 決 定し た 。 そ の 結果 ，55部 位 で 変 異 が 確 認 さ れ ，48種 類 の ハプ ロタイ プが 出現 した。 しか し， 平均 ハ プ ロタ イプ多様度は0． 670，平均塩基多様度は0．003と低く，またハプロタ

− 214―

イプ頻度とFs.r 値は海域間で有意差はなかった。これらのことから，日本周 辺 の ヤ リ イ カ 地 方 個 体 群 問 に は ， 遺 伝 的 交 流 が あ る と 判 断 さ れた 。

一方，標識放流と漁獲変動の地域間比較では，太平洋側の北日本個体群と 宮城県以南の太平洋北部個体群の問で，ヤリイカの生息と産卵に不適な親潮 が冬―春に接岸する岩手県沿岸を境界として，回遊が南北方向に分かれ，か つ漁獲年変動に類似性が認められなかった。ただし，親潮が接岸したい年に は南北への移動が不明瞭になることから，両地方個体群間での交流が示唆さ れた。また，日本海の北日本個体群と日本海南西部個体群では，能登半島を 境として産卵期の移動が逆方向を示し，かつ，漁獲変動に類似性が認められ なかった。しかし，両地方個体群は日本海沿岸を北上する対馬暖流の勢力範 囲に分布するため，海流による幼生の北上などによる遺伝的交流が考えられ た。以上のことから，能登半島以北の日本海と噴火湾から岩手県までの太平 洋に分布するヤリイカ北日本個体群は，資源変動を評価するための単位とし て妥当と判断した。

ただし，北日本個体群の産卵期は初冬から初夏までと長く，その産卵場は 季節的に沿岸に沿って移動するため，その生活史を通した移動・回遊経路は 複雑で ある。本研究 では，

月に津軽海峡域〜青森県日本海海域で産卵 するグループ（冬産卵グループと称す）は，ふ化後に津軽暖流に沿って太平 洋側で成長し，秋以降に再ぴ青森県日本海海域へと産卵回遊すると推定し た。しかし，

〜

月に新潟県から北海道宗谷付近までの日本海沿岸を北上 しながら産卵するグループ（春産卵グループと称す）は，主に日本海陸棚域，

一部は津軽海峡―太平洋側で成長すると想定されるが，その全容は明らかに できなかった。

2

．北日本個体群の成長様式，繁殖‐再生産特性

北日本個体群の成長様式は，木下（1989 ）が示した成長曲線にうまく適合 し，逆算した冬産卵グループのふ化日は4 月中旬頃と推定された。産卵群の 特性を調べた結果，性比と雌の外套長組成の年変化は小さいが，雄の外套長 組成の年変化は大きかった。産卵期の雄の平均外套長と初期生活期〜産卵回 遊 期 の 水 温 に 相 関 が 見 ら れ ， 水 温 依 存 型 の 成 長 が 示 唆 さ れ た 。

卵発生実験により，胚発生が正常に進む水温下限は

．

℃，塩分下限は

，生物学的零度は

．2 ℃と推定された。卵が発生に不適な5 ℃の低水 温に15 日間さらされると孵化率が約

％に低下し，30 日問では全て死亡し た。再生産の成否を考える上で，産卵場の水温と塩分のモニタリングが必要 と考えられた。

−215 ‑

3． 北 日 本 個 体 群 の 漁 獲 動 向 と 海 洋 環 境 の 関 係 ， お よ び 漁 況 予 測   漁 獲 動 向 と 海 洋 環 境 と の 関 係 か ら ， 産 卵 期 〜 初 期 生活 期 に 津 軽 暖 流 の 流 量 が 多 い ほ ど ， 北 日 本 個 体 群 の う ち 冬 産 卵 グ ル ー プ の 割合 が 多 く な る こ と ， 産 卵 期 に 水 温 が 高 い ほ ど ， 春 産 卵 グ ル ー プ は 青 森 県 以 北に 多 く 産 卵 回 遊 す る こ と が 示 さ れ た 。 ま た ， 資 源 変 動 に 水 温 が 関 与 し て い る可 能 性 が 考 え ら れ た 。 産 卵 群 を 漁 獲 対 象 と し た 青 森 県 日 本 海 沿 岸 で は ， 初 漁日 水 温 と 冬 季 の 最 低 水 温 に 強 い 相 関 が あ り ， 水 温 に よ る 初 漁 日 予 測 が 可 能 であ っ た 。 一 方 ， 冬 産 卵 グ ル ー プ の 漁 獲 量 は ， 漁 期 序 盤 （8〜  11月 ） の 漁 獲 量 と11〜12月 の 津 軽 暖 流の流量を用いた重回帰式で予測することができた。

