ラ ッ トお よ び ヒ トに お け るcaveolated cell の 細 胞 学 的 研 究
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(2) 1222. 奥. 田. 武. 彦. 分 後 と40分 後 に そ れ ぞ れ エ ー テ ル麻 酔 下 に開 腹 し,. コ ン トラス トを示 す(図2,. 肝 外 胆 管 を摘 出 した.こ れ を透 過 型 電 顕 と走 査 型電. 隆 した紡 錘 形 を呈 し,細 胞 頂 部 は狭 少 とな る場 合 が. 顕 を用 い て 観察 した.. 多 い.し か し,周 囲 の 状 況 に よ り細 長 い紡 錐 形 を示. 第3節. 標 本 の作 成 と観 察 方 法. 第1項. した り(図2),梨. 光 顕 と透 過 型電 子 顕 微 鏡 の標 本 作 成 と. 観察方法. 3).胞. 体 は 中央 部 の膨. 状 を示 した り し(図3),ま. た細. 胞 軸 力湾 曲 しS字 状 を取 る こ とが あ り,こ の弯 曲 の た め粘 膜 面 に垂 直 に切 って も胞 体 の一 部 しか切 片 に. 摘 出 した試 料 は 直 ち に2.5%グ ド, 2%パ. ル ター ル ア ル デ ヒ. ラフ オル ム アル デ ヒ ド,カ コジ ー ル酸 緩. 衝 液 に て2時 間 室 温 固 定 し,0.2Mの 衝 液(pH. カ コジ ー ル酸 緩. 7.4)に て12〜24時 間洗 浄 後,. 1%オ. スミ. ウ ム酸 緩 衝 液 に て2時 間 後 固 定 し,漸 強 ア ル コ ー ル 系 に て 脱 水 後, Epon. 812に 包 埋 した. thick sect. 現 れ な い こ とが しば し ばあ る(図2).連. 続切片で調. べ る と基 底 部 は必 ず 基底 膜 に接 き,頂 部 は外 腔 に面 して い る(図3).核. の配 列 は 一 般 に 規 則 性 に乏 し. く,基 底 部 に偏 位 し た もの が比 較 的 多 い が(図2), 中 央 部 や 頂 部 に 偏 位 し た もの も しば しば見 られ る. ionは トル イ ジ ン ブ ル ー染色 後,光 顕 にて 観 察 した.. (図4). 一方 ,管 腔 面 をみ る と細胞 頂 部 よ り長 い微 絨 毛 が. thin sectionは 酢 酸 ウ ラ ニ ール と鉛 で重 染 色 し,日. 突 出 して い る.ま れ に頂 部 か ら核 に 向 う線 維 が見 ら. 立HU‑11型. れ るが,大 部 分 の細 胞 で は判 然 と しな い(図1〜3).. 電 子顕 微 鏡 で観察 した.. 附)硝 酸 ラ ン タン に よ る実 験. なお 後 述 の電 顕 で示 す空 胞 に相 当 す る部 はPAS染. 正 常 ラ ッ ト胆 管 の透 過 型 電 顕 観察 方 法 の う ちの特 殊 な方 法 と して硝 酸 ラ ン タン を使 用 した.す な わ ち, 2.5%グ. ル ター ル ア ルデ ヒ ドと2%パ. ラ フ ォル ムア ル. デ ヒ ドに よ る前 固 定 に引 き続 き, RevelとKarno vskyの 方 法181に従 ってpH 定 液 に0.5%〜1%に. 色 陰 性 で,ま た トル イ ジ ン ブル ー に よ る メ タ ク ロ マ ジ ー を示 す こ と もなか った. 一方 ,憩 室 以 外 の 主 胆 管腔 に 面 した上 皮 の 構 成 主 細 胞 は 憩室 上 皮 の構 成 主 細胞 で あ るdark. 7.4のOsO4‑collidine固. な るよ うに コロイ ドラン タン溶. も明 調 とな るた め, caveolated. 見 は憩室 に見 られ るcaveolated. の実 験 の 一 部 に は,前 固 定 時 にSheaの. なか った(図4).し. 方 法19)に従. cellと の コ ン トラ. ス トが低 下 して くるが, caveolated. 液 を添 加 した もの を用 い て2時 間 固 定 した.ま た こ. cell自 体 の 所. cellの 形 態 と変 ら. か しそ の細 胞 の 出現率 は低 下 し. っ て,上 述 の 前 固定 液 に ア ル シ ア ン ・ブ ル ー を0.5%. (図1),著. に な る よ う添加 した 固定 液 を使 用 した.. 