は じ め に 2008 年，高知県においてピーマンおよびシシトウで チャノキイロアザミウマによる被害が発生した。国内に おいては，それまで本種によるトウガラシ属作物への寄 生の報告はなく，それらは従来のチャノキイロアザミウ マとは異質な系統である可能性が示唆された。そこで， 後述の遺伝子解析を行った結果，果樹やチャの重要害虫 として知られてきた在来のチャノキイロアザミウマと は，遺伝的に明らかに異なる系統であることが明らかに なった（TODA et al., 2014）。それらは当初，チャノキイ ロアザミウマ新系統あるいは新規系統と呼ばれ，在来の 系統と区別されてきた。しかし，さらなる遺伝子解析の 結果，それらが世界的にはむしろ標準的な系統である可 能性が出てきたことから， 新しい 系統という呼称が 適切でないと判断された。そこで筆者らは，トウガラシ に強い寄生性を示す系統であるということを考慮し，世 界的に使用されているchilli thrips という一般名の頭文 字を取り，C 系統と名付けることとした。一方，日本に 以前から分布していたと考えられる在来の系統について は，国内で一般的に用いられてきたyellow tea thrips と
いう一般名から，やはりその頭文字を取り，YT 系統と 名付けてC 系統と区別することとした。本稿では，遺 伝子解析に基づくC 系統の遺伝的特徴と遺伝子診断法， 発生確認以降のC 系統の分布拡大の様子，寄生性や作 物被害の特徴，さらには殺虫剤感受性と防除法につい て，これまでに明らかになっている知見を，海外におけ る情報を交えながら紹介する。なお，遺伝子解析に関す る研究は農林水産省委託プロジェクト研究「気候変動に 対応した循環型食料生産等の確立のためのプロジェク ト」において実施した。 I C 系統の遺伝的特徴 筆者らは，日本，タイ，およびフィリピンのトウガラ シ類から採集されたチャノキイロアザミウマを含む35 個体群の138 個体について，ミトコンドリア DNA のシ トクロムオキシダーゼI（COI）遺伝子の一部を解析し た。その結果，チャノキイロアザミウマは遺伝的に多様 性に富むことが明らかになり，検出されたハプロタイプ は36 通りに及んだ（TODA et al., 2014）。塩基配列の類似 度により，それらは10 および 26 のハプロタイプから成 る二つのグループ，すなわちC 系統と YT 系統に分けら れた。 トウガラシ属植物上で見つかった個体群はすべてC 系統であった。分子系統解析の結果，C 系統の 10 の COIハプロタイプ（SdC01 ∼ 10）は，HODDLE et al.（2008）
によりDNA データベースに登録されている，インド， タイ，および台湾由来の個体と同一あるいは類似した塩 基配列を有していた（図―1）。これらの国々では，チャ ノキイロアザミウマはトウガラシの重要害虫として認識 されていることから，その経路は明らかではないもの の，南方の個体群が日本に侵入した可能性が高いと推測 された。 対照的に，YT 系統の 26 のハプロタイプ（SdYT01 ∼ 26）はいずれも国内の個体群から検出された。これらは C 系統および HODDLE et al.（2008）により明らかにされ たいずれの系統とも遺伝的な類縁関係は低かった（図― 1）。この結果は，トウガラシ類を選好せず，我々が yel-low tea thrips と呼んできた日本のチャノキイロアザミ ウマのほうがむしろ世界的には特殊な系統であったとい うことを示唆している。また，HODDLE et al.（2008）の 遺伝子解析に供試された日本の標本（図―1，EU101007） は，沖縄県のデイゴで採集されたものであるが，筆者ら も沖縄県における調査で同一のハプロタイプの存在を確 認している（ 田，未発表）。遺伝的な類縁度の低さか ら，それらはC 系統とも YT 系統とも異なる異系統とし て位置づけるのが妥当であると考えているが，その生態 については明らかではない。 II 遺伝子診断法による系統の識別 チャノキイロアザミウマの形態形質には種内変異も認 められるが，C 系統および YT 系統における変異は連続 的であり，形態的特徴から明確に区別することができな い。しかし，C 系統の調査研究を行ううえで，両系統の 確実な系統識別法が必要となる。そこで筆者らは，リボ ゾームDNA の ITS2 領域における塩基配列の系統間差
