東南 ア ジア研究 22巻2号 1984年9月
東 南 ア ジ ア の 低 湿 地 林
4.
泥炭湿地林
山
田勇*
LowlatldSwampForestsinSoutheastAsia 4. PeatSwampForest
lsamuY AMADA
*
Thepeatswampforest,oneofthemostpeculiar typesofvegetationinSoutheastAsia,isfound in Borneo,Sumatra and Malaysia on dome -shaped,oligotrophic and acid peat. The characteristics of this forest include the dominanceofShoreaalbida,whichattainsmore than60m heightandcoversextensiveareasor SarawakandBruneiinunistratalpurestands.
は じ め に マ ング ローブに くらペて,熱帯泥炭湿地林 の研究例 は少 ない｡ 同 じ熱帯低湿地 にあ りな が ら,泥炭湿地林が研究対象 とされなか った 理 由は, い くつか考 え られ る｡ まず,マ ング ローブの内陸側 に位 置す るためのアプローチ の困難 さで ある｡ そ して,林 内に到達 した と して も,泥炭 とい う足場 の悪 さが前進を ち ゅ うち ょさせ る｡ しか も,マ ング ロー
ブ
にみ ら れ るよ うな異形根や胎生種子 な どの関心を ひ く形態 的,生態 的特色 は少 ない｡ それ に加 え *農 林 水産 省関東林 木育種場 ;KantoForestTree BreedingInstitute,MAFF.978Kasahara-cho. Mito-ShiJbaraki-ken310.Japan214
Thevegetationonthepeatshowsthezonation from themargintothecenterofthepeat,where thedwarfed,highdensity,pole-sizeforestsappear. Majorcomponentsin each zone and species characteristicsofShorea albidaaredescribed. ForesttypesinSarawakandBruneiarecompared withthoseinSumatraandKaJimantan.
て,病虫書 について はわ けのわか らぬ不安が 常 に つ きま とう｡ 私 の ささやかな 経験 か ら ち,湿地林 はできれば調査対象 とは した くな い ところで あ った｡ ところが,泥炭湿地林 の材木を もとめて, すで に1940年代 には伐採が は じまった｡サ ラ ワ クで Andersonが湿地林 の調査 を は じめた のは, この少 しあ とか らである｡ 東南 ア ジア の泥炭 湿地林 につ いて,唯一 のま とま った仕 事 と して,いまだにかれの業績 を こえ る もの はない｡ ここで は,主 として1960年代 に出版 された かれの仕事を 中心 に,熱帯泥炭湿地林 のあ ら ま しをのペたい ｡
山 巨い 東 南 ア ジアの低湿地林 (4) 雨林 気 候下 で あ る とみ て よい｡ Ⅰ 分 布 と 環 境 1.分 布 東 南 ア ジアで泥炭 湿 地林 がみ られ るの は, スマ トラ 東 部 低 地 , サ ラワ ク ･ブル ナ イ 低 地 , マ レー半 島,西 ニ ューギ ニア南 部低 地 , 南 フ ィ リピンな どで あ る (図1)｡ 面 積 につ いて, わか って い る もので は, イ ン ドネ シア が 17×106ha [Coulter 1957],サ ラワクが 1.5×106ha[Anderson 1963],マ レー 半 島 0.5×106ha[WyatトSmith 1963]とい う数字 が で て い る｡ これ らの うち, か な りの部 分 は 伐 採 され てい る とみ られ るので,現 在 の実面 積 はず っ と少 な くな って い る と想 定 され る｡
2.
環 境 熱帯 泥炭 湿 地林 の成立 す る泥 炭 湿地 の構 造 は, ドーム状 を な して い る｡ これ は ,Polak [1933]が,スマ トラ, ジ ャワ,ニ ューギ ニア な どで お こな った結 果 も, サ ラワ ク ･ブル ナ イの もの も同 じで あ る｡ 湿地 は, 海岸 よ り もっ と も離 れ た ところが もっ と も古 く, した が って もっ と も厚 くな り, 明 白に ドーム状 と な る｡ 湿地 の 中央部 ほ ど泥炭 の 蓄積 は大 き い が, 泥炭 の底 の深 さは ま ち ま ち で あ る｡ Rejang デル タ の もっと も深 い泥炭 の底 は, 平 均海面 よ り も下 に位 置 して い る｡ 泥炭 の下 に は黒 泥土 の薄 い層 がみ られ, そ の下 に, 育 図1 マ レー半島,ボルネオ,スマ トラにおける泥炭湿地の 分布 [Andriesse 1974] 世 界 的 にみ る と, 中南 米 で は, アマゾ ン低 地 , カ リブ海 諸 島, ギ ア ナ低 地 な どにみ られ て面 積 は 7×106ha,熱帯 ア フ リカで は 3× 106ha と推定 され て い る [Driessen 1978]｡ これ らの地 域 にお ける研 究例 は東 南 ア ジアよ りもさ らに少 な く, かつ,経 済林 と して の価 値 も低 い. マ ング ローブ と同様 , もっ とも大 規 模 な熱帯 泥炭 湿地林 が み られ るの は, ボル ネオ, スマ トラを 中心 と した東 南 ア ジアの多 色 じみ た灰色 また は退 色 した黄色 粘 土 が み られ る｡ 地下 水位 は 高 く,4月 の ブ ル ナ イ で 地 表 下 10 cm 程 度 で あ る｡ 泥炭 表面 に川 の 水 が浸 水 して くる こ とはな い｡す な わ ち, 水 の 供 給 は雨 水 だ け に よ って い る｡ 泥 炭 は極 端 な貧栄 養 ,酸性 条件 下 にあ り,pH の値 は3.85-4.15, 灼熱 損 量 は77-94%で あ る｡ 燐 の 含 有 量 が全般 に低 く,湿 地 中央 部 へ い くに した が っ て 養 分 が減少 し, と りわ け燐 と カ リウ ムが少 な くな る傾 向 に あ る [Anderson 1964(b);Muller 1972]｡ サ ラワ クで は Baram 湿地 の泥炭 が もっと もよ く発 達 して い るが, そ こで の ミネ ラル分 は他 の地 域 よ り ず っ と 少 な くな り, 灼熱 損 量 は 98-100%にな る｡ Il サ ラ ワク ･プル ナ イの泥 炭 湿地 林 Anderson はサ ラワクの森林局 に1954年 か ら奉 職 し,1960年 は じめ に は, サ ラワ ク ･ブ東南 ア ジア研究 22巻2号 ル ナ イの泥炭湿 地林 の ほぼ完壁 なモ ノグ ラフ を完成 し, 同時 に生 態 学的 な調 査 もお こな っ た｡ か れ に よれ ば,5年 間 に,泥炭湿地林 に 分布 す る全樹 種 の95%の完全 な標本 を作製 し た とい う｡ 現 在 も, シ ンガ ポ ール に居 を か ま え て,森林 調査 コンサル タ ン トと して,東南 ア ジア各 地 の森林 調 査 にたず さわ って い る｡ こ こで は, か れ の仕 事 によ って, サ ラワ ク ･ ブル ナ イの泥炭 湿地林 の概 要 を み たい｡ 1. 泥炭 湿地林 の概要 この地 区 の泥炭 湿 地林 は, サ ラワ クの全 国 土 面 積 の8.4%, ブル ナイの13.6%を 占め る｡ サ ラワ クで は,主 にRejangデル タ と Baram 川 ぞ い に もっ と も 大規 模 に み られ る｡ 特 に Maludam 半 島 で は もっと も 広 く, マ ング ロ - ブ か ら内 陸- 64km 入 り こみ, 1,070 km之を おお って い る (図
2)
｡
ブル ナ イで は , Belait,Tutong,Temburong の各地 区にみ ら れ る｡泥炭 湿地 はす で にのべ た よ うに, ドーム状 で あ り, それ ぞれ の湿地 に発 達 す る植生 は, 周 辺 部 か ら中心 部 に向か って連 続 的 に変化 し て い く｡Anderson[1961(b)]は これ らを6相
(phase)にわ けたO 比較 的 よ く発達 した泥炭 湿 地 で の 花 粉 分析 結 果 で は, 泥炭 の深 さは 13m に達 し,底 はかた い粘土 で あ った｡その 上 に は ,Campnosperma coriaceum
-
Cyrt o-stachyslakka- SalaccaconjTerta群 集 が み ら れ , つ づ いて6相 が 順 番 にあ らわれ た [An-derson 1964(a);Muller1965;1972]｡ これらの全遷 移過 程 は W ilford [1960] によ り, 4,500年 と推定 されて い る｡ また,別 の ボ ー リングで は, もっ と も古 い層 にマ ング ローブ が み られ る ところか ら, マ ング ローブか ら発 達 して きた泥炭 湿地林 の歴 史 が よみ とれ る｡ 6相 の森林 型 は, どの湿地 に も出現 す る も ので はな く, た いて い は, どれ かが欠如 して い る｡ 特 に最 終段 階 の第6相 は, もっ ともよ く発 達 した泥炭 湿地 にのみ み られ る｡ これ らの泥 炭 湿地林 に は, の ちにのべ るよ うに, さま ざまな樹 種 が生 育 して い るが, サ ラワ ク ･ブル ナ イ周 辺 に分布 す る特 異 な樹 種 と して Shoreaalbidaが あ る｡Kapuas川 の 河 口か らブル ナ イのTutongにまで分布 す る この樹 種 は,熱帯 で はめず らし く純 林 を形 成 し,泥炭 湿地 林 を特 徴 づ け る特 異 種 といえ る だ ろ う｡ 図2 サラワクの泥炭湿地林の分布 [Lee 1979] 216 2. 森林 の相 観 泥 炭 湿地 の発達 に と もな って, 変 化 す る6相 の概要 は以下 にま と め られ る｡ (9 第 1相 :Gonystylus- Da-ctylocladus- Neoscortechi -nia群集 (混交 湿地林 ) 湿 地 の縁辺 に出現 し,比 較 的未 発 達 の 海 岸 湿地 の 広 い 面 積 を お お って い る｡林 冠 は不 均一 で,最 上 層 は樹 高 40-45m に達 し,各 階層 はひ じ ょうに混交 して,低 地 フタバ ガ キ林 と類 似 す る｡ 主 な優 占種 は Gonystylusbancanus
,Da-山田 :東 南 ア ジアの低 湿地林 (4)
ctylocladus stenostachys, な らび に Shorea albida以 外 の4種 の Shorea (S.platycarpa, S.rugosa,S.scabrida,S.uligl'nosa)で あ る｡ 中,下 層 に も多 くの種 が 出現 す るが, もっ と