分 的 には 多数 認 め る場 所 もあ った(図4).. 第2項. 走 査 型 電 子顕 微 鏡標本 の作 成 と観察 方 法. 胆 管 摘 出 前 に,胆 管 末 梢 部 に注 射 針 を挿 入 し,肝. cellよ り. しい場 合 に はほ とん ど見 られ な い が,部. 第2項 caveolated. 透 過 型 電 子 顕微 鏡 的 観 察 cellは 弱 拡 大 で み る と核,細 胞 質 と. 門 部 近 くの 胆 管 に対 孔 を設 け,生 食 にて 静 か に 洗浄. も電 子密 度 が低 く,長 く太 い微 絨 毛 を持 ち,一 般 に. 後 胆 管 を 摘 出 す る.摘 出 試 料 は2.5%冷. 頂 部 が 細 く中央 部 の膨 隆 した丈 の高 い紡 錐 状 を示 す. グ ル ター ル. ア ル デ ヒ ドにて 約24〜36時 間 固 定 後,漸 強 アル コ ー. (図5).し か し光 顕 的 観察 と同様, caveolated. ル 系 にて 脱 水 し,日 立HCP‑1型. の細 胞 軸 は弯 曲 して い る場 合 が 多 く,細 胞 頂 部 か ら. こな っ た. EIKOイ. オ ンコー タ1B‑3型. ス パ ッタ ー法 で 約200A･の いJSM‑P15走. caveolated. 第1項. にてイオン. 厚 さに 金 蒸 着 を お こ な. 査 型 電 顕 に て観 察 した. 第3章. 第1節. で臨界点乾燥をお. cell. 基 底 部 に いた る全体 像 を示 す 標 本 は少 なか っ た. 核 は円 形 か楕 円形 で,弯 入 に乏 しい(図5)が, と きに頂 部 に 面 した部 が陥 凹す る こともあ る(図15). 周 囲 との 境 界 は細 胞 底 部 で 常 に基 底 膜 に接 し(図. 観 察 結 果. 12, 14),頂 部 はjunctional. complexに. て隣 接 細 胞. と接 し,デ ス モ ゾ ー ム も見 られ,中 部,下 部 は よ く. cellの 構 造. 光 顕 的観 察. 発 達 した 細 胞 間嵌 合 が見 られ る(図15).. ラ ッ トの肝外胆 管 上 皮 は 単層 円柱 上皮 で お お われ,. 微 絨 毛 は,長 軸 の 長 さが0.8μ 〜1.5μ で平 均12. 胆 管 内腔 に は胆 管壁 内 に 向 う多数 の 憩室 様陥 凹 が み. μ で,直径 が0.20μ 〜0.35μ で平 均0,25μ で あ った.. られ るが(図1),こ. こ れ は周 囲 の胆 管個 有 の細 胞 の微 絨 毛 の長 さの2〜. の 憩室 の 部の上皮 に多数 のcave. olated cellが 認 め られ た(図2),. 3倍 に相 当 し,直 径 は13〜2,0倍. トルイ ジンプル ー標 本 で み る と, caveolated は核,胞. 体 と も明 る く,周 囲 のdark. cell. cell25)と強 い. とな っ た.一 般 に. そ の配列 状態 は比 較 的整 然 と して い る(図6).し. か. しと きに隣 接 した微 絨 毛 間 に融 合傾 向 が見 られ る こ.
(3) ラ ッ トお よ び ヒ トに お け るcaveolated. と もあ る(図7).. caveolated. cell以. 絨 毛 頂 部 外 面 にglycocalyxが microvillares20)の. 外 の 細 胞 は微. 対 して,. caveolated. llaresの. 形 成 は 認 め られ な か っ た(図8).. な お 微 絨 毛 の 内 部 に は,核 維 束(straight. 印)の. cellはantennulae. に. system12))し,. 8).し. か し,胆. 管 のcaveolated. で は 消 化 管 に 見 られ るcaveolated filamentほ. ど明 瞭 で な く,こ. には さま って 長楕 円形 を呈 す.ミ トコ ン ド リ. か か わ らず,し. ば しば ミ トコ ン ドリアの 変 性 が見 ら. れ た.一 般 に は ミトコ ン ド リア顆 粒 は認 め られ なか った(図12).. こ れ ら は 核 上 部 の 細 胞 質 内 を 連 続 し て 深 く縦 走 し て い る(図6,. 