* 連絡先著者（Corresponding author）：〒606-8522 京都府京都市左京区下鴨半木町 1-5 E-mail：[email protected]
論文
ORIGINAL ARTICLE
広域的視点による都市および近郊農業地の土地利用状況と
鳥類との関係
濱田 梓
*1)・福井 亘
1)・水島 真
2)・瀬古祥子
1)1） 京都府立大学大学院生命環境科学研究科 Graduate School of Life and Environmental Sciences,
Kyoto Prefectural University
2） 京都市役所 Kyoto City Office
摘要：農空間はモザイク状空間であり，重要な生物の生息空間である。しかし，都市や近郊部では宅地化などの影響により農地が 減少している。そこで本研究では，農地が広く残る空間と宅地化の進む農地空間を対象として越冬期に鳥類調査を行い，宅地化お よび農地の連続性が鳥類に与える影響を明らかにすることを目的とした。その結果，宅地化により建築物，道路面積が増加し，ホ オジロに負の影響を与え，ハクセキレイやスズメなどに正の影響を与えることが分かった。宅地化の進む地域ではヒバリ(Alauda arvensis Linnaeus.)が観察されなかった。また，宅地化の進む地域においても農地の連続度は鳥類に影響を与えていることが明ら かとなった。 キーワード：鳥類，農地，宅地化，土地利用，TWINSPAN，DCA
HAMADA, Azusa, FUKUI, Wataru, MIZUSHIMA, Makoto and SEKO, Sachiko: A study of the relationship between rural land use and bird in urban and fringe area from wide perspective.
Abstract: Rural landscape has mosaic structure land-use and such a place can be valuable biological habitat. However, rural landscape has been decreasing recently due to the effects of residential development in urban area and suburb area. In this investigation, we focused on diversity of bird inhabit africultural land and residential land to clarify the relationship between the connectivity of those land-use and birds biodiversity. Through the investigation, we found that Some species that is like Emberiza cioides have negative correlation with dimensions of buildings and road. Alauda arvensis were not found in residential land. In addition, other species that is like Passer montanus and Motacilla alba have positive correation with them. And furthermore, the connectivity of rural land-use also has effect on diversity of birds in an area where the residential development’s been expansing.
Key words: bird, farm land, residential land development, land use, TWINSPAN, DCA
1. 研究目的 里山や農空間は，水田や畑地の他にも，用水路や畦，集落 等の構成要素を含み8)，二次的な自然空間として，多くの生 物に貴重な生息地を提供している。しかし，生物多様性国家 戦略2012-202010)でも指摘されているように，宅地造成等に よる農地の減少や，圃場整備による区割りや用水路のコンク リート化等により，生物生息地が減少している可能性がある。 農空間の生態系に関する既往研究として，中津ら15)は里地 里山において植生の配置パターンと鳥類との関係を調べ，モ ザイク状空間と連続的な樹林植生をいずれも維持するゾーニ ングの必要性を述べている。前田13)は，水田環境において畦 や水路等が鳥類にとって重要な利用場所となっていることを 明らかにした。また，福井ら2,3)は農地の面積割合と鳥類の関 係を，濱田ら 4)は農地の連続性が鳥類に与える影響を調べて いる。しかし，これらの研究は農地が面的に広がる地域を対 象としており，都市および近郊部において農地の減少が予想 される宅地化の進んだ地域での調査はあまり見られず，詳細 な調査が必要と考えられる。 本研究では，都市部および近郊部に存在する農地のみの空 間と宅地化の進行する農空間における鳥相を比較し，農地の 連続性や宅地化による農地減少が鳥類に与える影響を広域的 な視点から明らかにすることを目的とした。 2. 研究方法 2.1 調査対象地 調査対象地は，京都市街地と近郊部に位置する農地5 地区 とし，京都市南区，宇治市，久御山町にまたがる巨椋池地区 11 地点，京都市右京区の広沢池地区 6 地点，市街地北部に位 置する京都市北区の上賀茂地区7 地点，北山地区 2 地点，京 都市左京区の岩倉地区9 地点の 5 地区 35 地点である。広沢 池地区，巨椋池地区においては，2013 年に行われた調査の結