も分布 の 広 い も の は Neoscortechiniakingii と Alangl'um havilandiiで あ る｡ 幹 周 囲 30 cm 以上 の木本種 は 4,046m2あた り60-70種
み られ る｡ 地表 まで水位 が上 が る こと も しば しばあ り, サ トイモ科 の ものや スゲ の仲 間 の Thorachostachyum bancanumが 豊富 に 出現す る｡ ヤ シのSalaccaconjTertaは ,深 い泥炭 上 で は厚 いやぶ を なす ｡ @ 第2相 :Shorea albida- Gonystylus - Stemonurus群集 (ア ラン林 ) 第 1相 と第 3相 の漸 移帯 に出現す る｡ 林 冠 は不 均一 で, しば しば幹周 囲 3.7m を こえ る Shoreaalbidaの大木 が優 占す る｡この よ うな 大木 はた いて いが 中空 で,樹 冠 は大 きな鹿 の 角 の よ うな形 を し,枯 死寸 前 で あ る｡ 同種 の 中径 木 な らび に更 新 は全 くみ られ ない ｡ 中, 下 層 は第 1相 に 出現 す る種 とほぼ 同 じで ,相 観 も 類 似 して い る. Stemonurusumbellatus は,幹 周 囲 30-60cm の小木 で, もっと も 特 色 が あ り, ヒース林 に も出現 す る｡ ③ 第3相 :Shoreaalbida優 占種 群 集 (ア ラン ･ブ ンガ林 ) サ ラワ クの第2,第 4地 区 と, ブル ナイの Badas湿 地 を ひ じ ょうに広 くお お って い る｡ Rejang デ ル タに はほ とん どみ られ な い｡ 上 層 は 平 坦 な 単 層林 冠 で, 樹 高 50-60m の Shoreaalbidaが ha あた り88-125本 み られ る｡ 中層 はほ とん ど欠如 す る｡ 下 層 はか な り 密 で ,しば しば単一種,Tetractomiaholttumii か, また はCephalomappapaludlcolaか, あ
るい は Ganuacurtl'siiの いず れ か が 優 占す る｡ 草本 は ほ とん ど み られ な い.Pandanus andersoniiが低 木 層 に厚 いや ぶ をつ くる こ と が多い ｡
(彰 第4相 :Shoreaalbida- Litsea-
Pa-rastemon群集 (パ ダ ン ･ア ラン林 ,ま ′た はパ ダ ン ･メダ ン林 ) 湿 地 の 中央部 に 出現 す る｡ Rejang デル タ や Baram 湿地 の一部 で は,漸 移帯 とな り, 林 冠 はや は り平 坦 で, 高 さ 30-37m の位 置 に連 続 して あ る｡ 構 成樹 の幹周 囲 は比較 的小 さ く,1.8m を こえ る もの はほ とん どない｡ 林相 は棒 が林立 した よ うな, いわゆ るポ ール 状 とな り,乾生 型 で あ る｡優 占種 の主 な もの は Shoreaalbl'da (パ ダ ン ･ア ランの 場 合) と,Litseapalustris(パ ダ ン ･メ ダ ン の 場 令 )で,前 者 の密度 はhaあた り350本 に達 す る｡ ほ か に特 徴 的 な 種 と して ,Parastemon spicatum
,
Combretocarpus rotundatus,
Calo -phyllum obliquinervumが挙 げ られ る｡@ # 5* :Tristania - Parastemon -Pqlaquium# # 第 4相 と第6相 の間 に, 狭 い帯状 にな って 出現 す る｡ 林 冠 は密 で, わず か な突 出木 がみ られ ,平 均樹 高 は 15-18m で あ る｡ 密 度 は 高 く,haあた りに幹周 囲 30cm 以上 の木 が , 1,000-1,250本 み られ る｡ 各個 体 は小 さ く, 幹 周 囲90cm を こえ る もの はまず ない｡ もっ
と も 豊富 な 種 は ,Tristaniaobovata,T.aff.
maingayi,Parastemon spl'catum,Palaquium cochleariljTolium,Dactylocladus stenostachys
な どで あ る｡ 草本 はほ とん どみ られ な い｡ (む 第6相 :Combretocarpus- Dactylocla一
血∫群集 (パ ダ ン ･クル ン トウム) ドー ム 状 湿 地 の 発 達 の 最 終段 階 に 出現 す る｡Baram 川 中流域 の Marudiか ら上 流 に か けて の深 い湿地 に,広 い面 積 にわ た って分 布 す る｡乾生 型 の疎 開林 で あ る｡ 大部 分 の個
体 は い じけた 形 態 を 示 す｡ Combretocarpus rotundatusは幹 周 囲 90cm を こえ る唯一 の 樹 種 だが,樹 高 は 12m 以下 であ る｡Dact
y-locladusstenostachys,Litseapalustris,Garci -nia rostrataな どは多 く出現 す るが, か ん木 程 度 の大 き さ で あ る｡ ア リ植 物 とNepenthes
東 南 ア ジア研 究 22巻2号
は特 に多 い｡Thorachostachyum bancanumと も出現 す る｡ しか も,低 地 フタバ ガキ林 で優 pandanusridleyiは 湿地 表 面 に 豊富 に み ら 占 す る Dipterocarpaceae
,
An acardiaceae,
れ ,そ うい うところに は ミズ ゴケ(Sphagnum Annonaceae,Euphorbiaceae,Guttiferae, junghuhnianum)が 出現 す る｡
この 中で,
6
相 に共通 して 出 現 す る の は Dactylocladusste -nostachysの み で あ るが, 大 き さは第1相 で幹 周 囲2.7- 3mの ものが,第6相 で は樹 高3mほ どの小 木 とな る｡一般 に,泥炭 湿 地 が発達 す るにつ れ て,湿 地 林 の種 数 は- り,個 体 の大 き さ は小 型化 す るが, 高密度 とな る 現 象 がみ られ る｡ 3. 主 な種 ･属 ･種 数 Anderson[1963]が泥炭 湿 地 林 で収集 した標本 数 は1,706に 達 して い る｡ この 内訳 は,双 子 薬 類 が1,528,単 子葉 類 が106, 針 葉樹類 が6, シダ植物 が66で あ る｡ この うち木本 種 は242種 が記 録 され , その 中で38種 は下 層 に あ る幹周 囲30cm以下 の小 木 で あ る｡東 スマ トラの湿地 の木本 種 は100種 以下 で あると Sewan-dano[1938]は推 定 したが, サ ラワク･ブル ナ イで は,1森林 型 の 中だ けで も 4,046m
2 の 中 に 75種 が 出現 す る｡ 泥炭 湿 地林 と い う条件下 で も,森林 構 成要素 はか な り複雑 で あ る といえ る｡ 表 1に泥炭 湿地林 に出現 した 属 と種 の数 を科 ご とに示 した｡ 低 地 フタバ ガ キ林 で み られ る科 は,Combretaceae,Lythraceae,Styracaceae,Proteaceaeの4科 を 除 いて, す べ て泥炭 湿 地林 で
Lauraceae,Leguminosae, M yrtaceae,Ru一
義 1 サ ラワク ･ブルナイの泥炭湿地林の主要な科 とその 属 ･種 数 な らびに生活型別数値 [Anderson 1963] 内 訳 料 高 木 幹 周 囲 (イン チ) >12く12 Gymnos畔rmS Coniferae Gnetaceae A n giosperms Dicotyledons Dilleniaceae Magnoliaceae Annonaceae Menispermaceae polygalaceae Hypericaceae Flacourtiaceae GutIifbrae Tenstroemiaceae Dipterocarpaceae Malvaceae Stercu1iaceae Tiliaceae Linaceae Rutaceae Simaroubaceae Ochnaceae Burseraceae Meliaceae Olacaceae llicinaceae Celastraceae Rhamnaceae Ampelidaceae Sapindaceae Anacardiaceae Connaraceae L e guminosae Rosaceae Rhizophoraceae Myrtaceae Melastomataceae Cucurbitaceae Araliaceae Cornaceae Rh H︼ 3( 3 ヽ■ノ ー ) 1 1 Qノ Eru lHr J u iZl一u l 1 5 2(4) 1(2) 1(1)1(1) 3(16) 2(4) 7(15) 2(2) 2(4) 1(2)2(3) 2(2) 1(2) 1( 1) EiiZ I E 1 1 nHJu 3 1 1 2(2) 2(6) 2(2)1(1) 4(5) 1(2) 3(4) ヽ■′ ) ) 1 1 1 rJu lH川は u rHは■u 1 l 一.-一 ) I ヽノ 1 5 1 nu■u nlJu nHJu 1 5 1 1 nJ1 1 Eii
山 田 :東 南 ア ジアの低湿 地林 (4) 料 Rubiaceae Ericaceae Myrsinaceae Sapotaceae Ebenaceae Oleaceae Apocynaceae Asclepiadaceae Loganiaceae Convolvulaceae Gesneriaceae Verbenaceae Nepenthaceae Piperaceae Myristicaceae Lauraceae Thymelaeaceae Loranthaceae Santalaceae Euphorbiaceae Urticaceae Moraceae Casuarinaceae Fagaceae Monocotyledons Orchidaceae Zingiberaceae Dioscoreaceae Liliaceae Flagellariaceae Palmae Pandanaceae Araceae Cyperaceae 内 訳 6(6)5(5) 1(1) 1(1) 4(5)2(2) 6(14)3(4) 1(3) 7(12)4(4) ー ヽ■′ ー つJ l 一 5 nJu r ■ は 3 2 1 2 ヽ′ ヽ■′ ー 1 3 3 iZI t nは■l iZ■川u l つJ 一･l ヽ-ヽJ 1 1 R L U lH叩一■u 1 1 l ヽl ー 1 7 つ i e'5 nJu ノー U 1 7 2 ー 1 1 1 1 1 1 1 1 3 2 1 1 1 3 1 ( ( ( t ( ( ( ( 1 2 1 1 1 1 1 1 .l ヽI ､1 1 1 tJ 1 2 n d nJ u n川一 u n川■1 1 3 1 つエ 2(6) ll(14) 1(1) biaceae,Sapotaceaeな どは, 泥 炭 湿 地林 で もか な りの割 合 を 占めて い る｡