示 す こ とが 多 いが 核 上 部 で は, microtubulus‑fila. ア を除 い た他 の 細 胞 内 小 器 管 の 固定 状 態 は良 い に も. そ れ に混 っ て微 小 管. が 伴 走(microtubular‑filamentary. 1223. 一 方 ,胞 体 内 で は ミ トコ ン ド リア が比 較 的 多 く,. ment系. microvi. に 向 って直 走 す る細 線. filament13))と. 細胞学的研究. 核 周 辺 部 よ り基 底 部 に か けて は 円形 ま た は卵 円 形 を. 著 明 でantennulae. 形 成 が 見 ら れ る(図8矢. cellの. cell. 小 胞体 は核 の周 囲 に見 られ る こ とが 多 いが 非 常 に 粗 で あ る.そ の大 部 分 は粗 面 小胞 体 で槽 の拡 張 を見 ない‑ま た リボ ゾ ー ム も散 在 性 に 見 られ た.. cellのstraight と に 微 絨 毛 内 や,微. 絨. グ リ コ ー ゲ ン顆 粒 に 関 して は1968年Lucianoの. 毛 近 くの 細 線 維 が 不 明 瞭 と な る 傾 向 が あ る(図5).. 報 告9に よ る と多 量 に 認 め られ,こ. 一 方 核 上 部 に はstralght. 多 い と言 う.グ リコ ー ゲ ン顆粒 は リボ ゾ ー ム と鑑 別. filament以. 外 に細 胞 辺 縁. に 沿 っ て 環 状 に 横 走 す る細 線 維 束(circular ent13))を. 認 め る(図9,. amentと. 10).こ. filam. れ はstraight. 困 難 で あ るが,一 応 リボ ゾ ー ムよ り顆 粒 が大 き く,. fil. 異 な り微 小 管 と伴 走 す る こ と は な く,消. 管 のcaveolated. cellに. 見 られ るcircular. 化. filament. よ り発 達 が 著 し い.. に 向 って 陥 入 し 浅 いcaveolaを. 形 成 す る(図6矢. 直 径 は50〜150nmで. 質 内 に あ る 空 胞(図8,. 11,. 12)と. 印).. 円 形(図11,. 位 膜 に て 境 界 さ れ て い る.円. 形 と卵 円 形. 小 管 状 空 胞 の 横 径 約50nm. た が っ て,円. 形 と卵 円 形 空 胞 は 小 管 胞内部構造 とし. 部 分 の 空 胞 こ と に 円 形,卵. 12).こ. 円形 空 胞 内 に は球. れ に 対 し小 管 状 空 胞 は 球 形 顆 粒 を. coatの 陽 イ オ ン部 き. 続 き行 う標 本 作 成 過 程 で の 溶 出 を最 少 限 に と ど め る こ と が で き る.し たが ってsurface. coafを 厚 く保. った 電顕 標本 作 成 可 能 とな る. 1). アル シア ン ブル ー を添加 しない 場 合. ラ ン タ ン処 理 した健 常 な胆 管 上皮 細 胞 はcaveol ated cellか 否 か に関 係 な く下 記 の 所 見 を示 す.す な わちtight. junctionの 部 を除 い た細 胞 間隙 に電 子. 円 形 空 胞 を 多 数 有 す る 細 胞 群 と小 管 状. 部 の細 胞 膜 に沿 って 前記 同様 高 電 子密 度 の物 質 が 非. 後 者 を 管 状 型 と し た.こ. 者 を 拡 張 型,. れ はcaveolated. cellの. 活. 胆 管 内 腔 で はcaveolated 多 数 の 球 状 顆 粒 を 認 め(図6, の 顆 粒 がcaveolated. cellの. cellの 11,. 常 に薄 く沈 着 す る(図13,. 14).し か し この細 胞 表面. へ の ラン タン沈 着 は 時 に 見 られ な い こ とが あ る(図 15)‑こ れ は 脱 水 過 程 に 沈 着 した ラ ン タ ンが 流失 す. 動 動 態 を 示 す の に 都 合 良 い 分 類 と考 え た.. い る.. ア ル シ ア ンブ ル ー はsurface. に 面 した細 胞 頂 部 で は,微 絨 毛 の 外膜 と微 絨 毛 間根. cellを. 