マ ウ ス 白 血 病 に 関 す る 免 疫 学 的 研 究
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(2) 80. 森. 信. 陽. 一. 郎. た と述 べ て い る.. 第1図. 私 は第1編 に於 い てC58系 応,就. c.. マ ウス 白血 病 の免 疫 反. 中補 体結 合 反 応 につ いて,そ の反 応 の成 立 す. る こと を述 べ た が,か か る2つ の立 場 を分 析 し得 る 最 も有 力 な方 法 は交 叉 免 疫 実 験 と考 え られ るの で, 補 体 結合 反応 を 用 いて 本 問 題 に免 疫 学 的 検討 を加 え た. 〓 章 実験 材 料並 び に 実験 方 法 1)実. 験. 材. 料. まず 実 験 に 用 い たC58系. 及 びAKR系. マ ウス 白. 血 病株 の系 図 は第1図 に示 した如 くで あ る. 抗 原 作 製 法: 抗 原 と して は各 々両 系原 株(リ 変 異株(骨 髄 性 白血 病)マ. ンパ 性 白血病),. ウス の肝 脾 を 無菌 的 に摘. 出 し, 10%生 食 水乳 剤 と し,こ れ を3000回 転30分 遠 沈 し,そ の上 清 をBerkefeld 無 細胞 濾 液0.25mlを11日. 第1図. Nに. て 濾 過 して 得 た. 目 の 発育 鶏 卵 尿 膜腔 内. a.. に注射 して48時 間培 養 後,そ の 尿膜 腔 液 を 採 取 して これ を抗 原 と した. 抗体 作 製 法: 前 記 白血 病 マ ウス肝 脾 無 細胞 濾液 をFreund法 てAdjuvant処. に. 理 し,こ れ を 数 羽の 正 常家 兎 に1週. 間 間 隔 で2回 背 部 筋 肉 内 に注 射 し,最 終 注 射 よ り4 週 後 に抗 血 清 を 採取 し,そ の 中 充分 抗 体 価 の 高 い も のを 使 用 した. 2)実. 験. 方. 法. 前 述 の各 種 抗 原 抗 体 を使 用 して,種 々の 組 合 せ を 第1図. b.. つ くり,両 者 間 に補 体結 合 反 応 を行 な つ た.即 ち反 応 術 式 と して は,補 体 量 を一 定 と して,抗 原 及 び 抗 体 を 階 段 稀 釈す るKolmerの. 変 法(Box. Titration). を採 用 した.又 補 体 と して は新 鮮 な 海 〓 血 清 を,赤 血 球 浮 游 液 に は ヒ ツ ジ赤血 球 を,溶 血 素 と して は抗 ヒツ ジ溶 血 素 を使 用 した. 第3章 1)対. 照. 実. 実. 験. 成. 績. 験. 補 体 結 合 反応 は比 較 的 鋭敏 な 反 応 で あ り,蛋 白 質,そ の 他 の物 質 も当 然 反応 に 関与 す る こ とが 考 え られ るの で,ま ず 対 照 実験 を行 なつ た,即 ち無処 置.