  本 研究 では， ヤリ イカ 北日 本個体群を資源変動の単位と定義し，分布・回遊と海 洋 環 境との 関係 を検 討し た。 その 結果 ，水 温と 津軽 暖流 の流 量の変 化に 応答 して 移動・分散することを明らかにすることができた。また，この関係に基づいて，冬産卵 グル ープ の漁獲 量の 予測 が可 能となった。しかし，春産卵グループにっいては，そ の 不 足する 生活 史， 回遊 経路 など の知 見を 蓄積 して ，資 源と 漁獲変 動を 予測 でき る手法の開発へと展開する必要がある。

― 216−

学位 論文審査の要旨 主査

副査 副査 副査

教 授 教 授 助教授 助教授

桜井泰憲 帰山雅秀 綿貫  豊

John Richard Bower

学 位 論 文 題 名

北 日本ヤリ イカ個体群の分布回遊と      資 源 変 動 要 因 に 関 す る 研 究

  ヤ リ イ カ は ， 北 海 道 道 東 海 域 を 除 く 九 州 ま で の 日 本 列 島 と 韓 国 の 陸 棚 ― 沿 岸 域 ， お よ ぴ 東 シ ナ 海 か ら 黄 海 の 浅 海 域 に 分 布 し ， 沿 岸 漁 業 の 主 要 対 象 種 と な っ て い る 。 し か し ， そ の 漁 獲 年 変 動 が 大 き い た め ， 高 精 度 の 漁 況 予 測 や 資 源 管 理 が 求 め ら れ て い る 。 日 本 周 辺 に 分 布 す る ヤ リ イ カ は ， 分 布 ・ 回 遊 と 漁 獲 変 動 な ど に 基 づ い て4地 方 個 体 群

（ 日 本 海 南 西 部 ， 北 日 本 ， 太 平 洋 北 部 ， 太 平 洋 南 部 ） に 便 宜 的 に 区 分 さ れ て い る 。 こ の う ち ， 青 森 県 で 漁 獲 さ れ る 北 日 本 個 体 群 に は 冬 と 春 の 産 卵 群 の 存 在 が 知 ら れ て い る 。 し か し ， 北 日 本 個 体 群 の 分 布 ・ 移 動 の 範 囲 ， 他 の 地 方 個 体 群 と の 遺 伝 的 関 係 ， さ ら に 資 源 変 動 に 影 響 を 与 え る 環 境 要 因 な ど に つ い て は 不 明 の 点 が 多 い 。   そ こ で 本 研 究 で は ， 北 日 本 ヤ リ イ カ 個 体 群 を 資 源 変 動 解 明 の 単 位 と す る こ と の 妥 当 性 の 検 討 を 行 い ， そ の 分 布 回 遊 と 資 源 変 動 要 因 を 明 ら か に す る こ と を 目 的 と し た 。 具 体 的 に は ， 地 方 個 体 群 間 で の 遺 伝 的 交 流 ・ 独 立 性 の 有 無 ， 漁 獲 状 況 と 採 集 調 査 に 基 づ く 分 布 特 性 ， お よ び 標 識 放 流 な ど に よ る 回 遊 経 路 を 調 ベ ， 資 源 変 動 解 析 の た め の 北 日 本 個 体 群 を 定 義 し た 。 次 に ， 北 日 本 個 体 群 の 資 源 変 動 要 因 ， 再 生 産 ・ 加 入 過 程 の 成 否 に 対 す る 環 境 要 因 ， あ る い は 漁 獲 の 影 響 に つ い て 検 討 し た 。 最 後 に ， 漁 場 水 温 ， 漁 場 の 時 空 間 変 化 と 海 洋 環 境 と の 関 係 を 調 ベ ， そ れ ら の デ ー タ に 基 づ い て ， 資 源 変 動 と 漁 況 予 測 手 法 に つ い て 考 察 し た 。

1． 北 日 本 個 体 群 の 定 義 ， お よ び そ の 分 布 回 遊

便 宜 的 に 区 分 さ れ て い る4地 方 個 体 群 と ， 青 森 県 で 漁 獲 さ れ る 冬 ・ 春 産 卵 群 の 分 布     ―217―