空 胞 を 多 数 有 す る 細 胞 群 に 分 類 し,前. をNabeyamaら. ace coatが 電 子 密 度 の 高 い物 質 で 充 され る性質 を使. 空 胞 の 形態 に よ. そ こ で 著 者 はcaveolated 形,卵. して 使 用 した.こ れ は硝 酸 ラ ン タ ン. 密 度 の非 常 に高 い物質 の 沈着 を認 め る.ま た胆 管腔. 包 含 す る こ と が比 較 的 少 な い(図8).. り,円. tracerと. と結 合 す る こ とに よ り難 溶 性物 質 と な るた め,引. 形 また は顆 粒 状 の 電 子 密 度 の 高 い 物 質 を包含 す る (図11,. とに空 胞 と外 界 との 連 続. 性 を 中 心 と した 追 求 を 行 うた め,硝 酸 ラ ン タ ン を. 処 理 を行 うこ とに よ って 細 胞 間隙 や細 胞 膜 のsurf. の点に. び 小 管 状(図8). 状 空 胞 が 拡 張 し た よ う に 見 え る.空 て,大. 細 胞 頂 部 の微 細 構 造,こ. 径 と外 観 が 一 致. で あ る核 上 部 の空. 12),及. の 空 胞 は 直 径75〜200nmで よ り大 き い.し. り認 めた が,空 胞 の付 近 には 少 な か っ た.. 用 した もの で あ る.. 本 細 胞 の 最 も特 微 的 所 見 の1つ. を示 し,単. リコ ーゲ ン顆 粒 は胞 体 内 に か な. space. 関 し て は 後 述 す る.. 形,卵. トを使 用 した が,グ. 後 述 の頂 部 細 胞. す る た め 空 胞 と の 連 続 性 が 問 題 に な る が,こ. 胞 は,円. 濃 染 す る こ とよ り区別 した.著 者 の実 験 は成 熟 ラ ッ. 付)硝 酸 ラ ン タン処 理 の 結 果. 微 絨 毛基 底 部 の微 絨毛 間細 胞 膜 は しば しば細 胞質. こ のcaveolaの. とに若 い動 物 に. 微絨 毛 の周 囲 に. る と考 え られて い る.い づ れ の場 合 に お い て も細胞. 12),し. 内 に この高 電 子密 度 の ラ ン タン沈 着 が 見 られ る こ と. か. も そ. 空 胞 内 に 見 ら れ る顆 粒. は 空 胞 よ り排 出 され た物 質 と考 え て. は 無 く, caveolated. cellに 関 して は,核 上 部 の空. 胞 の 内腔 に もラ ン タ ン コ ロイ ドが浸 入 沈着 す る所 見 は無 か っ た..
(4) 1224. 奥. 田. しか し変 性 脱落 して い く と思 わ れ る細 胞 で は細 胞 膜 を透 して 細 胞質 内 に も著 しい ラン タ ン沈 着 が 認 め られ た.こ の よ うに変 性 したcaveolated. cellに あ. っ て も核 上 部 の 空 胞 に ラ ン タ ン浸 入 しに くか った (図16). 2). 彦. は 憩室 様 陥 凹 部 に 多数 認 め られ た. 第2節. ヒ トのcaveolated. cellに つ い て. 既 述 の ご と く検 索 症例 総 数62症 例 中, のcaveolated. 1例 に動 物. cellに 近 似 の細 胞 を見 出 しえ た.す. な わ ち33才,男 子 の 潰 瘍 性 大腸 炎患 者 の切 除 下 行 結. ア ル シ ア ン ブル ー を添加 す る場 合. 腸 よ り得 た 炎 症 の 比 較 的 軽 度 な粘 膜 の部 の標 本 に. ア ル シ ア ン ブ ル ー を固 定 時 に加 え る こ と に よ り, surface. 武. coatは 厚 く保 た れ る.ラ ンタンは このsur. face coatに 残 溜す る傾 向 が強 く,濃染 したsurface coatが 観 察 され る. caveolated. cellの 微 絨 毛 間 根. 部 が ラ ン タ ン沈 着 物 質 で 埋 め られ て い る場 合 に も空 胞 へ の ラ ン タン浸 入 所 見 は 無 か った(図17).し. たが. って,空 胞 と外 腔 に交 通 性 が 有 る と仮 定 す れ ば,一. caveolated. cellと 思 わ れ る細 胞 が 疎 在 した.