(3) マ ウ ス 白 血 も に 関 す る 免 疫 学 的 研 究. 81. 発育 鶏 卵 尿 膜腔 液 を 抗原 と して 両 系原 株,変 異株 白. を推 定 せ しめ た.又 反 応 の場 は対 照実 験 の それ に 比. 血 病 マ ウスの 抗 血清 との 間 に行 な つ た補 体 結 合 反応. して 明 らか に大 で あつ た.. の結 果 は 完全 溶 血 を示 し,反 応 は成 立 しなか つ た.. 第4図. 逆 に両 系原 株,変 異 株 よ り得 た抗 原 と,正 常 家 兎血. 抗 原:原 株 抗 原 抗 体:抗 原株 血 清. 清 との 組 合せ で 行 なつ た 補体 結 合 反応 も完 全 に溶血 を示 した.更 に第1編 に 於 いて も一 部 述 べ た如 く, C58系 及 びAKR系. 正 常 マ ウス肝 脾 を 処 理 して 得 た. 抗原 を 使 用 して 各 々同系 の抗 白血 病 血 清 との間 に行 な つ た補 体結 合 反 応 の結 果 は 第2図 及 び 第3図 の如 くで反 応 の場 は単 一 で,か つ 狭 小 で あつ た. 第2図. 抗 原: C58系 正 常 マ ウス 抗 体: C58系 抗 白血 病 血 清. b.変. 異 株 抗 原+抗 変 異 株 血 清. 変 異 株 に つ いて前 回 と 同様 に抗 原 に骨 髄性 白血 病 抗原 を抗 体 と して は そ の対 応 抗 体 で あ る抗 骨髄 性 白 血病 血 清 を を使 用 して 補体 統 合 反応 を行 つ た 結果 は 第5図 に示 した如 くで あ る.即 ち抗 原 価 は64単 位, 抗体 価160単 位 で 反 応 の場 は2つ で あつ た. 第5図. 第3図. 抗 原: AKR系 抗 体: AKR系. 抗 原:変 異株 抗 原 抗 体:抗 変異 株 血 清. 正 常 マ ウス 抗 白血 病 血 清. c.原. 株 抗 原+抗 変 異株 血 清. a.及 びb.の. 実 験 は共 に対 応 抗 原 抗 体 間 の 反 応. で あつ た が,本 実 験 で は原 株 と変 異 株 間 の交 叉 免 疫 2). a.原. C58系 マ ウス 白血病 原 株 と変異 株 間 の 交 叉 免. 実 験 を試 み た.即 ち抗原 に は リンパ 性 白血 病 抗 原 を. 疫実験. 使 用 し,抗 骨髄 性 白 血 病血 清 と の 間 に 補 体 結合反応. 株 抗原+抗 原株 血 清. を 行 つ た.その結果〓6図〓示す如〓抗原価は. リンパ 性 白血病 マ ウス肝 脾 よ り得 た抗 原 とその 対 応抗 体 であ る抗 リンパ性 白血 病 血清 との 間 で補 体 結 合反 応 を行 な つ た結 果 は第4図 の如 くで あ り,抗 原 価128単 位,抗 体 価160単 位 で 反 応 のPaternに. は. 明 らか に2ケ の場 を 認 め, 2つ の抗 原 抗 体 系 の存 在. 64単 位,抗. 体価 は80単位であ〓a,〓及びb,. 〓の そ れ に比 して低 値 を示 し且 つ反応 の場 は1ケ. であ. つ た. d.変. 異 株 抗 原+抗 原 株 血 清. 抗 原 に は骨 髄性 白血 病 抗 原 を,抗 体 に は抗 リンパ.
(4) 82. 森. 第6図. 信. 陽. 一. 郎 第8図. 抗 原:原 株 抗 原 抗 体:抗 変 異 株抗 血 清. 抗 原:原 株 抗 原 抗 体:抗 原 株 血 清. 第9図 の如 くで,抗 原 価 は32単 位,抗 体 価 は80単 位 性 白血 病 血清 を使 用 してc.と. 同 様 に 交 叉免 疫 実験. で 反 応 の場 も2ケ で あ つ た.. を試 み た.そ の結 果 は第7図 に み る如 く抗原 価 は64 第9図. 単 位 で 抗 体価 は80単 位 で あ り,反 応 の場 も単 一 であ つ た. 第7図. 抗 原:変 異株 抗 原 抗 体:抗 変異 株 血 清. 抗 原:変 異 株 抗 原 抗 体:抗 原 株 血 清. c.原. 株 抗原+抗 変 異 株血 清. 抗 原 と して リンパ 性 白血 病 抗 原 を,抗 体 と して 抗 骨 髄 性 白血 病血 清 を 使 用 して両 者 間 に交 叉免 疫 実 験 3). AKR系. マ ウス原 株 と変異 株 間 の 交叉 免 疫. 実験 AKR系. マ ウス につ い て もC58系. マ ウ スの 場合 と. 同様 の実 験 を 行 つ た. a.原 AKR系. 株抗 原+抗 原 株 血清 リンパ 性 白血病 マ ウ スよ り 得 た抗 原 と,. そ の対 応 抗 体 で あ る抗 リンパ 性 白血 病 血清 と の間 に 補体 結 合 反 応 を 行 つ た結 果 は 第8図 の 如 くで あつ た. そ の抗 原 価 は32単 位,抗 体 価 は80単 位 で あ りC58系 マ ウ ス のそ れ に 比 して や や低 値 を示 した が反 応 の 場 は 同様 に2ケ で あ つ た. b.変. を試 み た と ころ その 反 応 の 場 は単 一 で あ り抗原 価 は 32単 価,抗 体 価 は40単 位 でa.及. 異 株 抗 原+抗 変 異株 血清. a.と 同 様 に骨 髄 性 白血 病株 に つ い て そ の対応 抗 原抗 体 間即 ち骨 髄性 白血 病 抗 原 と抗 骨 髄性 白 血病 血 清 と の 間で 補 体 結合 反 応 を 行 つ た と こ ろそ の結 果 は. びb.の. れ に比 し低 価 で あつ た(図10). 第10図. 抗 原:原 株抗 原 抗 体:抗 変 異 株血 清. 実験 のそ.