論 文
図-1 調査地位置図
Fig. 1 Study area and study point
果より，水田および畑地の連続度が鳥類に影響を与えている ことが明らかとなった4)。しかし，以上の2 地区は比較的多 く農地が残存している空間であり，宅地化が進み農地と住宅 地が混在する空間においては検討していない。そのため，農 地と住宅地等が混在する上賀茂，北山，岩倉地区を調査対象 地に含めた。 広沢池，巨椋池地区との比較検討を行うため，上賀茂，北 山，岩倉地区においては，住宅街の中で比較的農地が残存し ている地点を地理情報システム(GIS)により抽出し，調査地点 を選定した。調査地点は，現地踏査と，後述するGIS データ による詳細な土地利用区分より，比較検討できるよう，農地 が比較的残存している地点を選定した。 2.2 土地利用調査 調査対象地の土地利用データを，数値地図2,500 データ12)， 2008 年国土地理院撮影の航空写真，第 6 回，第 7 回の環境 省による自然環境情報図の植生図，2015 年撮影の Google map による航空写真と現地調査をもとに GIS で作成した。 農地を対象とした既往研究 4)を参考に，調査地点から半径 200 m 以内を分析対象とし，土地利用を 10 種類(水田，畑地， 施設栽培，畦畔草地，休耕田および放棄田，道路，河川等(農 業用水路および河川)，空き地，樹林地，建築物)に分類した。 2.3 鳥類調査 鳥類調査は，ポイントセンサス法で，観察半径50 m とし て行った。調査は越冬期に行い，広沢池，巨椋池地区におい ては， 2013 年 11 月から 2014 年 3 月に行われた調査のデー タ4)を使用し，上賀茂，北山，岩倉地区においては，2015 年 12 月から 2016 年 1 月に，全ての調査地において各 8 回行っ た。調査時期を越冬期とした理由は，乾田化した冬期の水田 が水辺性鳥類以外の重要な越冬場所となっており13)，里山に 隣接した農地では樹林性鳥類が確認されることが予想される ため，乾田化した水田を利用する種が多いと考えられる越冬 期に調査を行った。広沢池，巨椋池地区と上賀茂，北山，岩 倉地区では調査年度が異なっているが，年度間の偏りを減ら すため，調査回数を8 回とした。 2.4 分析方法 鳥類の多様性の指標として，鳥類調査結果を用いて ， Shannon-wiener 指数H’，Simpson の多様度指数D 14)を算 出し，分析に用いた。 GIS により抽出した水田と畑地のデータをもとに 10 m×10 m のセルに分割したラスタデータを作成し，調査地点 において連続性評価の指数である指数CON5)，セル森林連続 度指数 11)，流域連続度指数 11)の算出を行った。既往研究 4) では，流域連続度指数が最も詳細スケールでの分析に適して いると述べられているが，宅地化の進む地域でも適用が可能 かを調べるため，本研究では3 指数を全て分析に用いた。 指数CONは，対象とするセルの周囲 3×3 の範囲内の水田， または畑地セルの個数合計であり，1～9 の値をとる。セル森 林連続度指数は，対象セルの周囲11×11 のセルを計算対象 とし，流域森林連続度指数は，対象地点のバッファ内に含ま れる水田（畑地）のセル森林連続度指数の合計を，水田（畑 地）のセル数で割った値であり，水田や畑地の連続度が高く なると流域森林連続度指数が高くなる。本研究では，200m
表-3 土地利用と鳥類種の 相関係数
Table 3 Correlation coefficient between bird and Land use 北部3 地区合計 河川 ハクセキレイ ヒヨドリ ツグミ 0.431 -0.421 0.454 * * * 休耕田 ハクセキレイ モズ -0.531 0.464 ** * 畦畔草地 セグロセキレイ ホオジロ ムクドリ 0.454 0.424 -0.423 * * * 建築物 ハクセキレイ スズメ ムクドリ D 0.525 0.428 0.630 -0.461 * * ** * 樹林地 ハクセキレイ ホオジロ -0.526 0.532 ** ** 水田 ハクセキレイ ホオジロ -0.424 0.600 * ** 道路 ハクセキレイ モズ ホオジロ スズメ ムクドリ H’ D 0.675 -0.440 -0.596 0.567 0.524 -0.527 -0.544 ** * ** ** * ** ** 畑地 ホオジロ -0.436 * 畑地 ハウス スズメ -0.424 * 水田CON ホオジロ 0.589 ** セル水田 連続度 ホオジロ 0.551 ** 水田連続度ホオジロ 0.425 * 畑地CON ホオジロ -0.428 * セル畑地 連続度 ホオジロ -0.422 * ( * : P < 0.05，** : P < 0.01 ) 表-2 地区ごとの鳥類平均値
Table 2 Average value of the land use