し か. し同一 患 者 で2年 後 の 下 行結 腸 に造 設 され た人 口肛 門 部 よ り得 た大 腸 粘膜 で は 見 出 しえ なか っ た. 第1項. 光顕的観察. cavcolated. cellと 思 わ れ る細 胞 の 出 現 頻 度 は 非. 常 に少 な く,ま た これ が 見 られ た部 の 一般 的 特微 は 下 記 の ご と くで あ る.す な わ ち,炎 症 の 非 常 に少 な. 旦空 胞 内 に ラン タン コ ロ イ ドが 浸 入 した もの が 脱 水. い 部 で,多 核 球,リ. 操 作 の 過程 で深 部 ラ ン タ ンの み が 流失 し,表 面 に面. 形 成 の無 い部 で あ った.. ンパ球 の浸 潤 が 見 られ ず,潰 瘍. した 微絨 毛 間 の み が残 溜 す る とい う矛 盾 した現 象 が. 本 細 胞 の特 徴 は,胞 体 が 明 る く頂 部 の く びれ た紡. 起 きた こ とに な り,実際 に は有 り得 な い こ とで あ る.. 錐 形 ま た は梨 状 を呈 し,微 絨 毛 の腸 陰 窩腔 内 へ の突. 結 局,空 胞 と外 腔 との 間 には ラ ン タ ンの通 過 で き る. 出が 著 明 で周 囲 の そ れ よ り長 く,細 胞 内 へ は 線錐 状. 間 隙 が な い もの と考 え られ た.. の 濃染 物 質 の 走 行 が 見 られ る(図18).細. 第3項. 走 査 電 子 顕微 鏡 的観 察. 胞基底部 に. は 内分 泌 顆粒 らし き濃染 物 質 は見 られ な い た め,大. ラ ッ トの胆 管 の 内腔 面 は一般 に丈 の低 い微絨 毛 を 持 つ 細 胞 が配 列 してお り,そ の細 胞 境 界 は比 較 的密 な微 絨 毛 で 識 別 で きる.一 方, caveolated. cellは. 細 胞 頂 部 の 長 い特徴 的 な微 絨 毛 に よ り簡 単 に見 わ け. 腸 内分 泌 細 胞 と も異 る もの で あ り光 顕 的 に は 動物 の caveolated 第2項. cellと ま っ た く同 様 の所 見 を示 した. 電 子 顕微 鏡 的観 察. 胞 体 が 明 る く細 線維 の 多 い細 胞 で,太. く長 い微 絨. られ る.す な わ ち,上 記 の短 い微 絨 毛 を持 っ た細 胞. 毛 と,そ の芯 をな す細 線 維 束 が核 に 向 い深 部 に到 達. に混 って微 絨 毛 丈 の著 し く高 く,微 絨 毛 径 もよ り太. す るな ど ラ ッ トのcaveolated. い細 胞 が存 在す る(図28).こ. の特 徴 を有 したが,空 胞 の発 達 は ラ ッ トほ ど著 明 に. れ がcaveolated. cell. で あ り, Isomaki12)は ラ ッ トの 胃 で そ の 微 絨 毛 が内 腔 面 に突 出 した よ うに見 え る走 査電 顕 上 の所 見 よ り tuft cellと 呼 ん だ.. cellと ま った く同様. 見 られ な か っ た. 核 は 円形 ま た は楕 円形 で弯 入 に乏 し く胞 体 は周 囲 の細 胞 に比 し電 子密 度 が低 い.. 個 々の微 絨 毛 は表 面 平 滑 な 円 柱状 を呈 し,約1‑ 2μ の 長 さ を示 し,横 径 は平均150nmで. あ った. 1個. の 細 胞 あた りの微 絨毛 数 は約50〜110本 で あ る.一般 に は微絨 毛 相互 の融 合傾 向 は 認 め られ な か っ た.一. 周 囲 細 胞 との 境 界 は,頂 部 でfunctional. complex. に て,そ れ よ り以 下 は細 胞 間 嵌 合 とデ ス モ ゾ ー ム に て接 す る(図19,. 21).. 微 絨 毛 は横 径0.25μ,長. さ1.0μ で,周 囲細 胞 の微. 方 細 胞 頂 部 また は微 絨 毛 束 基 部 の 直径 は平 均3.5μ. 絨毛 よ り も太 く長 い(図20,21),外. で,隣 接 細 胞 の 自 由表 面 の 直径 の 約1/2で. 構 成 され,こ の 外 膜 面 に ほ ぼ垂 直 な 線 維状 ま た は樹. あ っ た.. 胆 管 上皮 は一 層 円柱 上皮 で あ るた め,憩 室 様 陥 凹. 