草 本 で は,Nymphaceae,Limnanthemum,
Jussiaea,Ludwigiaな ど の水 生 植 物 や双 子菓 植 物 が欠 如 して い る｡ お そ ら く, 泥 炭 湿 地 の強 酸 性 で 嫌 気 的 な条 件 に よ る た め と お も わ れ るO また, 好 石 灰 植 物 のBalsaminaceae (Impatl'ens),Acanthaceae,Scrophulariaceae,
Begoniaceae,Gesneriaceaeな ど もみ られ な
い｡唯 一 の例 外 はAeschynanthus hians(Gesneriaceae)だ けで あ
る｡ 優 占度 の高 い もの は Ar a-ceaeと Cyperaceaeの も ので
あ る｡
つ る植 物 に は多 くの科 に属 す る も の が あ るが , 特 に Anno-naceae,Rubiaceae
,
Moraceaeの ものが 多 い｡Capparidaceae,
Malpighiaceae
,
Solanaceae,
Acanthaceaeの 記 録 は な い｡
Convolvulaceaeに は2種 が み られ るが , ど ち らもあ ま りみ か けな い種 で あ る｡
4.
階層 構 造 と種 階 層 構 造 は す で に み た よ う に, 混交 湿 地林 で もっ と もよ く 発 達 し,遷 移 がす す む につ れ て 単 純 化 す る｡厳 密 な意 味 で は細 か い検 討 を要 す るが ,一 般 に泥 炭 湿 地林 に広 範 囲 に出現 す る典 型 的 な種 を,表 2に階層 に分 類 して示 した｡ a) 上 層 上 層 に優 占す るの は, や は り フ タ バ ガ キ科 の もの で あ る｡ Shorea属 の6種 の うち ,も っ と も特 色 の あ るの は S.albidaで あ る｡個 体 の大 き さ, 密 度 ,分 布 域 の どれ を と って も第 一 級 の樹 種 で あ る｡ Shorea属 以 外 で,有 用 樹 と して はGonystylus bancanus,Dactylocladusstenostachys,Gopai -ferapalustrisが あ る｡ これ らの樹種 が , 主 として混 交 湿 地林 や , 湿地 周 辺 部 の上 層 の80%
を 占めて い る｡
b) 中層
この層 と下 層 に は,Lauraceae,Euphorbi -aceae,Guttiferae,Burseraceae,Ebenaceae,
東南アジア研究 22巻2号
蓑 2 サ ラワ ク ･ブル ナ イの泥 炭湿 地 林 の階 層別 主要構 成種 [Anderson 1963] 高木 :
(i) 上層 (幹 周囲 60ins.以上): AIstoniaspathulata
Anisopteramarglnata Artocarpusrigidus Calophyllum retusum Campnospermacoriacea Casuarinasp.nov.
Combretocarpusrotundatus Copaiferapalustris
Cratoxylonarborescens Cratoxylonglaucum
Dacrydium boccariiγar.subelatum Dactylocladusstenostachys Dilleniapulchella
Dipterocarpuscoriaceus Dryobalanopsrappa Duriocarinatus Dyeralowii Ganuamotleyana Gonystylusbancanus Gonystylusmalngayl Koompassiamalaccensis Litseapalustris
Lophopetalum multinervium Melanorrhoeabeccarii Melanorrhoeatricolor Mezzettialeptopoda
Parartocarpusvenenosusssp.forbesii Parastemonurophyllum
Parisbiasericea
Planchonellamalngayll Shoreaalbida
Shoreainaequilateralis Shoreap】atycarpa
Shorearugosaγar.uliginosa Shoreascabrida
Shoreateysmanniana Swintoniaglauca Tetrameristaglabra (ii) 中層 (幹 周 囲 24-60ins.):
Alanglum hayilandii AIseodaphneinsignis 220
AIseodaphnerigida Amoorarubiginosa Aromadendronnutans Arthrophyllum rubiginosum Bhesapamiculata
Blumeodendronsubrotundifolium Blumeodendrontokbrai
Calophyllum fragrans Calophyllum obliqulnerVum Calophyllum sclerophyllum Cotylelobium fuscum Ctenolophonparvifblius Dacryodesincurvata
Dacryodesmacrocarpum γar. maCrOCarpum
Dialium laurinum Diospyrosevena Diospyrosmalngayl
Diospyrospseudomalabarica Elaeocarpusobtusifolius Eugeniachristmannii Eugeniahavilandii Eugeniaincamata Eugenianemestrina Eugeniaspicata Ganuacoriacea Ganuapierrei Garciniahavilandii Garciniavidua Gardeniapterocalyx Goniothalamusandersonii Gonystylusforbesii Horsfieldiacrassifolia Jackiaomata
Kokoonaovato-1anceolata LithocarpuswenzlglanuS L itseacylindrocarpa Litseagracilipes L itseagrandis Litseanidularis Longetiamalayana Macarangacaladifblia Mussaendopsisb
∝
cariana Nephelium malngayl Palaquium cochleariifolium Palaqulum PSeudocuneatum山田 :東南アジアの低湿地林 (4) (Continued)
Palaqulum ridleyi Palaqulum Walsurifolium Parastemonspicatum Parkiaslngularis Plateaexcelsa Polyalthiaglauca
Pometiapinnata∫.acuminata Santirialaevigata
Santiriarubiginosaγar.rubiginosa Santiriatomentosa
Sindoraleiocarpa Stemonurusscorpioides Tristaniaaff.malngayl Tristaniagrandifblia Tristaniaobovata VaticamangachapoI Xerospermum muricatum XyloplaCOriifolia (iii)下 層 (幹 周 囲 12-24ins.): Antidesmacoriaceum Baccaureabracteata Brackenridgeahookeri Canthium didymum Caralliabrachiata
Cephalomappapaludicola CryptocaryagrifRthiana Cyathocalyxbiovulatus Dilleniapulchellaγar. Diospyroselliptifolia Eugeniacerina Garciniarostrata Garciniatetrandra Glochidionlucidum Gomphandracomosa Goniothalamusmalayanus Gymnacrantheraeugeniifolia
var.grifhthii llexhypoglauca llexsclerophylloides
Knemakunstlerivar.kunstleri Lithocarpussp.(9813)
Lithocarpussundaicus Litsearesinosa
Mezzettiaumbellata Naucleaparva
Neoscortechiniakingll Pithecellobium borneense Polyalthiahypoleuca Pygeum parviflOrum Samaderaindica Stemonurusumbellatus Sterculiarhoidirolia Ternstroemiahosei TemstroemiamagnifiCa Tetractomiaholttumii Timoniuspeduncularis Xanthophyllum aff.Citrifolium Xanthophyllum amoenum (iv)地 表層(幹 周 囲 12ins.以下):
Antidesmaphanerophlebium Ardisiacopelandii
Canthium umbellatum Chisochetum brachyanthus Cyrtostachysla∝a
Dehaasiasp.(9252) Disepalum anomalum Gaertnerabomeensis lxorapyrantha Polyalthiasp.(9059) Tarennafragrans 低 木 :
DaemonoropslonglpeS Euthemisleucocarpa Euthemisobtusifblius Fagraealitoralis Fagraearacemosa
Ficu.sdeltoideaγar.motleyana Hanguanamalayana
lguanurasp.(12246) Labisiapunctata∫.pumila Labisiapunctata∫.punctata Medinillahasseltii
Nepenthesbicalcarata Nepenthesgracilis Nepenthesrafnesiana Pandanusandersonii pandanusbrevirblius Pandanusridleyi Pinangasp.(12332) Pleomelecantleyi
東南 ア ジア研究 22巻2号 (Continued)
Schefnerasubulata Zalaccaconferta 草本 :
Aglaonemapictum Alocasiabeccarii Alocasialongiloba