合 計 平均 種数 個体数 種数 個体数 H' D 広沢池 24 424 11.3 ±0.9 70.7 ±36.9 1.912 ±0.213 0.784 ±0.074 巨椋池 21 2161 8.8 ±1.8 196.5 ±125.7 1.110 ±0.081 0.511 ±0.153 上賀茂 27 555 13.3 ±2.7 79.3 ±22.2 2.061 ±0.255 0.819 ±0.034 北山 14 176 9.5 ±2.5 88.0 ±32.0 1.344 ±0.343 0.590 ±0.119 岩倉 29 1025 14.1 ±2.9 113.9 ±45.4 1.928 ±0.402 0.756 ±0.125 値は平均値(%)±標準偏差 水田CON セル水田連続度 水田連続度 畑地CON セル畑地連続度 畑地連続度 広沢池 3240.8 ±1786.3 25419.0 ±15091.1 54.4 ±9.9 1194.0 ±550.9 7420.7 ±3732.1 36.7 ±6.3 巨椋池 6961.1 ±1933.5 60583.6 ±19839.7 68.9 ±7.6 1216.5 ±809.6 8395.5 ±6005.6 39.0 ±13.9 上賀茂 398.1 ±184.9 2486.9 ±1198.8 34.3 ±8.3 1166.7 ±535.5 8301.3 ±3600.9 35.2 ±8.2 北山 111.0 ±7.0 ― ― 461.0 ±140.0 2568.5 ±744.5 25.1 ±1.3 岩倉 1025.0 ±687.4 7167.7 ±5486.0 40.4 ±9.2 188.3 ±81.2 1062.8 ±486.8 24.8 ±4.0 値は平均値(%)±標準偏差 表-1 地区ごとの土地利用平均値
Table 1 Average value of the land use by the group
河川 休耕田 空き地 畦畔草地 建築物 樹林地 水田 道路 畑地 畑地ハウス 広沢池 3.4 ±4.9 1.7 ±1.2 0.8 ±0.9 3.2 ±3.3 15.0 ±14.8 20.3 ±13.7 34.2 ±17.6 5.2 ±1.9 15.7 ±6.6 0.2 ±0.4 巨椋池 1.1 ±1.6 2.4 ±1.9 0.4 ±0.9 1.9 ±3.4 2.8 ±4.7 0.0 ±0.0 66.8 ±15.8 5.3 ±2.4 15.3 ±9.6 3.9 ±4.1 上賀茂 5.6 ±5.8 1.7 ±1.8 1.7 ±1.9 3.0 ±1.4 32.0 ±10.1 17.9 ±12.7 5.4 ±2.3 11.1 ±4.5 16.2 ±6.3 5.4 ±2.8 北山 5.2 ±4.9 0.0 ±0.0 1.6 ±0.1 0.0 ±0.0 47.4 ±3.7 13.0 ±7.2 1.5 ±0.2 17.9 ±2.7 8.9 ±3.0 4.4 ±2.5 岩倉 1.1 ±0.7 1.5 ±0.9 1.1 ±1.5 4.1 ±4.3 28.9 ±20.6 38.2 ±20.9 12.1 ±6.7 9.8 ±6.8 3.2 ±1.6 0.1 ±0.2 上賀茂地区 河川 ハクセキレイ 0.723 * 休耕田 ムクドリ 個体数 -0.705 -0.622 * * 畦畔草地 モズ スズメ ムクドリ H’ 0.606 -0.619 -0.937 0.615 * * ** * 建築物 ムクドリ D -0.689 0.844 ** * 樹林地 ハクセキレイ スズメ -0.749 -0.688 ** * 水田 ハクセキレイ -0.741 ** 道路 ハクセキレイ モズ スズメ ムクドリ 0.751 -0.627 0.726 0.772 ** * * ** 畑地 ヒヨドリ -0.648 * 畑地ハウスヒヨドリ -0.816 ** 水田連続度個体数 0.664 * セル畑地 連続度 ヒヨドリ -0.684 * 畑地連続度 H’ -0.611 * 岩倉地区 河川 セグロセキレイ 0.778 ** 休耕田 ホオジロ 0.818 ** 空き地 H’ -0.637 * 畦畔 草地 ハシボソガラス 0.664 * 建築物 ハクセキレイ ホオジロ -0.636 0.682 * * 樹林地 ハクセキレイ スズメ D -0.802 -0.756 0.731 ** * * 水田 ハシボソガラス 0.633 * 道路 ハクセキレイ ホオジロ スズメ D 0,763 -0.634 0.743 -0.706 ** * * * 水田CON ハシボソガラス 0.731 * セル水田 連続度 ハシボソガラス 0.749 * 水田連続度ハシボソガラス 0.775 ** バッファ内に含まれるすべての水田および畑地セルについて 連続度算出を行い，その合計値をその地点の連続度指数とし て分析に用いた。なお，本研究では農地を対象としているた め，セル森林連続度指数はセル水田（畑地）連続度指数，流 域森林連続度指数は水田（畑地）連続度指数と以後表記する。 宅地化の進む農地における土地利用と鳥類との関係をみる ため，面積割合および連続度指数と，鳥類種数，個体数，多 様度，種ごとの個体数との間の相関関係を算出した。なお， 面積割合は逆正弦変換を行った。 次に，2 地点以下で確認された鳥類を除く 30 種の鳥類の個 体数を用いてTWINSPAN6) (カットレベル (0,2,5,10,20))を 行い，種および調査地点を分類した。TWINSPAN により分 類されたグループの土地利用データを用いて正準判別分析を 行った。