(5) マ ウ ス 白 血 も に 関 す る 免 疫 学 的 研 究. d.変. b.. 異株 抗 原+抗 原 株 血 清. 抗原 に骨 髄 性 白血 病 抗原 を 使 用 し,抗 リンパ 性 白 血 病 血 清 との 間 に行 つ た交 叉 免 疫 実験 の結 果 は第11. AKR抗. 83. 原+抗C58系. 血清. a.と は逆 に抗 原 にAKR系 抗 原 を,抗 体 に は抗C58系. マ ウス骨 髄 性 白血 病 マ ウス骨 髄 性 白血 病血 清. 図 に示 す如 くで 抗原 価32単 位,抗 体価40単 位 で あ り,. を用 い て,同 様 に交 叉免 疫 実 験 を行 な つた 結 果 は,. 且 つ 反応 の場 も単一 で あ つ た.. 抗 原 価16単 位,抗 体 価80単 位 で あ り,反 応 の 場 も単 一 でa.と 同様 な 傾 向 を示 した(図13).. 第11図. 抗 原:変 異 株 抗 原 抗 体:抗 原 株 血 清. 第13図. 抗 原: AKR系 抗 体:抗C58系. 4). C58系 マ ウス 白血病 とAKR系. 系 マ ウ ス間 で の免疫 反応 で あつ たが 今 回 は同 じマ ウ AKR系. ちC58系. 及び. マ ウ ス間 の交 叉 免 疫 実験 を行 な つ た.本 実. 験 に使 用 した動 物 はC58及. びAKR系. 両 系 の 骨髄. 性 白血 病 マ ウ スで あ る. a.. C58系 抗 原+抗AKR系. 骨 髄 性 白血病 マ ウス よ り得 た 抗血. 清を 抗 体 と して 両者 間 に交 叉免 炎 実験 を行 な つ た. そ の結 果 は第12図 の如 くで 抗原 価 抗 体価 は各 々16単 位, 40単 位 で 同系 マ ウ ス間 の場 合 に比 し著 明 に 低値 を示 し且 つ反 応 の場 も単 一 で あつ た. 第12図. 抗 原:C58系 抗 体:抗AKR系. 第4章. 総 括 並 に 考 按. 先 に も述 べ た 如 くウ イル ス 性 白血 病 に於 て無 細 胞 濾 液 に よ る継 代 中 に,或 る 白血病 種 が 他 の 白血 病 種 に変 異 す る とい う現象 は比 較 的稀 な こ と で あ る. Burmerter7)等. は家 鶏 白血病 に 於 てMyeloblastosis. か らViscerallymphomatosisへ 血清. 抗 原 にはC58系 骨 髄 性 白血病 マ ウス よ り得 た 抗原 を用 い, AKR系. 骨髄 性 白 血病 血 清. マ ウス 白血 病. 間 の交 叉免疫 実験 前 回 まで に行 なつ た実 験 は全 て同. ス白血 病 に つ いて 異 系 マ ウス 間,即. 骨 髄 性 白血 病 抗 原. 骨髄 性 白血 病抗 原 骨髄 性 白血病 血 清. Grossl7) 18), Furth13)等. の 変異 を み て い るが. の マ ウスで の変 異 例 は総 て. 胸 腺 摘 出を条 件 と した もので あ り,私. 共 のAKR,. C58系 マ ウス に於 け る無 条 件 の 変異 例 は珍 しい こ と と思 われ る。 かか る病 型 変異 の機 転 と して は, virus と生 体 との 間 の複 雑 な 条件 が 関 与 してい る ことが 当 然考 え られ るが, virusだ け の 側か ら み る とそ の多 元 性 及 至 は 多能 性 が 問 題 とな つ て来 るの で,私 は こ の難 問題 を 分析 し得 る可 能 性 のあ る手段 と して免 疫 学 的実 験 法 を選 び就 中 補体 結 合 反応 に よつ て この 問 題 に検 討 を加 えた. まず 対 照 実験 に於 て 無 処 置発 育 鶏 卵尿 膜 腔 液 或 は 正 常 家 兎 血 清 を各 々抗 原抗 体 と した 場合 に は,白 血 病 マ ウ ス よ り得 た抗 原 抗 体 間 との 間 に行 なつ た 反 応 が成 立 しな か つ た こ とよ り して,本 実験 に使 用 した 白血 病 マ ウ ス抗原 及 び抗 体 は,両 系 原株 及 び変 異 株 白 血病 マ ウ スに特 異 な もの で あ る と言 え る.