Argostemmapsychotrioides Bromheadiafinlaysoniana Clerodendronfistulosum CryptocorynepallidineⅣia Cyrtospermalasiodes Cystorchisvariegata Globbapanicoides Homalomenarostrata Pipermuricatum Podolasiastipitata
Thorachostachyum bancanum Zeuxineviolascens
Fagaceae,An nonaceaeに属 す る多 くの種 が み られ る｡ とりわ け この層 によ く出現 す る も の には,Alangium havilandii,Blumeodendron tokbrai,Ctenolophon parvlfolius
,
Diospyros evena,
D.pseudomalabarica,Kokoonaovat o-lanceolata,Palaquium cochlearilfolium,Par a-stemonspicatum,Xyloplacorilfoliaが あ る｡C) 下 層
混交湿地林 で もっともこの層 に広 く出現 す る もの は, Neoscortechim.aklngii,Cyat ho-calyxbl'ovulatus,Stemonurusumbellatusで あ
る.Shoreaalbidaの純林 の下層 に は,Tet -ractomiaholttumiiと Gephalomappapaludi -colaが み られ る｡
d) 地表層
IxorapyranthaはShoreaalbt'da林 の下 に , Tarennafragransは混交湿地林 に多 い｡
(ア) 低木
双子薬類 で低木 に属 す る もの はあ ま りない が,湿地 中央 の疎 開林 には, Fl'cusdeltoidea
var.motleyana,Euthemisobtuslfolius,Labi -222
siapunctataf.punctata,Medinillahasseltliな どがみ られ る｡ Nepenthesは各種 あ るが,坐
活型 は低木 とみた方が よ く,林冠が疎 開 した 時 のみ,つ る性 を示す｡
ヤ シや タ コ ノ キ の類 で は, 無茎 で有 刺 の Salacca conjTertaが混交湿地林 の特 に浅 い泥 炭 湿地 に 生育 し,Pandanus andersonii は Shoreaalbida林 に大量 に 出現 して厚 い や ぶ を つ くる｡ ほ か の タ コ ノ キ で は Pandanus brevlfoliusが 混交湿地林 に, P.ridleyiが
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a
m
川 の湿地 中央 の低木林 にで る｡ (イ) 草本 草本性 の双子薬類 はほ とん ど出現 しない｡Argostemmapsychotrioidesは混交湿地林 に 多 く, ア リ植物 の CIerodendron jistulosum はあま りみか けることはないが分布 は広 い｡ サ トイモ科 や スゲ属 の 類 が かな り 優 占す る が, その中で ももっとも優 占度 の高 い もの は Thorachostachyum bancanumで あ る. ほ とん どの サ トイモ科 の もの,Aglaonemapt'ctum, Homalomenarostrata,Alocasialongiloba,A. beccariiな どは,地下 水位 の高 い年 中湿 った 場所 に 生 育す る｡ 水生 の サ トイモ科 の αγ-ptocorynepallidinerviaも川の ちか くや 恒湿
地 に多 い｡逆 に湿地 中央部 で は, この科 の も の は全 くみ られ ない｡
大型草本 の Hanguanamalay?naも湿性 の 場 を好 み,風倒木 が根上 が りしてで きた穴 に よ くみ られ る｡ 陸上性 の ランの Zeuxinevi o-lascensと Cystorchisvariegataは,混交湿 地林 の落葉層 の上 に,美 しいふ入 りの葉 を展 開 させ てい る｡ 5.着生植物 とつ る植物 熱帯 で は同 じ植物 が条件 によ ってその生 活 型 をかえ る ことが しば しばあ る｡ここで も,あ る種 のFl'cusやPoikilospermum,Pycnarrhena borneensisな どは, まず着生植物 と して生活 を は じめ,根 が湿地 の表面 に到達す る と, そ
山田 :東南 ア ジアの低湿地林 (4) れ以後 は よ じの ぼ り植物 と して生長す る｡ ま た
,
Fagraea litoralisや Randia属 の あ る もの は,着生植物 で は じま り, の ち に独 立 した低木 とな るo Shoredalbidaに着生す る BulbophyIlum beccariiは, は じめ は地表 か らのよ じのぼ り植物 と して生長 し, の ちに 幹上 部 にまつわ りつ く着生植物 とな る と考 え られて い る｡ さ らに, Ficus deltoideava
r
.
borneensisと Dischidianummulariaは,ふ つ うには樹冠部分 の着生植物 であ るが,湿地 中央 の疎 開林 で は地上 性 とな る｡ これ らの現 象 は低 湿地 だ けで な く, た とえば ジャワの 山 地林 で は,Vaccinium の類 に,標 高 の低 い と ころで はつ る植物 で,高 くな る と低木 にな る ものが あ る｡ しか し,上 に挙 げた種類以外 の もの は, ほぼ表 3のよ うな生活型 にわ けるこ とがで きる｡ a) 陽性着生植物混交湿地林 の Gonystylusbancanusと Da-ctylocladusstenostachysらの樹皮 はやわ らか い繊維質でで きて い ることもあ って,着生 植 物 がつ きやす く,特 に ランが多 く,Bulbophy -1lum vaginatum,Dendrobium merrill
i
i
,Eria panned,E.aff.pulchellaな どは とりわ け豊富に出現す る｡Shored albidaに は, この類 の 着生 植物 は少 ない｡湿地 中央 の低木林 に限 ら れ る もの に, Dischl'dia
s
pp.
,Hydnophytum forml'carum,Myrmecodiatuberosaが あ り, これ らは疎 開 した ヒース林 に も出現す る｡ b) 陰性 着生植物 代表的 な もの はMedinillalaxiJloraとラン の Liparislacerataで あ る. ともに密 な林分 の小木上,地上 か ら 0.5-3m の範 囲 に着生 す る｡ C) 大型つ る植物 一般 に泥炭湿地林 で は,つ る植物, よ じの ぼ り植物 は 低 地 フタバ ガキ林 ほ ど 豊富 で な く, 種 数 も 少 な く, 大型 で も ない｡Shorea albida林 と湿地 中央 の森林型で は,つ る植物 表3 サラワク ･ブルナイの泥炭湿地林の着生 植物 とつる植物 [Anderson 1963] 着生植物 (i) 陽性着生植物 :Adenoncossumatrana Bulbophyllum vaglnatum Dendrobium aff.merrillii Dischidiahirsuta Dischidianummularia Dischidiarafnesiana Eriaobliqua Eriapannea Eriapulchella
Ficusdeltoideavar.deltoidea Grammatophyllum speciosum Hoyacoronaria
Hydnophytum fbm icarum Myrmecodiatuberosa (ii) 陰性着生植物 :
Appendiculapendula Bulbophyllum beccarii Dendrobium cumulatum Dipodium pictum Eulophiasqualida Liparislacerata Medinillalaxiflora Pogonantherapulverulenta Pycnarrhenabomeensis つる植物 (i) 大型で上層に達するもの (地上へ根を下 ろす着生植物, しめ殺 し植物を含む): Calamussp.(4788) Erycibeimpressa Fibraureachloroleuca Ficusacamptophylla Ficusconsociata Ficuscrassiramea Ficusspathulifblia Ficussundaica
Ficussundaicaγar.bOccariana Ficusxylophylla
Grenachariabeccariana Korthalsiarigida Mitrelladielsii Piperarborescens
東南 アジア研究 22巻2号
(Co血tinued)
PlectocomlOpSiswrayl
Roureamimosoidesformamimosoides Tetrastigmasp.(12420) Uncariaovalifolia Willughbeiaglaucina Zizyphussuluensis (ii) 小型で下層に限られるもの : Aeschynanthushians Ampelocissusthyrsi且Ora Connarussemidecandrus EpipremnopsISmedia Ficuscallicarpides Ficusvillosa Flagellariaindica Gnetum neglectum Lecananthuserubescens Linostomalongi且Orum Lucinaeamorinda Medinillascandens Nepenthesalbomarginata Nepenthesampullaria Pandanussp.(14545) Psychotriasarm entosa Rhaphidophoralobbii
はほ とん どみ られ ない｡ ロタ ンはあ るが,小 型 で, 商業 的価値 に 乏 し く,
3
種 の うち, Plectocomiopsis wrayi i Korthalsiarigidaは豊富 にみ られ,後 者 は Shoreaalbidaと随 伴 す る｡ もっともよ く出現 す る大型 つ る植物 で は, Uncaria ovallfoliaが あ り, この樹 液 は飲料 とな る｡ この種 が伐採後 の若 い二次林 に出現 す る と,厚 い ヤブをつ くる ことにな る｡ ほか によ くみ られ る もの に,Willughbeiaglaucina, Fibraureachloroleuca,Mitrelladielsiiな どが
あ る｡ Ficusの類 は豊富 で24種 が記録 され て い る｡ この うち,真性 しめ殺 し植物 (Strangler)は , 海岸近 くの浅 い泥炭 にみ られ る Ficuscrassi -rameaを除 いて少 ない｡ そのほか の もの は, まず 着生 植物 と して 生 活 を は じめ, 場 合 に よ って は母樹 を枯 らせ て しま う半 しめ殺 し植 物 , また は地上 -根 を垂下 す る着生植物 とい うべ き もので あ る. Ficusacamptophylla,F.