チャノキイロアザミウマ
C 系統の特徴と遺伝子診断法
田 聡
農研機構 果樹研究所 品種育成・病害虫研究領域Strain C of Scirtothrips dorsalis : Characteristics and Molecular Diagnostics. By Satoshi TODA
（キーワード：チャノキイロアザミウマ，C 系統，YT 系統，遺 伝子診断）
を利用した，マルチプレックス法による系統判別法を開 発した（TODA et al., 2014）。PCR の増幅産物の電気泳動 像 を 図 ―2 に 示 す。YT 系 統 で は 約 295 bp（290 ∼ 301 bp）（レーン 1 および 2），C 系統で約 190 bp（188 ∼191 bp）（レーン 5 および 6）のバンドがそれぞれ 1 本ずつ増幅される。サイズが一定しないのは，本種の ITS2 領域には系統，個体間の多型のみならず，同一個 体内にさえも遺伝子のコピー間多型があると推定される ためである。 YT 系統および C 系統の DNA を混合して作成した仮 想のF1雑種DNA からは，両系統のバンドが同時に出 現する（レーン3 および 4）。もし，両者が交雑可能で C 系統 YT 系統 88.0 81.5 90.9 87.0 83.2 96.1 84.7 91.9 81.7 84.2 0.1 図−1 チャノキイロアザミウマのミトコンドリア COI 遺伝子塩基配列から推定された分子系統樹 （TODA et al., 2014 を改変） 枝上の数値は分岐の信頼度を示すブートストラップ値である．下線のハプロタイプの塩基配 列情報はDNA データベースから得た．図中の○および●はそれぞれ，国内および海外のサン プルで検出されたハプロタイプであることを意味する．
あり，交雑個体が存在するとすれば，このバンドパター ンが検出されるはずである。しかし，これまでに両系統 が混在する個体群の個体を含む1,000 個体以上の雌成虫 の解析を行っているが（本種は産雄単為生殖を行うため 雄個体では雑種個体を検出不能），F1雑種のパターンは 全く検出されていない（TODA et al., 2014）。また，実験 的にも両系統の交雑個体が得られたとの報告はなく，両 系統間には生殖隔離が存在することが示唆される。筆者 ら は さ ら に，本 法 よ り さ ら に 簡 易 な 診 断 法 と し て， Loop―Mediated Isothermal Amplification（LAMP）法に
よるC 系統の判別技術の開発を進めている。 III 国内における C 系統の発生経過 現在までに病害虫発生予察特殊報あるいは技術情報の 形で，C系統の発生が報告された都道府県を表―1に示す。 平成26 年 10 月現在，チャノキイロアザミウマ C 系統 の発生が確認されているのは，大分県を除く九州全県， 高知県，愛媛県の四国地方，そして関東地方の千葉県お よび栃木県の合計11 県ということになる。うち，高知 県および沖縄県ではピーマンやシシトウ，鹿児島県，宮 崎県，愛媛県，千葉県，佐賀県，福岡県および長崎県で はマンゴー，熊本県および栃木県ではトルコギキョウか らそれぞれC 系統の発生が確認されている。また，鹿 児島県ではハウスミカンにおいても発生が確認された。 高知県，沖縄県，鹿児島県および宮崎県においては県内 の複数の地点でその分布が確認されており，分布の拡大 も認められる。また，C 系統の病害虫発生予察特殊報あ るいは技術情報は，いずれも施設内の作物における発生 に基づき発表されているが，沖縄県および鹿児島県の南 西諸島では，野外における寄主植物での発生も確認され ており（TODA et al., 2014），野外への定着が予想されて い る。一 方，2006 年 に 神 奈 川 県，2011 年 に 埼 玉 県， 2012 年には東京都において，チャノキイロアザミウマ がナシで多発生したとして，それぞれ特殊報が発表され ている。