1〒 041–8611 北海道函館市港町 3–1–1 北海道大学大学院水産科学院海洋生物学講座(魚類体系学) 2〒 041–8611 北海道函館市港町 3–1–1 北海道大学大学院水産科学研究院海洋生物学分野(魚類体系学) (2013 年 5 月 14 日受付 ; 2013 年 6 月 1 日改訂 ; 2013 年 7 月 1 日受理) キーワード:カザリエラアナゴ(新称),Blachea xenobranchialis,アナゴ科,沖縄舟状海盆,日本初記録 Japanese Journal of Ichthyology © The Ichthyological Society of Japan 2013
Shinta Sakurai*, Hisashi Imamura and Mamoru Yabe. 2013. First record of the congrid eel Blachea xenobranchialis from the Okinawa Trough, Japan. Japan. J. Ichthyol., 60 (2): 135–140.
Abstract A single specimen of a rare congrid eel, Blachea xenobranchialis Karrer and Smith, 1980, was collected from the Okinawa Trough, the East China Sea, Japan in 1994. Blachea xenobranchialis is separable from its congener Blachea longicaudalis Karmovskaya, 2004 in having 158–160 total vertebrae, 81–84 precaudal vertebrae and 75– 79 caudal vertebrae. Blachea xenobranchialis can be also distinguished by the combination of dorsal and anal fin rays, predorsal and head lengths, and gill opening height, although the ranges of these characters in the two species are continuous or partly overlapping each other. This specimen, for which a full description is given, represents the first record of B.
xenobranchialis and the genus Blachea from Japan.
*Corresponding author: Laboratory of Marine Biodiversity (Systematic Ichthyology), Graduate School of Fisheries Science, Hokkaido University, 3–1–1 Minato-cho, Hakodate, Hokkaido 041–8611, Japan (e-mail: [email protected])
ア
ナ ゴ 科 の Blachea Karrer and Smith, 1980 は 背 鰭および臀鰭の軟条に分節がある,後鼻孔 は眼の中央直前に位置するなどの特徴を示すこと からクロアナゴ亜科 Congrinae に含まれる(Smith, 1989; Nelson, 2006; 波 戸 岡 , 2013).本 属 は 鰓 孔 の 側方で 2–3 本の鰓条骨が突き出す,前後の側線 孔の間に上下から放射状に広がり側線管を支持 す る 小 骨 が あ る な ど の き わ め て 特 殊 な 形 態 で 特 徴 づ け ら れ る(Karrer and Smith, 1980; Smith, 1989).本属魚類にはインド・西太平洋に分布す る Blachea xenobranchialis Karrer and Smith, 1980, および南西太平洋に分布する Blachea longicaudalis Karmovskaya, 2004 の 2 種 が 知 ら れ る(Karrer and Smith, 1980; Karmovskaya, 2004; Hoese and Gates, 2006; Ho and Shao, 2010).しかし,両種ともに採 集例はきわめて少なく,これまで日本周辺海域か らは報告されていなかった. 近年,北海道大学総合博物館(HUMZ)に所蔵 される東シナ海北東部の沖縄舟状海盆から採集さ れたアナゴ科魚類標本の 1 個体を分類学的に精査 した結果,B. xenobranchialis と同定された.本研 究では本標本をもとに本種と Blachea 属を日本か ら初めて報告するとともに,本種および本属の新 標準和名を提唱する. 計数および計測方法および頭部感覚管の名称は Böhlke(1989)に従った.計測は全長に対しては 鋼尺を用いて 1 mm 単位まで,他の部位に対して はノギスを用いて 0.1 mm 単位まで行った.脊椎 骨の計数には軟 X 線写真を用いた.全長および 頭長にはそれぞれ TL および HL の略号を用いた.Blachea xenobranchialis Karrer and Smith, 1980 カザリエラアナゴ(新称)
(Figs. 1–2)
Blachea xenobranchialis Karrer and Smith, 1980: 643,
沖縄舟状海盆から得られた日本初記録のアナゴ科魚類
カザリエラアナゴ(新称) Blachea xenobranchialis
櫻井慎大
1・今村 央
2・矢部 衞
2figs. 1–6 (type locality: Mozambique Channel; paratypes from Mariana Islands); Gloerfelt-Tarp and Kaiola, 1984: 56, unnumbered fig. (short description, northwestern Australia); Hoese and Hanley, 1989: 140 (list, Western Australia); Williams et al., 1996: 145 (list, Western Australia); Hutchins, 2001: 17 (list, Western Australia); Myers and Donaldson, 2003: 608 (list, Mariana Islands); Hoese and Gates, 2006: 291 (list, Queensland and Western Australia); Ho and Shao, 2010: 286, fig. 1 (description, Taiwan).