consociata,F.spathullfolia,F.xylophylla,F. sundaicaな どが代表的 な もので あ り,混交湿 地林 の Gonystylusや Dactylocladus上 に多 く み られ る｡ 小 型 の Fl'cuscallicarpidesは Shoredalbidaの板根上 につ く.
d) 小型つ る植物
Lecananthuserubescens,Luclnaeamorinda
,
Medinilla scandens, Aeschynanthus hians, Rhaphidophoralobbiiな どが代表 的 な ものであ る｡Nepenthesampullariaは泥炭 湿地で は よ じのぼ り性 だが, ヒース林 で は地上 性 で あ るO小 さな まきつ き植物 のGnetum neglectum は高 さ 4.5m を こえ る ことな く,Rejangデ ル タや Maludam半 島全体 に出現 す るが, よ くで くわす とい うもので もない｡ e) ア リ植物
木本 で はMacarangacaladlfoliaとM. pun-cticulataが あ る｡前 者 は原生林 に,後 者 は二 次林,特 に耕作用 に伐 開 され た浅 い泥炭地や 鉄道 にそ って純林状 の林分 をつ くる｡草本 で は ClerodendronJistulosumが天然林 にで る｡ 着生す る もの で は, Dischl'dianummularia, D.rajWeslana
,
Myrmecodiatuberosa,Hydno -phytumformicarumがみ られ,後二 者 は疎 開 した低木林 にみ られ る｡ r) 寄生 植物 一般 に泥炭 湿地林 には少 ないが,Lepidaria ovicepsは上 層木 の樹冠 に寄生 し,大変 目だ っ て い る. 一 方 ,Macrosolenbeccariiは中,下 層木 の 日陰 に寄生 し,局所 的 にひ じょうに豊 富 に出現 す る. かん木 に寄生 す る Henslowia variansは疎 開低木林 にのみみ られ る.6.
シダ植物 a) 地上性 シダ山田 :東南 アジアの低湿地林 (4)
地上性 の もの は少 ない ｡ Vl'ttaria elongata, Schizolomacoriaceum,Syngrammalobbiana な どは,混交湿地林 の根 また は呼 吸根 の上 に 生育 す る｡Cyatheaglabra は無 茎のへ ゴで, Shorea albida林 に 局地的 に多 くみ られ る｡ Schizaeamalaccanaはふつ うには山地でよ く みか け られ るが, 低木林 に Lycopodium cer -nuum とともにで る｡Ophioglossum interme -dium は Rejangデ ル タの1カ所 のみか ら報 告 が あ る｡ Nephrolepisbiserrata は原生林 に はまれ だが,伐採後火入 れを お こな って完全 に疎 開 され た二 次林 に,厚 いヤブをつ くって い る｡ b) 着生 シダ シダ ほ顕花植物 よ りも光 と温度 に対す る耐 性 が強 いので,着生 シダを陽性 と陰性 に識別 す るの は簡単 で はない｡庭 園や ゴム林 に もみ られ,泥炭湿地 に も出現 す る もの に,陽性 の Asplenium nidus,A.phyllitidl'S,陰性 のPyrro
-sl'a longlfoll'a
,
Paragramma longlfolt'aが あ る｡Humataangustataと H.pa,rvula は多様な生 活型 を示 し, 陰陽 どち らの条件 に も生 育 し, また,湿地 中央部 で は地上性 とな る｡ 陰 性 の 典型 は,Lycopodium phlegmart'avar.
divaricatum で あ り, この生育条件 は,Medi -nillalaxiPora,Liparislacerataと同 じといえ
る｡ よ じの ぼ りシダ は2種 のみで ,Stenoc h-laenapalustrisは海岸 ちか くの浅 い泥炭 のい ろい ろな樹種 の幹下 部 にみ られ るが, 内陸 に 入 るに したが って少 な くな ってい ぐ｡ また, Teratophyllum ludensはか な り密 な下層 の陰 にみ られ る (表
4)
0 7. 新種 泥炭 湿地林 は Andersonの研 究 まで本格 的 な研究 は手つ かず で あ っただ けに,新種 の数 も多 い｡正確 に はFloraMalesiana の完成を またね ばな らないが, もっ とも大 きな発見 は Ll'tseapalustrisKostermansで あ った｡ この種 はサ ラワ ク ･ブル ナイの湿地 の中央部 に豊 富 に出現 し,Rejangデル タの 中央部 で は, 表4 サラワク ･ブルナイの泥炭湿地林の シ ダ類 [Anderson 1963] 地上性 シダ : Asplenium longlSSimum Cyatheaglabra
Lindsayascandens∀ar. terrestris
Lycopodium cemuum Nephrolepisbiserrata Schizaeamalaccana Schizolomacoriaceum Syngrammalobbiana Vittariaelongata 着 生 シダ :
(i) 陽性 シダ :
Asplenium nidus Asplenium phyllitidis Crypsinusalbidopaleatus Drynariainvoluta Lecanopterissinuosa Photinopterisspeciosa Phymatodescrustacea Platycerium coronarium (ii) 陰性 シダ : Asplenium glaucophyllum Asplenium tenerum Crypsinusalbidopaleatus Humataangustata Humataparvula
Lycopodium phlegmariaγar. divaricatum
Lycopodium pinifolium Paragrammalongifblia Polypodium verrucosum Pyrrosialongifolia Selligueaheterocarpa Vittariaensifbm is Vittariahirta つる性 シダ : Stenochlaenapalustris Teratophyllum ludens
東南 ア ジア研究 22巻2号
haあた り300本 の純林 が広 い面積 をおお って い る｡ この よ うな新種 が それ まで採集 され な か った ことは, いか に泥炭湿地 の調査 が い き わ た って いなか ったかを示 す もので あ ろ う｡ その他 の新種 に は ,Gephalomappapaludl-l colaAiry-Shaw,PandanusandersoniiH.St. John,Knemaull'ginosaSinclair,Goniothal a-mussp.,Polyalthiasp.,FicuscaIlicarpides, F.spathullfolia,F.supperforata,Perishea, Xanthophyllum,Pl'per,Cinnamomum の各新 種 が あ り, 新属 に は Jarandersonia と い う Tiliaceaeの ものが発見 されてい る｡ 8. Shoreaalbida す で に本 文 中で も何度 かのべ た よ うに, こ の樹種 はサ ラワ ク ･ブル ナイの泥炭 湿地林 の 代 表種 で あ る｡ 分布 はボ ンテ ィア ナ ック周辺 か らブル ナイにまで広 が り,主 と して泥炭 湿 地 に生 育す るほか, サ ラ ワ クで は標 高 60m の 白砂 台地 のモル上 に,東 北 サ ラワ クで は標 高 1,200m に, また クランガス林 に も出現 す る [Ashton 1964;Browne 1955]｡生育状 況 は数百平 方 キ ロメー トル にわ た って単純一 斉林 をつ くる とい う,熱帯 で はきわ めてまれ な樹種 で あ る｡ 樹形 は小木 か ら超 大木 まで, さま ざまな大 きさの ものが 出現 す る｡ 一般 に樹 高 は湿地 の 周辺部 ほ ど高 く, 中心部へ 向か うにつれて低 くな る｡ 大 きい もので は樹 高 70m,直径 2m に達 す る ものが あ る｡幹 は通直, 円筒形 で, 厚 く大 きな坂根 は高 さ5m,長 さ 3.5m にな り,地表 には表面 根 が広 が る｡樹冠 は大 き く 開 いた ドーム型 で,上 部 は平 坦で あ る｡樹 皮 は紫 がか った茶色 で, しば しば灰色 じみ た桃 色 のよ うに白 くな る｡深 い裂 溝 は長 さ2m に 達 し,辺 材 は桃色 で ,心材 は赤茶色 であ る｡ こ の 樹 種 は虫 と雷 に 弱 い こ とが 報 告 さ れ て い る [Anderson 1961(a);1964(b); Brunig 1964]｡ 虫書 に関 して は じめての報 告 は1953年,Baram 川 ぞいの もので あ る｡ こ の被害 地 は空 中か ら明 らか に識 別で き,全面 積 は75,000haと推定 された｡ つづ いて1955 年 の Puran 川 ぞいの被害地 は10-15年前 の 被害 と推定 され,倒 れ て腐 った幹 と根株 のみ が み られ,Shoreaalbidaの更新 は全 くみ られ なか った｡下 層 に は幹周 囲 30-60cm 級 の , Tetractomia holttumiiと Quercussundaicus
が優 占 していた｡ また,別 の被 害地 は25-30