し か し 使 用 され た抗 原,抗 体 が マ ウス肝 脾 の無 細 胞 濾液 よ り作 製 され た もの で あ り,濾 液 中 に は細 胞 は除外 さ れ て い る に して もそ の細 胞 成 分 は混 在 して お り,且.
(6) 84. 森. 信. 陽. 一. 郎. つ この 中 の一 部 は当 然 免疫 反 応 に 関与 す る もの と考. が 要 求 され るこ とに な り,こ れ は少 くと も補 体 結 合. え られ る ことか ら,こ れ だ けで は 本反 応 が 両 系 マ ウ. 反応 に み られ た 抗 原性 の相 違 か らは考 え 難 い こ との. ス 白血 病 に 特異 な反応 で あ る とは 言え な い. そ こで 次 に正 常C58系. 及 びAKR系. よ うに思 われ,そ の意 味 で はむ しろ両 型virusの. マ ウ ス を用. い てそ の 肝 脾 よ り抗原 を作 製 し同 様な 反 応 を試 み,. 混. 在 が考 え られ る. 而 して そ の両 型virusの 中,リ. ンパ 性 白血 病virus. この場 合反 応 は成 立 す るが,そ の反 応 の 場 は マ ウ ス. のHostの. リンパ組 織 に対 す る親 和 性 は骨 髄 性 白血. 白血 病 の 対応 抗 原 抗 体 間 の それ よ りも抗 原 価,抗 体. 病virusの. 骨髄 組織 に対 す る親和 性 よ り強 く,そ れ. 価 共 に低 く,且 つ 反応 の場 が 単一 で あ る こ とを知 つ. が移 植 中偶 々何 等 か の要 因 で 後 者 が前 者 に 優 越 した. た.こ の 正 常 マ ウ スで 成立 す る反応 の場 はマ ウス肝. ことが 病 型 変異 の直 接 の原 因 と考 た られ る.前 述 し. 脾 に共 通 な抗 原 性 で あ り臓 器 抗 原 に属 す る もの で あ. た如 く変 異 株 が 次代 に於 て そ の 多 くが リンパ 性 白血. る.そ して 白血 病 マ ウス につ い て 行な つ た補体 結 合. 病 に復 帰 した と言 う事 実 は両 系virusの. 反 応 の 反 応 の場 が 正 常 マ ウスの 場 合 に比 し更 に抗 原. 優劣 と当 初 の変 異 との 関 係 を 否定 し得 る もの で,む. 価,抗 体 価 の上 昇 を み,且 つ2つ のPeakを. しろ親 和 性 に よ る解 釈 を う ら付 け し得 る も の で あ. 有す る. 反 応 の 場 を示 した こ とか ら,本 反 応が マ ウス 白血 病 に特 異 な 反 応 で あ る と言 え る. さて 原 株,変 異 株 に つ いて 各 々対 応 抗 原抗 体 間 の 反 応 で そ の反応 の場 が2つ で あ る こと は免 疫学 的 に. る. 一 方C58及. びAKR系. 数に於ける. 両 系 マ ウ ス相 互 の 白 血 病. virusの 比 較 も 又 別 の意 味 で 興 味 の あ る処 で あ る. 病 型 変 異 を起 した変 異 株 マ ウ スを 使 用 して両 系 マ ウ. み て2ケ の 抗原 抗 体 系 の存 在 を 推 定せ しめ る.一 つ. ス間 の 補 体結 合 反 応 を 試 み たが,そ の 結果 は抗 原 価,. の 白血 病 種 に つ いて か よ うに2ケ の抗 原 抗 体系 の存. 