東京都の事例では，遺伝子診断の結果，多発生 したチャノキイロアザミウマがYT 系統であることが確 認されており，また，神奈川県および埼玉県の多発生個 体群もYT 系統であったものと推測している。これら関 東地方の都県にとどまらず，全国的にナシでのチャノキ イロアザミウマの発生が増加しているとの報告がある が，少なくともC 系統の侵入とは別の問題として考え る必要があるであろう。 IV 寄 生 性 C 系統と YT 系統の決定的な違いは，C 系統がピーマ ン，シシトウ等のトウガラシ類に強い寄生性を示すこと であるが，その他の植物に対する選好性には類似点も多 く確認されている。C 系統は各地の病害虫発生特殊情報 で報告されているマンゴー，ハウスミカン（ウンシュウ ミカン），およびトルコギキョウに加え，国内では，チ ャ，イチゴ等の農作物において発生が確認されている （垣内・広瀬，2011；TODA et al., 2014）。また，台湾およ びベトナムにおける調査により，チャ，ブドウ，モモ， ラッカセイ等の作物へのC 系統の寄生を確認している （ 田ら，2011；2013）。これらはいずれも チャノキイ ロアザミウマ の寄主植物として記録されており（日本 応用動物昆虫学会，2006），その選好性の程度に差異が ある可能性はあるが，両系統に共通の寄主植物であると 約295 bp 約190 bp 図−2 リボゾーム DNA ITS2 領域のマルチプレックス PCR によるチャノキイロアザミウマ系統判別法の 電気泳動像 レーン1 ∼ 2（約295 bp）はYT系統，レーン5 ∼ 6（約 190 bp）は C 系統の DNA の増幅産物．レーン 3 ∼ 4 はC 系統と YT 系統の仮想 F1雑種の両系統のDNA 混合物の増幅産物．レーンM は 100 bp DNA ラダー マーカー． 高知県 沖縄県 鹿児島県 宮崎県 熊本県 愛媛県 千葉県 佐賀県 福岡県 栃木県 長崎県＊ 2008 年 10 月 14 日 2009 年 3 月 2 日 2010 年 2 月 1 日 2010 年 2 月 16 日 2010 年 7 月 20 日 2010 年 12 月 13 日 2011 年 4 月 13 日 2012 年 2 月 2 日 2012 年 6 月 21 日 2013 年 4 月 22 日 2014 年 3 月 3 日 ピーマン，シシトウ シシトウ マンゴー，ハウスミカン マンゴー トルコギキョウ マンゴー マンゴー マンゴー マンゴー トルコギキョウ マンゴー ＊：長崎県は病害虫防除所技術情報．
考えられる。一方，南西諸島におけるギンネム（Leucaena leucocephala（Lam.）de Wit）や台湾におけるハス等， 国内で未記録の植物においてもC 系統の発生が確認さ れている（ 田ら，2011；TODA et al., 2014）。これらの 植物に対してはトウガラシ類と同様に系統間で寄生性が 異なる可能性がある。 チャノキイロアザミウマは，その発生地域で利用可能 なものに依存し，様々な寄主植物を摂食できる日和見的 なジェネラリスト種という報告がなされている（KUMAR et al., 2013）。GPDD（2011）は，各種情報に基づき，チ ャノキイロアザミウマは世界中で32 目，72 科，225 種 以上の植物を摂食することを報告している。ただし，そ れらには成虫が確認されただけの植物もカウントされて いると見られ，必ずしも増殖しない植物も多数含まれて いると考えられる。しかし，侵入後間もない米国におい ては，文献上過去に報告のない植物への寄生が確認され ており，本種の分布拡大に伴い，確実に寄主範囲は拡が っているようである（KUMAR et al., 2014）。C 系統の日本 国内への侵入により，やはり未記載の植物への新たな寄 生が予想されている。C系統の防除対策を立てるうえで， その増殖源の情報は重要となることから，現在，国内に おけるC 系統の寄主範囲の調査を行い，そのリスト化 を進めている。 V 農作物への加害と症状 チャノキイロアザミウマC 系統は主として新梢，新 葉，幼果等の柔らかい組織を加害し，被害形態はYT 系 統と基本的には相違ないようである。