記 載 標 本 1 個 体 : HUMZ 146671, 雌 雄 不 明, 554 mm TL, 沖 縄 舟 状 海 盆, 東 シ ナ 海 北 東 部 (28˚35'30″N, 127˚11'22″E), 水 深 996–999 m, オ ッ タートロール,1994 年 7 月 16 日. 標徴 本種は背鰭鰭条数が 200–212,臀鰭鰭条 数が 127–153,背鰭前長が 16–17% TL,臀鰭前長 が 45.0–47% TL,頭長が 10.7–11.1% TL,鰓孔高が 8.5–11% HL,総脊椎骨数が 158–160,腹椎骨数が 81–84 および尾椎骨数が 75–79 であることで同属 他種と識別される(Karrer and Smith, 1980; Karmovskaya, 2004; Ho and Shao, 2010; 本研究). 記載 計数および計測値を Table 1 に示す.体 はよく伸長し,細長く,著しく柔らかい.躯幹部 の体高はほぼ一様.頭部は小さい.前鼻孔は円筒 形の鼻管を備え,吻端近くの頭部側面に位置す る.後鼻孔は楕円形で,眼の中央直前に位置す る.頭部感覚孔はよく発達する(Fig. 2A).眼は 円形でやや小さい.口は大きく,口裂の後端は眼 の中央を通る垂線をわずかに越える.上顎の先端 は下顎の先端より前方に突出する.上唇に沿う溝 がある.両顎歯はすべて円錐形を呈する.主上顎 骨歯は一列に並び,前上顎骨歯と離れる.4 本の 前上顎骨歯は一列に密集して並び,左右の歯列は 離れる.鋤骨歯は前部では 9 本が円弧状に並び, 後部では著しく小さい 3 本の歯が正中線上にまば らに一列に並ぶ.下顎歯は一列に並び,頤部で左 右の歯列が連続する.口蓋骨歯はない(Fig. 2C). 鰓孔の側方で 3 本の鰓条骨が突き出す(Fig. 2A). 鰓耙はない.側頭管は蝶耳骨から離れ,皮下に存 在する.側線管は完全で,よく発達し,その幅は 体高の約 3 分の 1 を占める.側線孔は裂口状で大 きく,2 列に並走し,それぞれ側線の上縁および 下縁に開口する(Fig. 2A, B).前後の側線孔の間 に 上 下 か ら 放 射 状 に 広 が る 小 骨(lateral line ossicle)があり,側線管を支持する.この小骨の 内 面 中 央 部 に は 神 経 孔(small central opening in inner face for nerve)がある(Fig. 2B).体は無鱗. 胸鰭は鰓孔の直後に位置する.背鰭および臀鰭鰭 条には分節があり,鰭条は長い.背鰭前長は長 い.腹鰭はない.肛門は体の中央付近にあり,背 鰭第 69 鰭条の直下に位置する.臀鰭は肛門の直 後から始まる.背鰭および臀鰭の基底は長く,垂 直鰭は尾鰭と連続する.尾鰭は小さく,細長い.
Fig. 1. Lateral view of Blachea xenobranchialis, HUMZ 146671, 554 mm TL, the Okinawa Trough, East China Sea, Japan. A, position of anus; D, origin of dorsal fin.
色彩 10% ホルマリン固定後に 50% イソプロ ピルアルコール中に保存した標本では,体は茶褐 色を呈し,体全体に多数の黒色素胞がある.口内 および鰓孔内は一様に黒色を呈する. 分布 本種はインド・西太平洋(モザンピーク 海峡,マリアナ諸島沖,オーストラリア北西部, オーストラリア北東部,台湾沖および日本の沖縄 舟状海盆)の水深 348–999 m から記録されている (Karrer and Smith, 1980; Gloerfelt-Tarp and Kaiola,
1984; Hoese and Gates, 2006; Ho and Shao, 2010; 本研 究). 備考 本標本は,臀鰭前長が 45.1% TL,後鼻 孔は眼の中央直前に位置する,上唇に沿う溝があ る,背鰭および臀鰭鰭条に分節があることから, Asano(1962),Smith(1989)および波戸岡(2013) の定義したクロアナゴ亜科に一致した.また本標 本は,鰓孔の側方で 3 本の鰓条骨が突き出す,側 線孔は大きく,2 列に並走し,側線の上縁および 下縁に開口する,側頭管は蝶耳骨から離れ,皮下 に存在する,および前後の側線孔の間に上下から 放射状に広がる小骨があり,側線管を支持するこ と か ら,Karrar and Smith(1980) が 定 義 し た
Blachea 属に含まれる.本属は B. xenobranchialis お
よび B. longicaudalis の 2 種を含むが(Karmovskaya, Table 1. Selected counts and measurements in Blachea xenobranchialis and B. longicaudalis.