また，2 地点以下で確認された鳥類を除く 30 種の鳥 類の個体数に基づいて，DCA7)により，種および調査地点の 序列化を行い，鳥類分布に影響を与える土地利用を推察した。 3. 結果 3.1 土地利用調査結果 土地利用分類ごとの面積割合および連続度指数の平均値を 表-1 に示した。広沢池地区は水田が 34.2 %，畑地が 15.7 %， 巨椋池地区は水田が66.8 %，畑地が 15.3 %を占めており， いずれも農地面積割合の高い地区である。巨椋池地区が樹林 地を含まないことに対し，広沢池地区は里山に隣接するため 20.3 %が樹林地である。 広沢池・巨椋池地区と比較して，北部3 地区は建築面積割 合が高く，二次的植生である里山や住宅の庭木，街路樹など の樹林地を含む空間である。北山地区は建築物が47.4 %，道 路が17.9 %であり，市街化が進んだ空間であった。上賀茂地 区は建築物が32.0%を占めているものの，畑地が 16.2 %と 5 地区の中では最も畑地の割合が高い値を示した。岩倉地区は， 北部に谷津田状の水田が残存しており，里山を含む樹林地が 38.2 %，水田が 12.1 %を占めていた。北部 3 地区は広沢池・ 巨椋池地区に比べて建築物の割合が高く，市街化の進む地区 であると考えられる。また，公園や街路樹，住宅地の庭木等 を含み，里山からの距離も近いことから，農地のみの空間よ りも樹林地面積が多い空間であった。本研究の調査対象地で は，調査実施時期に湛水を行っている水田は確認されず，全 て乾田であった。また，ほとんどの地区では畑地では冬期も 耕作が行われていた。 水田および畑地の連続度指数と，逆正弦変換を行った面積 割合との相関係数を算出したところ，水田面積割合と水田
h i i i i i k k k k h k k i i i i h o y y o h h k o o h o o o o o o o 指 1 1 1 1 標 6 3 1 4 8 9 1 4 5 0 8 3 9 5 0 6 7 1 1 1 2 7 5 9 6 9 0 4 3 4 5 2 1 6 8 種 カケス - 5 2 3 3 - - - 0 0 シジュウカラ 1 - - - - 2 - - - - - - - 1 - - - 1 - - - 0 0 エナガ -- - 3 2 2 5 - - 2 1 1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 0 0 シロハラ - - 2 2 2 - - 2 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 0 0 ウグイス - 1 - - 2 2 - 1 2 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 0 0 1 コゲラ - - - - 2 1 - - - - - - - 1 - 2 - - - 1 - - - - - - - - - - - - 0 0 群 メジロ - - - - 2 2 - - 1 1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 0 0 キジバト - - - - 2 3 2 2 - - 3 - 1 2 2 3 4 - - - - - 2 1 - - - - - - - - - - - 0 0 ハシブトガラス - - 2 - - 2 - 2 - - 1 3 - 2 - 1 - - - 2 - - - 1 - - - - - - - 0 0 ヒヨドリ 4 5 4 3 4 5 5 4 5 5 5 4 4 4 3 4 4 - 1 - 2 2 - 1 2 - - - - - - - - - - 0 0 キセキレイ - 1 - - - - 1 - - 1 - 1 - - 2 - 1 - - - - - - - - - - - - - 0 0 アオサギ - - - - - - - 1 1 - - - - - 1 1 1 - - - - - 1 - - - - - - - - - 0 0 イカル - - - - - - - - 1 - - - - - 3 - - - - - 1 - - - - - - - - - - 0 0 ジョウビタキ - 2 - 2 2 2 - 1 - 1 - - - 2 1 1 - - - - - - 0 1 ホオジロ 3 5 4 4 3 4 2 - 1 - - 2 1 - - 2 3 5 - - - - 2 2 1 - 3 1 - - 2 - - - - 0 1 2 カワウ - - - - - - 1 2 2 - - 1 - - - - - 1 - - - 1 - - - - - - - - - - 1 - - 0 1 群 トビ - - 2 2 1 1 2 - 3 1 2 1 - 2 2 - - - - - - 1 1 1 4 - - - 1 1 1 1 - 1 - 0 1 モズ 2 2 3 1 3 1 3 2 2 2 1 2 2 - 1 2 2 2 1 1 - 3 2 1 1 - - - - - - - - 2 - 0 1 セグロセキレイ 2 3 3 1 3 1 1 2 3 3 1 3 - 2 4 2 - 1 - 1 1 2 3 2 4 - 2 2 - - - 1 - 0 1 ムクドリ - - - 1 5 - 2 3 1 5 3 4 4 4 4 - - 3 - 2 4 - 4 - 4 5 4 2 3 1 3 - - - - 