例えばマンゴーで は，新梢に多寄生した場合，伸長が止まり，褐変・萎縮 等の症状が現れる。また，新葉では，葉脈あるいは葉全 体が褐変し，被害が著しい場合は落葉する。幼果では果 皮表面が象皮状または鮫肌状になり，著しく商品価値が 低下する（大林・ 田，2014）。トルコギキョウでは， C 系統の発生が確認される以前にも，生長点付近を中心 とする茎葉部の変形・縮葉および一部黄化の症状が発生 するとの情報があったが，C 系統による被害では，蕾の わい化や草丈の伸長抑制等が報告されるなど，被害が重 篤化するようである。一方，ピーマンやシシトウでは以 下の被害がC 系統によってのみもたらされる。寄生部 位は芯葉部，葉，果実，果梗部である。芯葉部の生長点 部分が食害されると心止まりが起こるが，その被害はチ ャノホコリダニに似る（ 田，2014；口絵①）。また， 被害葉は縮れ，ひどい場合は葉縁部が葉表側に巻き込み ながら萎縮する（口絵②）。さらに，果実が食害される と灰白色のコルク化した食害痕が残るが，これはミナミ キイロアザミウマの被害と似る。このように，被害が他 の害虫と類似していることから，発生当初にはチャノキ イロアザミウマの発生に気づかないことも多いと考えら れ，本種の早期発見には慎重な観察が求められる。 VI 殺虫剤感受性と防除 C 系統による被害が拡大している要因の一つとして， 殺虫剤の効果が劣っている可能性が指摘されている。C 系統の分布域であるインドでは有機リン系殺虫剤，カー バメート剤に対する感受性低下が報告されていたが （REDDY et al., 1992），近年，台湾のマンゴー個体群にお いて，ネオニコチノイド剤および合成ピレスロイド剤に 関しては全般的に，さらにはクロルフェナピル，フィプ ロニル等の各種殺虫剤に対しても著しい感受性低下が確 認されている（CHIU et al., 2010）。国内の C 系統におい ても各種殺虫剤に対する感受性の低さが確認されてお り，垣内・広瀬（2011）らは高知県のピーマン，イチゴ， マンゴー等の個体群で，また春山（2014）は栃木県のト ルコギキョウの個体群において，ネオニコチノイド剤や 合成ピレスロイド剤の防除効果の低さを報告している。 国内のC 系統におけるこれら殺虫剤に対する感受性の 低さは発生確認当初から疑われており，ミナミキイロア ザミウマやミカンキイロアザミウマと同様，国内侵入時 には既に殺虫剤抵抗性を有していた可能性がある。一 方，殺虫剤抵抗性を発達させたC 系統に対して防除効 果の高い薬剤として，台湾ではスピノシン系殺虫剤およ びカーバメート系殺虫剤が挙げられている（CHIU et al., 2010）。国内においても，栃木県のトルコギキョウ個体 群ではスピノシン系殺虫剤およびマクロライド系殺虫剤 に対する感受性が高いことが報告されている（春山， 2014）。C 系統の分布する他県においても同様の結果が 得られているが，殺虫剤ごとの感受性程度には個体群間 差があるという報告があり（垣内・広瀬，2011），防除 薬剤の選択には注意が必要であると考えられる。 また，生物的防除資材としては，やはりC 系統と推 測される系統が，日本に先行して侵入した米国におい て，トウガラシでスワルスキーカブリダニ，あるいはヒ メハナカメムシの一種 Orius insidiosus による防除効果 が確認されていた（ARTHURS et al., 2009 ; DOGRAMACI et al., 2011）。国内においても，スワルスキーカブリダニ剤が， いずれも施設栽培の野菜類，マンゴー，および花き類・ 観葉植物で，タイリクヒメハナカメムシ剤が施設栽培の 野菜類で登録され，チャノキイロアザミウマの防除に使 用可能となっている。さらに，昆虫病原微生物では，