B. xenobranchialis B. longicaudalis
HUMZ 146671 Holotype*1 Paratypes (n=2)*1 NMMB-P 3873*2 Holotype*3 Paratype*3
Total length (mm) 554 375 335–475 545 570 683 Meristics Total vertebrae 159 159 158 160 176 168 Predorsal vertabrae 15 16 17–18 15 17 16 Preanal vertabrae 62 62 61–62 60 60 64 Precaudal vertabrae 84 82 82*5 81 74 77 Caudal vertebrae 75 77*4 76*4 79*4 102 91
Dorsal fin rays 201 200 208*5 212 211 222
Anal fin rays 131 137 127*5 153 154 157
Pectoral fin rays 12 13 12–13 13 12 12 Principal caudal fin rays 5+4 4+4 5+5*5 – – –
Preanal lateral line pores 17 16 17 18 19 18 Measurements (%HL)
Snout length 27.1 27 24–26 25.8 25.9 25.8 Eye diameter 9.7 10 9–10 8.0 9.2 9.7 Interorbital width 16.3 13 13–15 16.7 13.0 14.5 Upper jaw length 35.6 34 30–34 33.3 – – Postorbital length 62.7 69 65–70 60.8 64.8 64.5 Pectoral fin length 31 33 26–30 28.2 – – Depth at anus 20.3 22 22–23 36.7 – – Depth at pectoral fin 29.7 28 31 28.0 – – Gill opening height 8.5 10 11 8.3 14.8 11.3 Measurements (%TL)
Trunk length 35.2 37 37 34.3 32.6 36.3 Predorsal length 16.1 17 16–17 16.3 15.3 15.4 Preanal length 45.1 47 47 45.0 42.1 45.4 Head length 10.7 11 11 11.1 9.5 9.1
*1Data from Karrer and Smith (1980); *2data from Ho and Shao (2010); *3data from Karmoskaya (2004); *4calculated from total
2004),本標本は臀鰭鰭条数が 131,および総脊椎骨 数が 159 であることなどで,Karrer and Smith(1980) の B. xenobranchialis の 原 記 載によく一 致 する(B.
xenobranchialis で は そ れ ぞ れ 127–137 と 158–160)
(Karrer and Smith, 1980).一方,本標本の計測値 のうち両眼間隔,眼後長,肛門での体高,鰓孔 高,躯間長および臀鰭前長は本種の原記載の値と は異なる(本標本では両眼間隔は 16.3% HL vs. 原 記 載 で は 13–15% HL; 眼 後 長 は 62.7% HL vs. 65– 70% HL; 肛門での体高は 20.3% HL vs. 22–23% HL, 鰓孔高は 8.5% HL vs. 10–11% HL; 躯幹長は 35.2% TL vs. 37% TL および臀鰭前長は 45.1% TL vs. 47% TL).しかし,本種のタイプシリーズはモザン ビーク海峡の 2 個体およびマリアナ諸島近海の 1 個体のあわせて 3 個体のみであり,本種が示す形 態の変異幅を十分に示しているとは考えにくい. また,本標本は 554 mm TL であるのに対し,本 種のタイプ標本は 335–475 mm TL であり,本標 本と比較して小さい.さらに,両者の採集地も異 な る. し た が っ て, 本 研 究 で は 本 標 本 を B. xenobranchialis と同定し,上述の計測値の差異を 本種が示す成長変異や地理的変異などによる種内 変異とみなした.