年前 に食書 され た と推 定 され ,や は りShorea albidaの更 新 はみ られ なか った｡下 層 に は幹 周 囲 90-120cm および 120-150cm 級 の木 が 多 くみ られ, 特 に Diospyrosferreavar. buxlfoliaが優 占 して いた｡樹 高 は 25-30m で,周 辺 の無被害 のShoreaalbidaよ り20m は低 か った｡ Badas地区の被害 にあ って ま もな くの林分 で は,Shoreaalbida以 外 の樹種 はすべ て生 き 残 ってお り,や は りS.albidaの更 新 はみ ら れ なか った｡1948年 の 6カ月 の間に被害 を う けた ことがわか って い るMaludam 半 島の林 分 で は, 全被害面積 が 62,500haにおよび, 被害木 は1,542,000本 と推定 された｡ ここで もほか の樹種 は食事 され て お らず,部分的 な Shoredalbidaの更 新 が み られ た｡ 無被害林 分で は Gonystylusbancanusと Tetractomia holttumliが優 占 して いた｡
これ らの被害 に対 し, 当初 は石 油 関係 の汚 染 によ る原因が さ ぐられ たが,被害 が湿地全 体 におよんで いない点,他種 が全 く害 されて いない点 な どか ら,生物 学 的原 因が考え られ た｡ そ して ,`UlatBulu'とよばれてい る, 毛虫 の大発生 によ る可能性 が もっと も大 きい とされ た｡ この毛虫 は長 さ約 1.3cm,黒色 の 鉛 筆 ほ どの太 さで,赤 茶色 ,無 毒 ,無痛 の毛 が はえて い る｡大発生 は米 の収穫期 の3,4月 にお こ り,数百万頭 の幼虫 が完全 に地面 を お お いつ くす といわれ て い る｡ この被害 は1950年以 降ふえて きた もので,
山田 :東南アジアの低湿地林 (4) 虫 は同定 され て いな いが,外 来種 で あ る可 能 性 も大 きい｡他 の樹 種 の落葉 現 象 も観 察 され て い るが,樹体 が枯死 す る こ とはない｡ また,熱 帯 で は温 帯 に くらべ て雷雨 の頻度 が 高 い｡ た とえ ば,1955年 か ら1961年 の間 の 1年 間 の平 均 雷雨 日数 はKuchingで109日, 雷 鳴 の き こえ た 日は163日にお よぶ｡ この雷 によ る被 害 もか な りの もの が記録 さ れ て い る｡ 雷 によ る被 害 地 は円形 状 にな って お り, 大 きい もので は直径 80-loom,6,000m2 くら い にな る｡ 被 害 は同心 円状 に広 が り,落下 地 点付近 の 中心 部 で は,最上 層 のみ な らず ,小 木 に至 るまで死 滅 す る｡ 中心 か ら少 し離 れ る と,最 上 層木 は死 ぬが,小 木 の被 害 は少 な く な る｡ さ らに外側 にな る と,被 害 は最上 層木 に限 られ , しか も死 ぬ ことはな
い｡
森 林 型 か らみれ ば,Shoreaalbida優 占群集 が もっ と も大 きな被害 を うけ る｡林 冠 が平 坦 で, 単 一樹種 が一様 に分布 して い るた め とみ られ る｡ 1回の落 雷 で50本 の木 が死 ぬ こ とが あ る｡ マ ング ローブの Rhizophora林 も, よ くにた被 害 を うけや す い｡共 通点 と して,早 純 一斉 な平 坦林 冠 で,平 坦地 に生 育 し,地下 水位 が高 い こ とが あ るが,落 雷 と の因果 関係 は解 明 され て いな い｡ 一方 ,混 交林 で は 巨大木 とそ の 周 辺 の数本 の 中,下 層木 に被 害 が 限 られ る｡ 見落 しが ち で は あ る が, ク ランガ ス林 や低 地 フタバ ガ キ林 に も雷 の被害 は多 い. Shorea albl'da林 の落 雷跡 地 に は更 新 が 豊 富 にみ られ る場 合 が あ り,4m2あ た り11.1本 の椎樹 が記録 され た こ とが あ る｡ さ らに気 象書 の例 と して風害 が ｢ .︻ ー る｡ 樹 冠 の小 さな細 い幹 の ものが大量 に倒 れ る｡ しか し,Shoreaalbidaは風害 か ら再生 す る能力 が あ り,古 木 を よ くし らぺ てみ る と, そ の証 拠 を み つ け る こ とが で き る｡ また, Baram 川 の 風 害 の 例 で は, 7本 の Shorea albidaが風 で倒 され,長 さ 170m,幅 15m の地 表 が完全 に露 出 した｡ そ こで は豊富 な更 新 が み られ,2,000m2に7,000本 の椎 樹 が み られ た｡ また,倒木 の幹 の上 に も実生 苗 が生 育 して いた｡ 風倒 の あ とに豊作 年 が くる と, 更 新 が うま くい く例 はか な りみ られ るよ うで あ る｡Shoreaalbida優 占群集 で の風害 はそれ ほ どみ られ な い｡ 以上 のべ た虫害 の跡 は,空 中か らみ る と, 一 斉林 冠 の 中 に 巨大 な 円形状 に 広 が ってみ え (図3), 雷書 地 は 点状 に枯 れ た幹枝 が み え る こ とです ぐに識 別 で き る｡ この樹種 は, ブル ナ イの暗赤 色 メ ランテ ィの 中で もっ と も 重 要 で あ るが,更 新 の問題 は未解決 で あ る｡ 上 にのべ た よ うに,被害 跡 地 の更 新状 況 はま ちま ちで あ って,今 後 の調 査 にまたね ばな ら な いが,完全 な陽光下 で更 新 は きわ めて良好 な状態 で進 行 し,生 長 はきわ めて速 い こ とは 実証 され て い る｡ 豊作年 は25年 に1回 くる と コ 田 口 田 口 E ) _ あ る｡特 にShoreaalbida-Litsea i - Parastemon群集 が 風 に弱 く, 625haが風害 に あ っ た記録 が あ 図3 サ ラワクの Beluru森林保護区内の森林型 (サラワク 森林局による区分) と UlatBuluによる食害跡地 (図 中U.a.)[Lee 1979]東南 ア ジア研究 22巻2号
い わ れ て い て,1955年 の豊作年 に は第 3相 の Shoreaalbida優 占群集 で は1haに81,600 本,第2相 の森林型 で は64,800本 の推樹が そ れぞれ観察 されて い る｡ また,第 4相 の更 新 は栄養系繁殖 によ る もので,Shoredalbidaの 椎樹 や ポール状 の ものの単位面積 あた りの材 積 はきわ めて大 きい｡Leo& Lee[1971] は 全 サ ラワクのShoreaalbidaの材横 を 8×106 トンと推 定 してい る｡ 材 質的 には 中空 で あ った り, ブ リッ トル ハ ー トが み られ た り, また ひびわれ しやす く, 防腐 剤の注入 が困難 で あ るな どの欠点 が あ る｡ しか し,加工 や乾燥 は容易 で あ り, は りや, 柱, 床 板, 重構造材 な どの 用 途 は広 い｡ 何 よ りも その 蓄積 の大 きさは 魅力 で あ る｡ ここにのペ た この樹種 の性質 を, さ らに 科学 的 に,現場 で, また実験 的 に追究 した う えで, 更新 方法 を 確立 し 利用 すべ きで あ ろ う ｡
Ⅱ
各地の泥炭湿地林 1. マ レー半 島 マ レー半 島で は中部 か ら南部 にか けての海 岸 地帯 に泥炭 湿地 が 出現す る｡泥炭 の厚 さは せ いぜ い 6m くらいで, 海岸線 のす ぐう し ろにみ られ る｡嫌気 的条件下 にあ って,貧 栄 養 ,強酸性 で あ り,雨水 のみの供 給 によ るこ とな ど は, サ ラ ワ ク ･ブ ル ナ イ と同 じで あ る｡水 は, みた 目は黒色 に ちか く,す くって 光 をあて る と濃 い紅茶色 の,泥炭 湿地独特 の 色 を示 す｡西海岸 の一部 で は粘土上 に,東 海 岸 で は砂上 に出現 す る｡ 上 層木屑 は樹高 30m で,密度 はさま ざま で あ るが,低 地 フタバ ガキ林 よ りはすべ てに お いて小 さい｡ しば しばひ じょうに疎 開 した 不連続 な林冠 を形 成す る｡突 出木 はみ られ な い｡中層 は 6-18m で,よ くうっペ い してい る｡低木層 の密度 も高低 が あ り,密 な場合 は 無 茎 のヤ シが多 くな る｡地表植生 は比較 的貧 弱 であ る[Whitmore 1975]. 同 心 円状 の帯 状 構 造 が み られ る の は 南 Perak の Hutan Melintang だ けで,Shorea uliginosaが周 辺部 でha あた り4.8本, 内側 - 入 る と30-51本 み られ る [Wyatt-Smith 1963]｡ 種 の数 は限 られ, 主 な もの はつ ぎのとお りであ る[Wyatt-Smith 1961]｡
* i # :Amoora rubiginosa
,
Anisoptera marginata,Blumeodendrontokbrai,Calophy-llum retusum,C.scriblitlfolium,Cratoxylon arborescens,CtenolophonparvLfolius,Dialium patens,Duriocarl'natus,Eugeniaspp.,Ganua
motleyana,Gonystylusbancanus,Koompassia malaccensl'S,Litseagrandl'S,Myristicalowl'
-ana,Neesia altissima,Palaquium ridleyi, ParaStemOn urOPhyllum
,
Polyalthia glauca,
Santt'rl'anana
,
Shoredplatycarpa,
S.rugosa var.uliginosa,S.teysmanniana,Stemonurus capl'tatus,Tetrameristaglabra,Xylopiafusca.そ の 他 :Cyrtostachys lakka
,
Mapania palustris,
Nepenthesspp.,Pandanusartocar -pol'des,Salaccaconferta,Stenochlaenapalusf-r
i
s
.