0 1 コサギ - - - - - - 1 - - - - 1 - - - - - - - - - - 2 - - - - - - - 1 0 3 カワラヒワ 3 1 2 - 3 1 1 - 2 - 2 2 - - - - - - 2 1 - - 3 - 3 4 5 4 - - 1 - - - 2 1 0 群 ハシボソガラス 3 3 4 - 4 2 4 3 2 4 4 1 3 1 3 1 3 3 4 4 3 - 3 1 3 1 - 2 5 4 5 5 5 1 3 1 0 ツグミ 2 - 2 2 1 2 3 3 3 - - 2 1 2 2 - 2 1 2 1 - 2 2 3 - 4 4 2 3 - 2 2 3 1 2 1 0 スズメ - 2 - - 4 4 4 2 2 4 5 5 4 5 5 5 5 3 5 5 5 5 5 3 4 5 5 2 5 4 5 5 1 5 4 1 0 ハクセキレイ 1 2 1 1 1 2 1 2 - 2 - 2 1 3 3 3 2 - 3 2 3 3 3 - 3 2 4 3 3 4 3 2 3 3 3 1 1 4 アオジ - 1 - - - - - 1 - - - - - - - - - - - - 4 - - - - - - - - - - - - 1 1 群 ケリ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 1 2 - - 4 2 3 2 - 2 1 - 1 1 1 1 チョウゲンボウ - - - - - - - - - - - - - - - 1 - - 1 - 1 1 - - - - 1 - - - - 1 - - - 1 1 ヒバリ 2 - - - - - - - - - - - - - - 1 - - - - 3 3 1 3 3 4 5 5 5 5 1 1 A B C D 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 h：広沢池，o：巨椋池，k：上賀茂，y：北山，i：岩倉，数字は地点番号を表す。 図-2 TWINSPAN 分析結果 Fig. 2 The result of TWINSPAN
表-4 正準判別分析結果
Table 4 The result of discriminant analysis
標準化判別係数 変 数 P 値 関数1 関数2 関数3 畦畔草地 <0.01 0.805 0.649 0.079 建築物 <0.0001 1.612 1.026 0.141 樹林地 <0.0001 1.102 -0.519 0.758 畑地 <0.0001 0.879 0.561 0.909 セル水田連続度指数 <0.05 1.125 0.692 1.145 ウィルクスのΛ=0.02，F 値=13.88，自由度=(15,69.42)，P < 0.0001 CON が 0.905，セル水田連続度指数が 0.880，水田連続度指 数が0.862，畑地面積割合と畑地 CON が 0.961，セル畑地連 続度指数が0.943，畑地連続度指数が 0.724(すべてP < 0.01) と，強い正の相関を示した。 3.2 鳥類調査結果 各地区の鳥類種数，個体数，多様度指数を表-2 に示した。 北部3 地区の 18 地点で確認された鳥類の合計は，9 目 21 科 34 種 1,756 羽であった。上賀茂地区は 27 種 555 羽，北山地 区は14 種 176 羽，岩倉地区は 29 種 1,025 羽であった。1 地 点あたりの平均値は，岩倉地区が14.1 種，113.9 羽であり， 種数，個体数ともに最も高かった。北部3 地区で確認された 鳥 類 で 最 も 多 か っ た の は ス ズ メ(Passer montanus Linnaeus.)の 559 羽であり，次いでヒヨドリ(Hypsipetes
amaurotis Temminck.)が 291 羽，ムクドリ (Spodiopsar cineraceus Temminck.)が 156 羽，ハシボソガラス(Corvus corone Linnaeus.)が 119 羽，ホオジロ(Emberiza cioides Brandt.)が 110 羽であった。岩倉地区では樹林性鳥類のカケ ス(Garrulus glandarius Linnaeus.)が確認された。
広沢池・巨椋池地区の結果は，広沢池地区では合計 24 種
424 羽，1 地点あたり平均 11.3 種 70.7 羽，巨椋池地区では
合計21 種 2161 羽，1 地点あたり平均 8.8 種，196.5 羽であ
った。巨椋池地区ではスズメが1,375 羽確認され，個体数が
全ての地区で最も多かった。広沢池・巨椋池地区ともにヒバ リやケリ(Vanellus cinereus Blyth.)が確認されたが，北部 3 地区では確認されなかった。 鳥類多様度指数を算出した結果，上賀茂地区が最も多様度 指数が高く，最も低いのは巨椋池地区であった。北部3 地区 では，上賀茂，岩倉地区がH’ =1.9 以上と高い値となった。 3.3 鳥類と土地利用との相関関係 鳥類種数，鳥類種ごとの個体数，多様度指数H’，Dと北 部3 地区における土地利用の連続度指数，逆正弦変換を行っ た面積割合との相関係数を算出し，結果を表-3 に示した。宅 地化の進む農地において建築物面積割合が増加すると，D ， ホオジロに負の影響を及ぼすことが示された。一方，ハクセ キレイ(Motacilla alba Linnaeus.)，スズメ，ムクドリは建築 物と正の相関を示しており，都市に適応している種であると いえる。また，道路面積割合でも同様に，ハクセキレイ，ス ズメ，ムクドリは正の相関を示しており，ホオジロ，モズ (Lanius bucephalus Temminck & Schlegel.)， H’，D が