枝 状 のsurface. 膜 は単位 膜 に て. coatが 見 られ る(図21).微. 絨毛 の. 内 部 の死 角 とな る部 分 を除 く とす べ て のcaveolat. 中心 部 は,微 絨 毛 軸 に平 行 して細 線維 束 が密 に走 り,. ed cellの 分 布 状 態 が 観 察 で き,光 顕 で 見 た分 布. 核 に向 っ て胞 体 内 深 部 ま で 達 す る.こ のstraight. 状態 に加 えて,三 次 元 的 な 分布 状 態 の把 握 が 可 能 で. filamentに 対 し,核上 部 に は横 走す る細 線 維 束(cir. あ る.本 細 胞 の 分 布 状 態 は,明 らか に 密 在 す る部. cular filament)も. (25%)か. らほ とん ど これ を見 な い部 ま で不 規 則 な. 分布 状態 を示 した.ま た胆 管 を肝 側1/3部,中 1/3部,十. 二 指腸 側1/3部. 央部. の3区 分 にわ けて観察. して も有 意 の差 は見 られ な か った,し か し一 般 的 に. は っ き りと認 め られ る(図19).. 空 胞 の発 達 は あ ま り著 し くな く(図20矢. 印, 21細. 矢 印)単 位 膜 に取 り囲 まれ た 内部 は,し ば しば 暗 調 物 質 に て充 され て い る, ミ トコ ン ド リアは 円形 か ら長 楕 円形 にい た る種 々.
(5) ラ ッ トお よ び ヒ トに お け るcaveolated. cellの. 細 胞学 的研 究. 1225. の形 態 が見 られ た.ゴ ル ジー装 置 の発 達 は悪 く,粗. この た め空 胞 の数 も増 加 した よ うに 見 え,実 測 す る. 面小 胞 体 の 発 達 も非 常 に悪 い.リ ボ ゾ ー ムの数 も少. と ピ ロ カル ピ ン投 与 前 の1切 片 標本 の細 胞1個. な い が,核 上 部 以 外 の 部 には比 較 的 多 い.. りの空 胞 数 は35個 〜60個 で ピ ロ カル ピ ン投 与 に て40. 第3節. caveolaled. 第1項 1). cellの 機 能 に 関 す る動 物 実 験. ペ ル オ キ シ ダ ーゼ 実 験. あた. 個 〜70個 とや や増 加 した よ うに 考 え られ た.し か し, 著 明 な差 は無 か っ た.ま た一 部 に は,空 胞 が細 胞 頂. 注入3分 後. 部 で 表 面細 胞 膜 と融 合 し,空 胞 内容 を放 出 す る像 も. 細胞 頂 部 の 内腔 面(主. ル オキ シダ ー ゼ反 応 生 成 物 が 見 られ る.空 胞 内 や そ. 見 られ た(図26矢 印). 一 方 多数 のcaveolated. の 他 の 細胞 質 内へ 取 り込 まれ た反 応 生 成 物 は ま っ た. 見 られ,微 絨 毛 内 の細 線 維束 や微 小 管 が消 失 無 構 造. く見 られ ず,細 胞 間隙 に も反応 生 成 物 は 見 られ なか. 化 す る.こ れ に と もない 微絨 毛 の走 行 の乱 れ と融 合. っ た(図22).. が 見 られ るよ うに な り,そ の一 部 は偽 足 を形 成 して. 2). として微 絨 毛)の 表 面 に ペ. 注 入15分 後. 細 胞 頂 部 よ り胆 管 腔 へ突 出 し,や が て離 断 す る(図. 核 上 部 の 処 々に ペ ル オ キ シ ダ ーゼ 反応 生 成 物 の顆 粒 塊 が 見 られ,細 胞 内 へ のHRPの (図23).し. cellの 微 絨 毛 に も変 化 が. か し,周 囲 のcaveolated. 取 り込 み を示 す cell以 外 の細. 胞 の取 り込 み 像 に く らべ て著 変 な し.既 存 の空 胞 内 へ 取 り込 まれ た か否 か は不 明 で あ るが,少. く と も空. 25, 26).す. な わ ち アポ ク リ ン分 泌 の 像 が 見 られ た.. しか し ゴル ジ ー野 に は著 変 をみ な か っ た. 2). ピ ロカ ル ピン投 与40分 後. 大 多 数 のcaveolated 占 め られ た(図27).す. cellは 管 状 型 空 胞 の 細 胞 で な わ ち,空 胞 は細 少 化 し,直. 