抗 体 価 共 に低 く,反 応 の場 は狭 小 で 且 つ単 一 で あつ. 在 す る こ とは本 白血 病 が そ の無 細 胞濾 液 によ る継 代. たの で 両 者 は類 縁 なが ら一 応 別 個 のvirusで. 中 に病 型 変 異 を起 した 事実 と併 せ 考え て 甚 だ興 味 あ. か と考 え られ る.. るこ と と思 わ れ る. 第5章. そ こで 原 株 と変異 株 間 の交 叉 免疫 を行 な うに その 反 応 の場 は対 応抗 原 抗 体 間 のそ れ に比 して抗 原 価,. 結. はな い. 語. C58系 マ ウ スの 白血 病 及 びAKR系. マ ウス 白血 病. 抗 体価 が 低 くな り,且 つ反 応 の 場 も1ケ で あつ た.. を継 代 中 そ の各 々に リンパ 性 白血病 か ら骨 髄 性 白血. この様 に対 応抗 原 抗 体 群 の反 応 の 場 と交 叉抗 原 抗 体. 病 え の 病 型 変異 が 認 め られ た.そ こで 原株virusと. 群 の反 応 の場 の態 度 の 異 るこ と は,同 じ株 か ら発 生. 変異 株virusと. した原 株virusと. 結 合 反 応 に よ り検 索 した.. 変 異株virusと. は そ の 抗原 性 に. 於 て共 通 部 分 を有 す るが全 面 的 に は 同一 で な い こと. そ の結 果. を 示唆 してい る.. 1). 教室 の小 塚26)は 同様 な 材 料 を用 い 螢 光 抗体 法 で 実 験 を 試 み,対 応 抗 原 抗体 間 と交 叉抗 原 抗 体 間 で は そ の特 異 螢 光 の 出現 度合 が 異 る こ とよ り原 株virus と変 異 株virusの. 抗 原 性 は か な り近 い もので は あ る. が全 く同 一 で は ない と言 い,又 志 茂42)に よ れ ば海 〓 脳 通 過 に よ り分 離 固定 せ る 白血病virusの. 交 叉中. の 間 に 於 け る 抗 原 性 の相 違 を補 体. C58系 マ ウス 白血 病 につ い て 原 株(OHS‑LL) と変 異株(OHS‑ML)間. に は そ の 抗原 性 に 共 通. の 部 分 が あ る. 2)同. 様 にAKR系. (OHO‑LL)と. マ ウス 白血 病 につ い て も原 株. 変 異 株(OHO‑ML)間. に 共通 の抗. 原 性 を 認 め た. 3)し. か し両 系 共,原 株virusと. 変 異株virusは. 和 実 験 に於 て,交 叉 中 和 の 中和 指 数 は 同一 株 の 場合. 類 縁 の 関係 に は あ る と して も全 く 同 一 で は な. よ り低 値 を示 す こ とよ り同様 な 結 論 を得 て い る.. い.. さて 前 に も述 べ た 如 く,本 白血病 に は元 来 この両 型virusが. 混 在 して い た(多 元 性)と い う こ と と,. 移 植 実験 の過 程 に於 て 抗原 性 の 変 異が 起 つ た(多 能. 本 論 文 の 要 旨は 日本 血 液 学会 第24回 総 会 に於 て 発 表 し た.. 性)と い う2つ の現 象 が推 測 され る.こ の い づ れか とい う こ とは.今. に わ か に論 断 す る こ と は困難 では. あ るが,変 異 株 が 次代 で再 び リソパ 性 白血病 に復 帰 した と い う事 実 を 勘案 す る と移 植毎 の抗 原 性 の変 異. 稿 を終 え るに 当 た り恩 師 平 木 潔 教授 の御 指導 と 御 校 閲 に 深 謝 す る..
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