東 海岸 と西海岸 で は植物相 が ことな るが, 詳 しい種 の分布 につ いて は不 明な点が多 い｡ 商 業材 と して は,Gonystylusbancanus,Cal o-phyllum - Tetramerista
,
Cratoxylon ar bo-rescens,Koompassia malaccensis,Durioc a-rinatusな どが重要 で,サ ラワク ･ブル ナイの第 1相 の混交湿地林 型 の ものが産 出がよい｡
天然更 新 は一般 に良 好で あ るが ,Gonystylus bancanusと Tetrameristaglabraは天然林 内 で の更 新 は み られ な い｡ 再生林 に優 占 す る の は早成樹種 の Shoreaと Cratoxylonar bo-rescensで ある. Koompassiamalaccensisは
深 い湿地 か ら,泥炭林 の周辺部,低 地 のやせ た土壌 な ど, さまざまな立地条件下 に生 育す る大木 であ る｡
山田 :東南アジアの低湿地林 (4) 泥炭 湿地林 を伐採 し,耕作 して放棄 した跡 地 には ,Macarangamaingayiが純林状 にな る｡Pellacalyx axl'llarisと Scleria
s
p.
ち, よ くでて くる種 で あ る｡ ジ ョホ ールで は浅 い 泥炭 湿地林 はパ イナ ップルや ゴム林 に転換 さ れて い る｡マ レー半 島で は, サ ラワ ク ･ブル ナイのよ うに深 い泥炭湿地 は発達 しないが, 3m以上 の 泥炭地 は や は り森林 の ま ま に お くのが好 ま しい と され て い る｡ 土壌面 で は Coulter[1950;1957]の報告 があ る｡2.
イ ン ドネ シア い ま ま で の べ て き た 泥炭湿地 は今世紀 に 入 ってか ら研 究 されて い る｡ イ ン ドネ シアの 泥炭 の 研 究 は ず っと 古 く, す で に1854年 に ジ ャワの浮 島現 象 につ いてJunghuhn[1854] が記 載 して い る と,Hewitt[1967] はのぺて い る｡ それ以後, ジ ャワの泥炭 や浮 島, スマ トラの泥炭 の発見 な どの報告がつづ き, それ まで温帯 や寒帯 で しか泥炭 は生 成 されない と 信 じて いた学会 も熱帯泥炭 に注 目 し,報告香 もふえて くる｡ スマ トラを 中心 に した報告が多 く,南 スマ トラ と リア ウ州 の低湿地林 につ い てEndert [1920]
,van Bodegom [1922]
,Sewandano [1938]な どが, スマ トラ東 海岸 の 泥炭 につ いて Mohr[1922]が報告 して お り,マ レー 半 島で はCooke[1930]の研 究 が あ る｡ そ し て ,Polak[1933] によ るスマ トラ, カ 1)マ ンタ ン, ジ ャワ,セ レベ スの泥炭研 究 が 出版 され る｡彼 女 はさ らにイ ン ドネシアの泥炭 の 概説 を お こない [Polak 1950],ジャワの大 湿 地 の記載 の中で浮 島の起源 と構成 につ いて 追 究 してい る [Polak 1951]｡最近 で は,マ レ-シ ア熱帯域 の泥炭 に つ い て ま と め て い る [Polak 1975]｡ 一 方, は じめにのべ た Anderson[1976]は, スマ トラとカ リマ ンタ ンの調 査 を お こない, その概要 を報告 して い る｡ このよ うに, イ ン ドネ シアにお ける泥炭湿. 地研究 の歴 史 は長 いが,残 念 な ことに,泥炭 湿地林 のま とま った もの はない｡ ここで もま た An derson [ibid.]によ ってスマ トラとカ リマ ンタ ンの泥炭湿地林 をみたい｡ スマ t.ラで は ])ア ウ州 に3カ所 , カ リマ ン タ ンで は西 カ リマ ンタンに1カ所 ,中部 カ リ マ ンタンに1カ所 の調査地がえ らばれ, トラ ンセ ク ト法 によ って調査 され た｡ その結果, スマ トラの方が カ リマ ンタ ンよ りも単位面積 あた りの立木本 数 は少 ないが,材積 はほぼ同 じで あ り, したが って スマ トラの方が大 きな 個体が多い ことが示 された｡ 混交湿地林型 の林 分で は,上 層種 に は, カ リマ ン タ ン とス マ トラに共通す る ものが多 い｡ ところが,疎 開林型 で は, カ リマ ンタ ン で優 占す る ものが スマ トラで はみ られ ない と 報告 され てい る｡ スマ トラの リア ウで の構成樹種 は,混交湿 地林 の 上層 に Durio carinatus,Palaquium burckii,Dyera lowii,Shoreaplatycarpa,S. teysmanniana,S.uliginosaが, 中層 と下 層 には Knemaintermedia,Manglferahaviland
l
'i
,
NeoscortechiniakingiT'が み られた.疎 開林 型 で は ,Gampnospermacoriaceaが haあ た り
150本 み られ ,Parastemon urophyllum と AIstoniapneumatophoraが 中層 および下層 に 豊富 で,時 に は上 層 に も達 していた｡
別 のプ ロ ッ トで は,混交湿地林 の優 占種 は Artocarpus rigidus
,
Gonystylus bancanus,
Palaquium burckiiで あ る｡疎 開 林 で は Eugenia elll'ptilimba
,
Shorea teysmanniana,
Manglfera havilandiiな どの混交 湿地林要素 が小木 とな って 出現 した｡ ボル ネオの典型的 な疎 開林 要素 で あ る Combretocarpus rotu n-血J〟∫も記録 され た｡
さ らに もうひ とつ の プ ロッ トで は,Str om-bosiaJ'avanl'ca
,
Mezzettia leptopoda,
Pal a-quiumwalsuraefolium,Koompassiamalaccen-東南アジア研究 22巻2号
sisが 移行帯 に優 占 した. 疎開林 では Pal a-quiumburckiF'が haあた り200本 出現 し, ほ
か に Blumeodendron kurz
i
i
,
Palaquium walsuraefolium,Campnospermacoriaceaがみられた｡ 一方,西 カ リマ ンタンで は混交湿地林 の優 占種 は,Parastemon urophyllum,Dlospyros pseudomalabarica
,
Lb′era lowi
i
,
Gonystylus bancanusな どであ った. 中層 には,Blumeo -dendrontokbrai,Alanglumhavilandi
i
,Stemo -nurusscorploidesがみ られた｡疎 開林 には, Palaquium cochleariljuium と Diospyros evenaが haあた り, それぞれ440本 と185本 と, ひ じょうに高密であ った｡ 中部 カ リマ ンタンでは, どのプロッ トに も Calophyllum が 多 く, 5種 (C.retusum,C. sclerophyllum,C.lowii,C.soulattri,C.fra g-rα〝∫)が出現 した｡ 川 ぞいの疎 開林 は,浅い 泥炭 の上 にあ り,たびたび洪水 にあ うところ で,
Combretocarpus rotundatus,
Dl'ospyros evena,Dactylocladusstenostachysが優 占 して いたO混交湿地林で はCalophyllumとともに Gonystylusbancanusが 便 占 し,移行帯 か ら 疎 開林 にか けてはPalaquiumburckiiが優 占した.中層 と下層 にはNeoscortechiniakurzii と StemonurussecundiPorusが 多 く出現 し た｡疎 開林 で もっ と も豊富 にみ られ た の は Calophyllum retusum(395i/ha),Palaquium cochlearilfolium(225本),Diospyrosevenaで
あ った｡
以上 の結果 をま とめて示す と,両 島に共通 な混交湿地林 の優 占種 に は,AIstonlapneu一 matophora
,
Campnosperma coriacea,
Durio carinatus,Dyeralowii,Gonystylusbancanus,
Koompassiamalaccensis,Lophopetalum mul -tinervium
,
MezzeEtia leptopoda,
PaZaqulum burcki
i
,
Parastemon urophyllum,
.S:korea platycarpa,S.teysmannt'ana,S.ult'gl.nOSa,Tetrameristaglabraが あるQ
230
中層 および下層で両島に共通な もので, し か も かな り特徴のある樹種 として ,Blumeo
-dendron kurz
i
t
'
,