域 から 採集 され た545個体 のヤ リイ カを 用い て， 変異 性の 高いmtDNA NC4領域の塩基 配 列分 析を 行った。その結果，ヤリイカの遺伝的多様性が低く，またハプロタイプ頻 度 とFs,r値 は海域間で有意差がなかったことから，日本周辺のヤリイカ地方個体群間 には，遺伝的交流があると判断した。

  一方 ，標 識放流と漁獲変動の地域間比較では，太平洋側の北日本個体群と宮城県以 南の太平洋北部個体群の間で，ヤリイカの生息と産卵に不適な親潮が冬一着！に接岸す る 岩手 県沿 岸を境界として，回遊が南北方向に分かれ，かつ漁獲年変動に類似性が認 め られ なか った。ただし，親潮が接岸しない年には南北への移動が不明瞭になること か ら， 両地 方個体群間での交流が示唆された。また，日本海の北日本個体群と日本海 南 西部 個体 群では，能登半島を境として産卵期の移動が逆方向を示し，かつ，漁獲変 動 に類 似性 が認められなかった。しかし，両地方個体群は日本海沿岸を北上する対馬 暖 流の 勢力 範囲に分布するため，海流による幼生の北上などによる遺伝的交流が考え ら れた 。以 上のことから，能登半島以北の日本海と噴火湾から岩手県までの太平洋に 分 布す るヤ リイカ北日本個体群は，資源変動を評価するための単位として妥当と判断 した。

  本研 究で は，1〜2月に津軽海峡域〜青森県日本海海域で産卵するグループ（冬産卵 グ ルー プと 称す）は，ふ化後に津軽暖流に沿って太平洋側で索餌・成長し，秋以降に 再 ぴ青 森県 日本海海域へと産卵回遊すると推定した。しかし，3〜6月に新潟県〜北海 道 日本 海沿 岸を北上しながら産卵するグループ（春産卵グループと称す）は，主に日 本 海 陸 棚 域 ， 一 部 は 津 軽 海 峡 ― 太 平 洋 側 で 索 餌 ・ 成 長 す る と 推 定 し た 。

2． 北日 本個 体群 の成 長様 式， 繁殖 ・再 生産 特性

  北日 本個体群の成長様式は，木下（1989）が示した成長曲線にうまく適合し，逆算 し た冬 産卵 グル ープ のふ 化日は4月 中旬頃と推定された。産卵群の特性は，性比と雌 の 外套 長組成の年変化は小さいが，雄の外套長組成の年変化は大きかった。ヤリイカ の 成長 に水温依存型が示唆された。卵飼育実験により，胚発生が正常に進む水温下限 は8,3℃ ，塩分下限は28. Opsu，生物学的零度は5.2℃と推定された。再生産の成否に 伴 う 資 源 変 動 予 測 に は ， 産 卵 場 の 水 温 と 塩分 のモ 二夕 リン グが 必要 と判 断し た。

3． 北 日 本 個 体 群 の 漁 獲 動 向 と 海 洋 環 境 の 関 係 ， お よ び 漁 況 予 測   北日本各地の漁獲量と海洋環境データを用いて解析した結果，産卵期〜初期生活期

― 218―

に津軽暖流の流量が多いほど，北日本個体群のうち冬産卵グループの割合が多くなる こと，産卵期に水温が高いほど，春産卵グループは青森県以北に多く産卵回遊するこ とが判明した。冬産卵グループの漁獲量は，漁期序盤（8〜11月）の漁獲量と11 ‑12 月の津軽暖流の流量を用いた重回帰式で予測することができた。一方，春産卵グルー プ産卵群の初漁日水温と冬季の最低水温に強い相関があり，水温による初漁日予測が 可能であった。

  本研究では，北日本ヤリイカ個体群を資源変動の単位と定義し，分布・回遊と海洋 環境との関係を検討した。その結果，水温と津軽暖流の流量の変化に応答して移動・

分散することを明らかにすることができた。また，この関係に基づいて，冬産卵グル ープの漁獲量の予測が可能となった。しかし，春産卵グループについては，その不足 する生活史，回遊経路などの知見を蓄積して，資源と漁獲変動を予測できる手法の開 発へと展開する必要がある。

  これらの成果は、北日本ヤリイカ個体群の漁況予測と資源管理に大きく寄与するも のと評価される。審査員一同は，本論文が博士（水産科学）の学位を授与される資格 のあるものと判定した。

―219―