本種の原記載以後に,Ho and Shao(2010)は 1 個体の Blachea 属魚類の標本(545 mm TL)を台 湾から報告し,臀鰭鰭条数,両眼間隔,眼後長, 肛門での体高,鰓孔高,躯幹長および臀鰭前長に B. xenobranchialis の 原 記 載 と の 差 異 を 認 め た (Table 1).彼らは,これらの差異から台湾産の標 本は B. xenobranchialis とは別種である可能性を示 唆しつつも,この標本を B. xenobranchialis と同定 し,これらの差異を本種の種内変異と見なした. 台湾産の標本はタイプ標本や本標本に比べ肛門で の体高が著しく 大きな値を示すが,Ho and Shao (2010)は台湾産の標本が成熟卵を保有する大き な卵巣をもつことを明らかにした.よって,この Fig. 2. Illustrations of head and cephalic sensory pores (A), lateral line (B) and teeth (C) in Blachea xenobranghialis, HUMZ 146671, 554 mm TL, Okinawa Trough, East China Sea, Japan. AN, anterior nostril; E, ethmoid pore; F, frontal pore; GO, gill opening; IO, infraorbital pores; LL, lateral line pores; LLO, lateral line ossicle; LT, lower jaw teeth; M, mandibular pores; MT, maxillary teeth; PMT; premaxillary teeth; PN, posterior nostril; POM, preoperculomandibular pores; POP, preopercular pores; SO, supraorbital pore; SCO, small central opening in inner face for nerve; ST, supratemporal pore; T, temporal pores; VT, vomerine teeth.
差異は成熟にともなった変異であると考えられ る.また,彼らの標本は臀鰭鰭条数においてタイ プ標本および本標本との差異が大きいが,その他 の計測値はタイプ標本および本標本の変異幅内に 含まれるか,もしくはその差はごく僅かなもので ある(Table 1).さらに,台湾産の標本は本標本 と同様にタイプ標本とは全長および産地が異な る.したがって,本研究では Ho and Shao(2010) が B. xenobranchialis とみなした台湾産の標本の臀 鰭鰭条数に認められる差異は,本種の種内変異で あると判断した.Blachea 属魚類は稀種であり, 本種に関しての種内変異については十分な知見が ないため,今後も記載情報を蓄積し,本種の種内 変異を精査する必要があると考えられる. Karmovskaya(2004) は B. longicaudalis を 新 種 として記載した際,B. xenobranchialis の原記載と の比較から,両種は総脊椎骨数,腹椎骨数,尾椎 骨数,背鰭鰭条数,臀鰭鰭条数,背鰭前長,臀鰭 前長,頭長,眼後長および鰓孔 高によって識別で きるとした.このうち脊椎骨数に関連する形質で は,Ho and Shao(2010)および本研究の結果から
B. xenobranchialis の 総 脊 椎 骨 数 は 158–160, 腹椎 骨数は 81–84 および尾椎骨数は 75–79 とそれぞれ の変異幅が広がったが,B. longicaudalis ではそれ ぞれの変異幅が 168–176,74–77 および 91–102 で あり,両種はこれらの値で明確に異なる.した がって,本研究ではこれらの形質は両種の分類形 質として有効であると判断した.また,眼後長は 本研究および Ho and Shao(2010)が B. xenobranchialis に従来より広い変異幅を認めたため,B. longicaudalis の値と大きく重複する(B. xenobranchialis では 60.8– 70% HL vs. B. longicaudalis では 64.5–64.8% HL).よっ て,本研究では眼後長の計測値は両種の分類形質 として有効ではないと判断した.一方,背鰭鰭条 数,臀鰭鰭条数,背鰭前長,臀鰭前長および頭長 は,B. xenobranchialis で は そ れ ぞ れ 200–212, 131–153,16–17% TL,10.7–11.1% TL および 8.5–11% HL で あ る の に 対 し,B. longicaudalis で は 211– 222,154–157,15.3–15.4% TL,9.1–9.5% TL および 11.3–14.8% HL であり,両種の変異幅はわずかに重複 するか,または連続するものの,大きな重複はみら れない.このことから,本研究では両種はこれらの形 質の組み合わせによっても識別可能であると判断し た.加えて,Karmovskaya(2004)は B. longicaudalis の記載の項目ではホロタイプの鰓孔高の 4.8% HL と記述しているが,備考の項目では 14.8% HL と 記 し て い る. 彼 は B. longicaudalis の 鰓 孔 高 が B. xenobranchialis より大きいと述べているため (B. xenobranchialis は 10.0–10.8% HL),B. longicaudalis のホロタイプの鰓孔高は 14.8% HL が正しいと思 われる.このことを考慮すると,B. xenobranchialis および B. longicaudalis の鰓孔高の変異幅はそれぞれ 8.3–11% HL および 11.3–14.8% HL となり,両種の値 は連続する.しかし,大きな重複は認められない ことから,本研究では,鰓孔高も両種の識別形質 となり得ると判断した. 本研究では,Blahea xenobranchialis の新標準和 名として,本種の特徴である鰓孔の側方で 2–3 本 の鰓条骨が突き出すという特徴にちなんだ本種の 英名である Frillgill Conger に基づき,カザリエラ アナゴを提唱する.また Blachea 属に対しても, カザリエラアナゴ属を提唱する. 本属はクロアナゴ亜科に暫定的に含められてい るが,鰓条骨や側線孔などの形態が他のアナゴ科 魚類とは異なり,きわめて特殊であることから, 別 亜 科 を 新 設 す る 必 要 性 が 示 唆 さ れ て い る (Karrer and Smith, 1980; Smith, 1989; 波戸岡 , 2001).