ている。国内では，ボーベリア・バシアーナ製剤がマン ゴーのチャノキイロアザミウマで登録されている。防除 効果の高い殺虫剤は連用による早期の感受性低下を防 ぎ，特効薬として温存する必要がある。したがって，こ れら生物的防除資材の利用，防虫ネット等による物理的 防除，さらには新梢管理等の耕種的防除の徹底などが重 要となるであろう。 お わ り に 本稿では近年国内で発生が確認されたチャノキイロア ザミウマC 系統の特徴を遺伝的な性質を含めて紹介し た。筆者は本誌において，チャノキイロアザミウマの世 界 的 な 分 布 拡 大 に つ い て 紹 介 し た が（ 田，2009）， HODDLE et al.（2008）が チャノキイロアザミウマ種群 と表現したように，本種は遺伝的に極めて多様性に富ん だ系統または隠蔽種の集まりであると推測されている。 我々は，トウガラシ類に寄生性を示すハプロタイプ，お よびそれに遺伝的に類似するハプロタイプをC 系統と 呼び，日本在来のハプロタイプ（YT 系統）と区別する ことにした。しかし，本種の種内変異の全体像が明らか ではないため，国内における2 系統の仕分けは明確であ るが，世界的に分布するチャノキイロアザミウマにおけ るC 系統の位置づけには不確定要素が残る。また，寄 主範囲を含め，C 系統の生態にはまだ不明な点が多い。 その特性を明らかにするために，遺伝子レベルの研究と 平行して，生態学的な研究が進められている。 また，本稿ではC 系統の殺虫剤感受性の低さについ て述べたが，在来のYT 系統でも各種殺虫剤に感受性を 低下させているとの報告が増加しており（例えば，横山 統は，マンゴーやチャで混発する事例も確認されており （TODA et al., 2014），同所的に薬剤による淘汰を受ける可 能性もある。したがって，今後はC 系統とともに YT 系 統の殺虫剤感受性の動向にも注視し，チャノキイロアザ ミウマ全体として防除対策を講じていく必要があるであ ろう。 引 用 文 献
1） ARTHURS, S.（2009）: Biol. Cont. 49 : 91 ∼ 96.
2） CHIU, Y. C. et al.（2010）: J. Taiwan Agric. Res. 59 : 134 ∼ 141.
3） DOGRAMACI, M. et al.（2011）: Biol. Cont. 59 : 340 ∼ 347.
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5） 春山直人（2014）: 関東東山病虫研報 61 :（印刷中）.
6） HODDLE, M. S. et al.（2008）: Ann. Entomol. Soc. Am. 101 : 491
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7） 垣内加奈子・広瀬拓也（2011）: 日本応用動物昆虫学会 第 55 回大会講演要旨集：60（講要）.
8） KUMAR, et al.（2013）: Weed and pest control - conventional and
new challenges, Intech, Rijeka, Croatia, p. 53 ∼ 77. 9） et al.（2014）: Crop Prot. 55 : 80 ∼ 90.
10） MIKUNTHAN, G. and M. MANJUNATHA（2008）: BioControl 53 : 403
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13） REDDY, G. P. V. et al.（1992）: Indian J. Plant Prot. 20 : 218 ∼ 222.
14） SEAL, D. R. and V. KUMAR（2010）: Crop Prot. 29 : 1241 ∼ 1247.
15） 田 聡（2009）: 植物防疫 63 : 452 ∼ 454. 16） （2014）: 農業総覧 病害虫診断防除編 2―① 野菜 果 菜 ナス科その他（追録第44 号），ピーマン害虫，農山漁村 文化協会，東京，p. 76 の 2 ∼ 76 の 6. 17） ら（2011）: 日本応用動物昆虫学会 第 55 回大会講演 要旨集：146（講要）． 18） ら（2013）: 同上 第 57 回大会講演要旨集：2（講要）． 19） TODA, S. et al.（2014）: Appl. Entomol. Zool. 49 : 231 ∼ 239.