負の影響を示していた。樹林地面積割合がホオジロ，D と正 の相関を示しており，ハクセキレイ，スズメなどの都市適応 種と負の相関を示していた。水田の面積割合および連続度指 数は，ハシボソガラスやホオジロと正の相関を示し，水田連 続度指数が個体数と正の相関を示していた。また，畑地の面 積割合および連続度指数は，ホオジロやヒヨドリ，H’と負の 相関を示していた。 3.4 TWINSPAN による調査地点および鳥類種の分類 全ての地点によるTWINSPAN の結果，調査地点は A から D の 4 グループ，鳥類は 4 種群に分類された(図-2)。 TWINSPAN により分類したグループを被説明変数，水田， 畑地の連続度指数と土地利用面積割合を説明変数とし，正準 判別分析を行った(表-4)。その結果，畦畔草地面積割合，建築 物面積割合，樹林地面積割合，畑地面積割合，セル水田連続 度指数が選択され，判別的中率は93.9%であった。 調査地点は，岩倉地区を多く含むA(6 地点)，岩倉地区，上 賀茂地区を含むB(11 地点)，広沢池地区，巨椋池地区を多く 含むC(11 地点)，巨椋池地区のみ D(7 地点)に分類された。A は岩倉地区の谷津田状の地点を含むため，樹林地と水田が大 部分を占める空間であり，B は里山や住宅地の樹林地を含む 農地の残存する空間，C は水田，畑地の割合が高く農地を中 心とした空間，D は水田を中心とした空間であった。 鳥類種群は，1 群はカケス，シジュウカラ(Parus minor
Temminck & Schlegel.)などの樹林に生息する種，2 群はジョ ウビタキ(Phoenicurus auroreus pallas)やムクドリ，モズな
どの疎林や農地等の開けた環境に生息する種，3 群および 4 ヒ ヨ ド リ ホ オ ジ ロ ヒ バ リ
図-3 DCA スコア散布図
Fig. 3 Scatter plot of the sample scores ordinated by DCA
群 は ツ グ ミ(Turdus naumanni Temminck.) や コ サ ギ (Egretta garzetta Linnaeus.)，ケリなどの農耕地や草原また
は水辺に生息する種が分類された。ただし，1 群にアオサギ が分類されているが，アオサギは水辺性鳥類であるため例外 であると考えられる。1 群の鳥類種は A，B で多く確認され， 樹林に生息する種が多く，2 群は A～C で確認されており， ホオジロ等の疎林性，開けた空間を好む種であることが示さ れた。3 群の鳥類種は 4 グループ全体に出現しており，本研 究の対象地のような都市および農空間においては生息しやす い種であると考えられる。4 群は C，D に多く出現し，指標 種であるヒバリ等の草地性を好む種で構成されていた。 グループ毎に水田，畑地の連続度指数を Scheffe の多重比 較検定により比較したところ，水田CON は B が A，C，D よりも低く( P < 0.01 )，セル水田連続度指数は A と B が C とD より低く( P < 0.01 )，水田連続度指数は B が C，D より 低い( P < 0.01 )という結果であった。水田の連続性がグルー プの分類に影響を与えていることが示された。 3.5 DCA による調査地点および鳥類種の序列化 確認された地点が2 地点以下の鳥類 33 種を用いて，DCA により種および調査地点の序列化を行い，図-3 に散布図を示 した。調査地点の寄与率は，第1 軸が 39.3 %，第 2 軸が 34.6 %，第 3 軸が 26.7 %であり，種の寄与率は第 1 軸が 54.0%， 第2 軸が 33.2%，第 3 軸が 12.7 %であり，種，調査地点のい ずれも第2 軸までを採用した。 各軸と逆正弦変換した土地利用割合および連続度指数の相 関係数を算出したところ，調査地点の第1 軸は樹林地面積割 合 と 0.888(P < 0.01)と強い正の相関，水田面積割合と -0.609(P < 0.01)，水田 CON と-0.581(P < 0.01)，セル水田連 続度指数と-0.621(P < 0.01)，水田連続度指数と-0.500(P < 0.05)と中程度の負の相関を示した。このことから，樹林地の 多い岩倉地区は第1 軸スコアが高く，樹林地をほとんど含ま ない巨椋池は第1 軸スコアが低くなった。第 2 軸は，建築物 面積割合と-0.434(P < 0.05)と中程度の負の相関，水田連続度 指数と0.431(P < 0.05)を示し，上賀茂地区や岩倉地区などの 宅地化の進んだ地点や，巨椋池地区の高速道路に近接する地 点などの道路面積割合の高い地点のスコアが低いことが分か った。また，TWINSPAN によるグループは，A は第 1 軸ス コアが高く，D は第 1 軸スコアが低い位置に分布していたが， B，C は中程度のスコアの位置に混在して分布していた。 鳥 類 種 の 散 布 図 を み る と ， カ ケ ス や ウ グ イ ス(Cettia diphone Kittlitz.)，エナガ(Aegithalos caudatus Linnaeus.)