B.tokbrai,
Diospyros pseudomalabarica,
D.siamang,Engelhardtia serrata,EugeniaelllPtilimba,Gymnacranthera eugenilfolia,
Horsjieldia crasslfolt'a,
Ilex hypoglauca,
I.sclerophyllol'ies,
Mangtfera havllandii,Neoscoytechinia kingii,SantirL'a laevigata,S.rubiginosaがある｡疎 開林型の泥炭湿地林で, カ リマ ンタンに 豊富 にみ られた種で, スマ トラでは出現 しな い ものに,Dactylocladusstenostachys,Dios -pyrosevena
･
Garcinia.cunelfoZia･
Lithocar -pusdasystachyus,Palaquiumcocktearilfolium,
Parastemon spicatum
,
Sterculla rhoidlfolia,
Xylopiacorllfoliaが挙げ られ る｡ 立木密度 について はカ リマ ンタンの混交湿 地林が 190本,疎 開林が 251本, スマ トラは それぞれ 99本 と 154本 とな り, カ リマ ンタ ンの方が高密度である｡ しか し,平均 の胸高 断面積合計 に大差 はな く,結果 としては じめ にのべたよ うに,スマ トラの方が個体が大き い といえ る｡種数に関 して は, カ リマ ンタン の混交湿地林が も っ と も多 く, プ ロ ッ トあ た り55種 だが, 疎 開林で は 33種 にな り,ス マ トラで はそれぞれ 37種 と 39種で大差 はな い｡ これ は土壌 の栄養条件 の差 が大 き く影響 していると思われ る (表 5)0 以上, カ リマ ンタンとスマ トラの泥炭湿地 林 についてのべたが,サ ラワク ･ブル ナイに 表5 カリマンタンとスマ トラの泥炭湿地林の 比較 (0.2haあた り)[Anderson 1976]山 田 :東 南 ア ジアの低湿 地林 (4) くらべ て, 森林 型 の 識 別 な ど も 不 明瞭 で あ り, い まの段 階 で は相互 比較 をす るわ けに は いか な い｡ 今 後 の 定 量 的 な 調 査 が 必 要 で あ る｡ ⅠⅤ 森林 開発の現状 と問題 点 サ ラワ ク ･ブル ナ イの泥炭 湿地林 の開発 は 1945年 ごろにまず ,Gonystylus bancanus の 伐 採 か らは じま った｡ サ ラワ クで本 格 的 な林 業 開発 が お こなわれ た の は1950年代 か らで あ る [Lee 1972]｡湿地林 が五 つ の森林 型 にわ け られ, 全面 積 は 1,455,000ha に達 して い る｡ こ の う ち689,000haが森林 局 の 管理下 におかれ て い る (表6)｡い うまで もな く混 交 湿地林 型 の樹種 が もっ と も重 要 な もので あ り,Ramin(Gonystylusbancanus),Jongkong (Dactylocladus stenostachys)
,
Sepetir paya (Gopalferapalustris),Kapurpaya(Dryobal a-nops rappa),4種 の湿地性 Meranti(Shorea platycarpa, S.rugosa, S.scabrida, S.uligl -nosa)が挙 げ られ る｡ これ ら以 外 に も,望 ま しい樹種 と して軽軟 な材 を有 す る もの16種 , 中庸 な もの7種 ,重 硬 な もの 1種 が開発 の対 象 とされて い る｡ Yap [1966] は泥炭湿 地林 の伐 出を伝統 的 な クダ クダ方式 (木 ぞ り) か ら機 械力 によ る 表6 サ ラワ クの森 林分布 の現況 [Lee 1979] 単位 1,(XX)ha 湿地 林 の タイプ l森 林局 管轄 林 l州有刺
全 面積 Mixed SwampForest AlanBatu SwampForest AlanBunga SwampForest PadangAlan SwampForest Padang戸aya SwampForest 435 114 68 37 35 1,174 127 76 41 37 計 l 689 1766 I1,455 もの-転 換 す る こ とを提 唱 して い るが,現 実 に は, あ ま り普 及 して いな い よ うで あ る｡ ブ ル ナ イで現 在 お こなわれ て い るの もクダ クダ と軽便 鉄道 を併 用 した方法 で あ る｡ これ は政 府 が定 めた伐 採 区域 まで,焼 玉 エ ンジ ンの軽 便 鉄道 を敷 く｡ 伐 採 は4人一組 で チエ ンソー をつか って お こなわれ,玉 切 りされ た材 は木 ぞ りにのせ られて,人 力 で お して軽便 鉄道 ま で は こ ぼ れ, そ こ か ら川岸 に あ る製 材工場 ま で は鉄 道 で は こ ぼ れ る｡ 鉄 道 の枕木 に は Shorea albidaかつ かわれ, 3年 に 1度 と り か え られ る｡伐 採す る材 の最 低 直径 は45cm で,枝下 高 によ り3.7,4.3,4.9m の3種 の長 さに適 当 に切 りわ け られ る｡ ふつ う1本 か ら 3- 4本 の玉 切 り材 が とれ る｡人力 によ る こ の作業 は実 に重 労働 で あ り, サ ラワ クの若 い 元気 のいい作業 員 が若 い うちだ けやれ る とい わ れ て い る｡ 伐 採後 の処 置 につ いて は特 に何 ら規約 はな いが,一 区画 の伐 採 がす む と政府 の役人 が調 査 し,規 定 どお り伐 採 され た ことが確 認 され た場 合 に の み, つ ぎの伐 採 区 に す す む こ と が で き る｡ 跡 地更 新 に つ い て の規制 は な い が, ほぼ皆 伐状態 に な る伐 採 跡 には Shorea albidaの更新 はあま りみ られ ない｡ ブル ナ イ で は, この更 新 を いか に促進 す るかが今後 の 重 要 な課 題 とな って い る｡石 油 のおか げで材 を輸 出す る必 要 が ない ので, この国 の林 業 は た ちお くれ て い る｡ サ ラワ クで は低湿 地 の と りあっ か い につ い て, さま ざまな試 験 を お こな って い る [Lai 1976;1978;Lee 1972;1976;1977;1979] が, いず れ も試 験 が は じま った ばか りで,今 後 に期待 す る以 外 にな い.Shoreaalbidaに関 して は,湿 地 よ りも乾 燥土壌 の方 が活 着 や生 育 が良好 で あ り, また ライ ン ･プ ランテ ィ ングの場 合 な どは,適 当 に上 層木 を疎 開 した方 が生 長 は促 進 され るが, あ ま り急 激 に疎 開 し す ぎ る と雑 木 が侵 入 して生 長 を 阻害す る こ と
東南 ア ジア研究 22巻2号 もあ る｡ 低 湿 地 の条 件 で は更 新 問題 は簡 単 で はな い が , 深 い泥炭 地 は森林 と して維 持 して い く以 外 に道 は な い の で, 早 急 な試 験 設 計 が 要求 さ れ る｡混 交 湿 地 林 の有 用 樹 種 の更 新 は旺盛 で あ るが, 問題 は Shorea albida で あ る｡ 伐 採 跡 地 , 虫 害 , 風 倒 跡 地 , 天 然 林 下 な どの更 新 状 況 の長 期 にわ た る調 査 と と もに, 苗 畑 や 実 験 室 に お け る種 子 , 苗 木 , 椎 樹 の生 長 試 験 の つ み重 ね が必 要 で あ ろ う｡ さ らに重 要 な こ とは遺 伝 資源 と して の保 存 で あ る｡ Anderson の識 別 した六 つ の森 林 相 はサ ラ ワ ク ･ブル ナ イ に特 有 な,世 界 で も例 の な い森 林 で あ る｡小 面 積 で はな く, で き る だ け大 きな面 積 を か こい こみ, 永 久 自然 保 護 地 と して全 生 態 系 を維 持 して い か な け れ ば な らな
い｡
将 来 の遺 伝 資源 と して の可 能 性 も 大 き く, 具 体 的 な発 掘 は これ か らの課 題 で あ る｡ 謝 辞 本稿を執筆す る に あた り, 岩槻邦男氏には校閲 をお願い し,貴重な提言をいただいた｡Anderson 氏 は表 1.-5の使用許可を与え られた｡ この シリーズの文献探索にあたっては, 京都大 学 の理 学部植物 学教 室 図書 室, 農 学 部 図書 室,森 林 生 態学 教室, お よび 東 南 ア ジア 研究 セ ンタ ー図 書 室 と, ボ ゴール の 国立生 物学研究 所 な ど にお世 話 にな った｡ 個人的に は岩槻氏の ほ か Sukristi -jono Sukardjo,有原元博, 久居-剛 の各氏 に はとりわけ ごめん どうを おかけした｡ 記 して感謝 し た
い｡
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注 :文献末尾 の数字1は Hewitt,B.R.[1967]に よる｡