今後本属の形態情報などを蓄積し,分類学的位置 を再考する必要があると考えられる. 謝 辞 論文執筆にあたり,多くの有益なご助言をいた だいた北海道大学総合博物館の河合俊郎助教に厚 く御礼申し上げる.また英文要旨の校閲をしてい た だ い た Museum Victoria の Martin F. Gomon 博 士 に感謝の意を表する.
引 用 文 献
Asano, H. 1962. Studies on the congrid eels of Japan. Bull. Misaki Mar. Biol. Inst., Kyoto Univ., 1: 1–143.
Böhlke, E. B. 1989. Methods and terminology. Pages 1–7
in E. B. Böhlke, ed. Fishes of the western North Atlantic,
part 9, vol. 1. Mem. Sears Found. Mar. Res., Yale Univ., New Haven.
Gloerfelt-Tarp, T. and P. J. Kaiola, 1984. Trawled fishes of southern Indonesia and northwestern Australia. Australian Development Assistance Bureau, Directorate General of Fisheries, Indonesia and German Agency for Technical Cooperation, Jakarta. xvi + 406 pp., 3 pls. 波戸岡清峰.2001.シンポジウム マアナゴの資源
生態と漁業 I.資源生態 アナゴ科魚類の分類と 分布.日本水産学会誌,67: 109–110.
波戸岡清峰.2013.アナゴ科.中坊徹次(編),pp. 279–287, 1802–1806.日本産魚類検索 全種の同 定.第三版.東海大学出版,秦野.
Ho, H. C. and K. T. Shao. 2010. A remarkable new record of congrid eel Blachea xenobranchialis Karrer and Smith, 1980 (Pisces: Anguilliformes) from Taiwan. J. Fish. Soc. Taiwan, 37: 285–290.
Hoese, D. F. and J. E. Gates. 2006. Congridae. Pages 287– 297 in D. F. Hoese, D. J. Bray, J. R. Paxton, and G. R. Allen, eds. Zoological Catalogue of Australia. Vol. 35, part 1. ABRS and CSIRO Publishing, Collingwood. Hoese, D. F. and J. E. Hanley. 1989. Congridae. Pages
139–143 in J. R. Paxton, D. F. Hoese, G. R. Allen and J. E. Hanley, eds. Zoological catalogue of Australia. Volume 7. Pisces. Petromyzontidae to Carangidae. Australian Government Publishing Service, Canberra. Hutchins. J. B. 2001. Checklist of the fishes of Western
Australia. Rec. West. Aust. Mus., Suppl., (63): 9–50. Karmovskaya, E. S. 2004. Benthopelagic bathyal conger
eels of family Congridae and Nettadtomatidae from the
western tropical Pacific, with description of ten new species. J. Ichthyol., 44 (Suppl. 1): S1–S32.
Karrer C. K. and D. G. Smith. 1980. A new genus and species of congrid eel from the Indo-West Pacific. Copeia, 1980: 642–648.
Myer, R. F. and T. J. Donaldson. 2003. The fishes of the Mariana Islands. Micronesica, 35–36: 594–648.
Nelson, J. S. 2006. Fishes of the world. 4th edithion. Wiley, New Jersey. 624 pp.
Smith, D. G. 1989. Family Congridae. Pages 413–419 in E. B. Böhlke, ed. Fishes of the western North Atlantic, part 9, vol. 1. Mem. Sears Found. Mar. Res., Yale Univ., New Haven.
Williams, A., P. R. Last, M. F. Gomon and J. R. Paxton, 1996. Species composition and checklist of the demersal ichthyofauna of the continental slope off Western Australia (20–35˚S). Rec. West. Aust. Mus., 18: 135– 155.