など樹林性の種群である1 群は第 1 軸のスコアが高く，ヒバ
リやケリ，スズメ，ハシボソガラスなどの4 群のスコアが低
かった。このことから，第1 軸は樹林地や草地の影響を受け
ていると考えられる。また，第2 軸は 3 群のコサギやカワラ
ヒ ワ(Chloris sinica Linnaeus.) ， 4 群 の ケ リ や ア オ ジ (Emberiza spodocephala Pallas.)，2 群のホオジロなどのス
コアが高く，1 群のスコアが低かった。このことから，第 2 軸は，水辺や疎林の環境を利用する農地性の鳥類スコアが高 く，樹林性鳥類のスコアが低いことが分かる。 4. 考察 本研究の調査対象地は，広大な農地空間である巨椋池地区， 農地が保存され，里山に隣接した空間である広沢池地区，宅 地化が進み農地が混在する北部3 地区であり，広域的な視点 によりそれぞれ特徴的な土地利用が確認できた。広沢池，巨 椋池地区は水田と畑地を中心とした空間だが，北部3 地区は 建築物と道路，樹林地を中心とし，農地は10~20 %程度であ った。最も宅地化の進む北山地区では建築物面積割合が5 割 に近く，道路面積割合も高いことから，今後宅地化が進行す る農地では建築物と道路の影響を受けると考えられる。岩倉 地区は，住宅地の庭木や里山などの二次林が豊富であり，樹 林性鳥類が公園や河川緑地などの小規模緑地へと移動するこ とが容易であると考えられる。中津らによる調査15)では，樹 木植生面積比率30～40 %となるプロットでモザイク状構造 が発達するとされている。全5 地区中樹林地面積割合が 38.2 %と最も高かった岩倉地区では，畑地，水田連続度指数が低 く，モザイク状の土地利用となっている可能性が考えられる。 また，岩倉地区北部の谷津田状の水田空間ではカケスなどが
確認され，樹林性鳥類が農空間を利用していることがわかる。
北部3 地区では，TWINSPAN での指標種であるホオジロや，
広 沢 池 ， 巨 椋 池 地 区 で は 確 認 さ れ な か っ た キ セ キ レ イ (Motacilla cinerea Tunstall.)が確認された。これらの種は農
地と樹林地が接する北部3 地区の特徴的な種と考えられる。 表-3 の相関係数算出結果より，鳥類多様度指数H’ ，D や， 草原や疎林に生息する 9)ホオジロは，建築物や道路面積割合 から負の影響を受け，樹林地面積割合と正の相関を示してい た。樹林地と農地が密接である宅地化された農空間はホオジ ロの生息に適した空間であることが示された。都市に適応し て生息するムクドリ，スズメ，ハクセキレイは，道路や建築 物面積割合から正の影響を受けていた。宅地化により建築物 面積割合が増加した場合にはこれらの都市適応種が増加する と考えられる。ハクセキレイは，休耕田と樹林地の面積割合 と負の影響を示しており，開けた場所を好むと考えられる。 しかし，ハクセキレイは広沢池地区越冬期に水田面積割合と 正の相関を示していたが，本研究では水田連続度と負の相関 を示したことから，農地と都市のいずれの土地にも適応した 種であると考えられる。 TWINSPAN による分類ではセル水田連続度指数が影響を 与え，DCA スコアも水田の連続度と相関を示していたことか ら，水田の連続性がグループ分類に大きく影響を与えていた ことが明らかとなった。特に，ヒバリは広沢池，巨椋池地区 でのみ確認され，北部3 地区では確認されなかった。荒木田 らの東京都でのヒバリの繁殖適地の調査 1)では，生息地減少 の主要因として乾性草地の減少を挙げている。また，Smith, H. G. et al17)は，均質な農地ではスズメ目の鳥類が増加し， Robinson, R. A. et al16)は均質な農地空間より刈取り跡等が 含まれる方が種数が増加することを指摘している。本研究対 象地では冬期湛水田がなく，越冬期には水田が乾性草地のよ うな状態になり，水田の連続性が高い巨椋池地区のような農 地はヒバリの生息場所となった可能性がある。DCA の結果 (図-3)，TWINSPAN によるグループが明確に分かれて分布 しており，軸スコアと相関関係にある水田と樹林地が鳥類分 布に影響を与えていると考えらえる。また，第2 軸の分布は 不明瞭であり，樹林地と水田の影響が強い可能性がある。 以上の結果から，越冬期の農空間において，宅地化により 建築面積割合や道路面積割合等が増加すると，鳥類多様度指 数に負の影響を与え，樹林性鳥類には負の影響を与えるが， 都市適応種には正の影響を与えることが明らかとなった。