胞 と細 胞 外 腔 が 交 通 して いる ことを示 す所 見 と して,. 径 平 均50nmの. 細 胞 頂 部 よ り連 続 性 を 保 って空 胞 内へ と本 物質 が浸. と な り明 瞭 な球 状 物質 はほ とん ど見 られ な か った.. 入 した よ うな像 は 無 か った.. 円 柱状 をな し,空胞 内の 球 状 物 質 も粗. ま た空 胞 の絶 対 数 が著 し く減 少 し, 1切 片 標 本 の 細. 3) 注 入1時 間 後. 胞1個 あ た り空 胞 数20〜30個 とな り,ピ ロ カル ピ ン. い ずれ の細 胞 内 に もペ ル オ キ シ ダ ーゼー 反応 生 成物. 投与 前,投 与 後7分 に比 して減 少 して い る. 一 方 ,投 与 後7分 の と きに 見 られ た細 胞 頂 部 の 著. は ほ とん ど消 失 して しま う.し か し,ラ イ ソゾ ー ム 活性 は著 明 にな り,ま た細 胞 間隙 に反 応 生 成物 が 出. しい変 化 は もは や見 られ な くな り,微 絨 毛,微 小 管,. 現 す る(図24).. 細 線 維束 は整 然 と配列 した状 態 に復帰 す る.ゴ ル ジ ー野 の 著 明 な変 化 は無 か った.. 〈小. 括〉. caveolated. b). cellと そ れ 以外 の 胆 管 上 皮 細 胞 との. 区 別 な くHRPの. 反応 生 成 物 の分 布 状 態 は同 じで あ. った.す な わ ち, HRPはpinocytosisに. て胞体内に. 走 査 型 電 子 顕微 鏡 像. ピ ロカ ル ピン投 与 後7分 で は,微 絨 毛丈 の低 い一 般 細 胞 は ほ とん ど変 化 を認 め ないの に対 して, cav. 取 り込 ま れ,そ の 一 部 は ライ ソ ゾ ー ム内 に残 溜 す る. eolated cellは 微 絨 毛 の融 合傾 向 を示 す,ま た融 合. が,大 部 分 は細 胞 間 隙 へ と移 行 して行 く.管 腔 内 に. した微 絨 毛 の一 部 よ り細 胞 内容 が脱 出 す る もの もあ. 注 入 され たHRPは. る(図29).こ. 拡散 に よ って直 接 空 胞 内へ と浸. の ような変 化 は一 般 の 細 胞 群 に も稀. 入 す る と考 え られ る像 は認 め られ なか った.ま た既. に は 見 られ た が,そ の頻 度 は は るか に 少 な か った.. 存 の核 上 部 の空 胞 内 へHRPが. この変 化 は透 過 型 電 子 顕微 鏡 に て観察 した アポ ク リ. 取 り込 まれ た か否 か. は 今 回 は 明確 に し えな か った. 第2項. ピ ロ カル ピ ン実験. a). 透 過 型 電 子顕 微 鏡 像. 1). ピ ロカル ピ ン投与7分 後. ン分 泌像 と一 致 す る もの で あ っ た. 〈小. 括〉. ピロカル ピン投与 に よ り空 胞 の拡 張 と増 加 が始 り, 球 形 物 質 を有 す る空 胞 は微 絨 毛 頂 下 へ と移 動 し,開. cellは 拡 張 型 の空 胞 を持 つ. 口分 泌 を示 す 所 見 が え られ た.し か し40分 後 に は こ. もの で占 め られ る,す なわ ち,増 大 した空 胞 直 径(75 〜200nm)と 大 部 分 の空 胞 内 に球 形 顆 粒 状物 質 を包. れ らの空 胞 は消 失 して しま い,外 分 泌 を終 了 した も. 大 部 分 のcaveolated. 含 す る よ うに こな る.さ らに ピ ロカ ル ピ ン非投 与 時,. の と推 定 され る所 見 で あ った, 一方 ,ア ポ ク リン分 泌 を来 す 所 見 も多 数 見 られ た. 球 形 顆 粒 を有 す空 胞 は微 絨 毛 直 下 よ り核 上 部 に い た. が, 40分 後 に は ア ポ ク リン分 泌 所 見 も見 られ な くな. る細 胞 質 内 に散 在 して い た もの が,ピ ロ カル ピ ン投. って い た.ア ポ ク リン分 泌 は,走 査 型 電 子 顕 微 鏡 に. 与 に よ り微絨 毛 直 下 へ と移 動 し集 って 来 る(図25).. て も確 認 で きた..