本 研究では，越冬期の水田と畑地の連続度と鳥類の関係をみた 結果，宅地化の進む地区においても連続度が影響しているこ とが分かった。農地面積割合の低い地区においても，面積割 合と連続度の相関係数が最も低い値となった流域連続度指数 が，3 指数の中で最もまとまりを反映した可能性がある。 今回の調査では，地区により調査年度がことなっており， 年度による飛来数の違いが表れた可能性があり，同時期の調 査を行い検証することが今後の課題である。また，今後は繁 殖期においても調査を行い，農地加えて建築物や樹林地など 他の土地利用の連続度も考慮することで，空間全体の評価を 行うことが可能であると考えられ，今後の検討課題である。 引用文献 1） 荒木田葉月・三橋弘宗 (2008) 大都市圏におけるヒバリの 繁殖適地と経年変化から見た存続可能性の評価. 保全生態 学研究, 13(2): 225-235. 2） 福井 亘・近藤公夫・安部大就・増田 昇 (1997) 神戸市 西区の都市近郊農村における農地環境と鳥類生息に関する 研究. ランドスケープ研究, 60(5): 553-556. 3） 福井 亘・増田 昇・安部大就 (1998) 西神戸と東播磨地 区における農地の存在形態と鳥類生息との関連に関する研 究. ランドスケープ研究, 61 (5): 545-550. 4） 濱田 梓・福井 亘・水島 真 (2015) 京都市近郊部にお ける農村土地利用の連続度と鳥類生息との関わりについ て. 日本緑化工学会誌, 41(1), 145-150. 5） 原科幸爾・恒川篤史・武内和彦・高槻成紀 (1999) 本州に おける森林の連続性と陸生哺乳類の分布. ランドスケープ 研究, 62 (5): 596-572.
6） Hill, M. O. (1979) TWINSPAN, a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes, Cornell University Ithaca, 90pp.
7） Hill, M. O. (1980) Detrended correspondence analysis : an improved ordination technique. Vegetatio, 42, 47-58. 8） 広木詔三 (2002) 里山の生態学 その成り立ちと保全のあ り方. 名古屋大学出版会, 333pp. 9） 叶内拓哉 (2013) 山渓ハンディ図鑑 7 新版 日本の野鳥. 山と渓谷社, 672pp. 10） 環境省 （2012） 生物多様性国家戦略 2012-2020. ぎょう せい, 252 pp. 11） 小林優介・福井弘道・石川幹子 (2001) 小流域を単位とし た森林分布の評価手法とその適用. 日本都市計画学会学術 研究論文集, 36:271-276. 12） 国土地理院 (2002) 数値地図 2, 500 (空間データ基礎) 近畿 -2. 国土地理院, CD-ROM. 13） 前田 琢 (1998) 鳥のすむ水田環境をめざして. 農林水産 技術研究ジャーナル, 21(12): 27-32 14） 宮下 直・野田隆史 (2003) 群集生態学. 東京大学出版会, pp. 77-79. 15） 中津 弘・夏原由博・前中久行 (2008) 京阪奈丘陵におけ る詳細スケールでの二次的自然の配置パターンと鳥類の関 係. 日本緑化工学会誌, 34(1): 91-96.
16） Robinson, R. A., Wilson, J. D. and Crick. H. Q. P.(2001) The importance of arable habitat for farmland birds in grassland landscapes, journal of Applied Ecology. 38: 1059-1069.
17） Smith, H. G., Danhardt, J., Lindstrom, A. and Rundlof. M(2010) Changes in local species richness of farmland birds in relation to land-use changes and landscape structure, Oecologia, 162: 1071-1079.