(6) 1226. 奥. 第4章. 考. 田. 武. 彦. る と し た.更 察. に 彼 らは 細 胞 頂 部 の 空 胞 と 見 られ て きた. 所 見 は 細 胞 頂 部 よ り連 続 し た 空 洞(caveola)で (歴. 史). 1928年,. る と し てcaveolated. Cholpkow21)は. ウ サ ギ,犬,猫. の 小 腸 にそ. れ ま で 一 般 に 認 め ら れ て い た 腸 粘 膜 細 胞 型(小 有 細 胞 と 杯 細 胞)と. 形 態 を 異 に す る細 胞,す. 腸個 なわ ち. 微 絨 毛 が 周 囲 細 胞 の そ れ よ り も長 く突 出 した 胞 体 の 明 る い 細 胞 で,し. か も細 胞 頂 部 よ り濃 染 物 質 が 円 錐. cellと. 胆 道 系 に お け る 最 初 の 報 告 は,. 1972年Luciano9). が マ ウ ス の 胆 嚢 に お い て 発 見 し,次. い で 彼 は,マ. ス と ラ ッ トの 胆 管 に て も こ れ を 観 察 し,. brush. 凹 が 有 る が,. Riches25)は. こ の 憩 室 上 皮 に密 在 す る本. 細 胞 を 観 察 し,. に 観 察 し,新. は 憩 室 内 上 皮 を光 顕 的 にdark. cellとlight. 大 別 し,電 顕 的 所 見 よ りlight. cellをgranular. JarviとKeyrilainen22)も. た,. 1955年,. マ ウス の 胃粘 膜 に同 様 微. 絨 毛 所 見 と長 い 細 線 維 を 有 す る細 胞 を 報 告 し た. 一 方 ,1964年McNabb1)は, (Nabeyamaら の文 献 に よ る と,彼. の 報 告 はMcGill学. は 公 開 さ れ な い が)ラ. ッ トの 小 腸 で 著 し い 細 線 維 束 cell"と. し. agranular. cellとagranular あ るbasal. 位 論 文 で 一般 に. と 多 数 の 空 胞 を 有 す る 細 胞 を"special. (分. light. light. cellに. light. cellお. cellと. 称 し た.彼 cellに light. よ び,内 分 泌 細 胞 で. 細 別 し た.. 布). 一 般 に 消 化 管 に お け るcaveolated は, Isomakiに. cellの. 出現 率. よ れ ば ラ ッ トの 胃 体 部 で4.8cell/. て 報 告 し た が,こ. れ が この細 胞 の最 初 の 電 顕 的 報 告. sq㎜,幽. と 考 え ら れ る.次. い で1966年,. に よ る と マ ウ ス の 結 腸 で は 上 皮 細 胞 数 の0.5%に. Silva2)は. マ ウ スの 結. 腸 に 同 じ 特 徴 の 細 胞 を 認 め,空 胞 の 多 い こ と よ り " multivesicular cell"と 呼 ん だ.以 後,同 様 の形. 門 部6.4cell/sq㎜. る と い う‑ま た, entaffin. cellと. Silvaは. で あ り, Nabeyamaら. 同 頻 度 に 見 られ る と報 告 し た.い. れ に し て も 出 現 頻 度 は 非 常 に 少 な く,. 肺 胞6)の 粘 膜 に,ま. cellの. ウ ス の 胃13)24),小腸11) 13)34),. 結 腸13),胆嚢 と胆 管9) 10)犬の 胃3) 14),十二 指 腸 ブ ル ン ネ ル. cial. cell,. cell,. undifferentiated. tuft cell,. brush. rillovesicular Johnson. &. cell, Young14). cell,. cell, S‑cellと. multivesicular. sensory. cell,. 呼 ば れ て きた.ま た, ヒ ト. に お い て も本 細 胞 が 見 ら れ た と報 告 し て い る.し し,後. 述 の ご と く,こ. caveolated. 在 ほ と ん ど そ の 本 態 は 解 明 さ れ て い な い.し 走 査 電 顕 を 用 い る こ と に よ っ て,. ラ ッ トの 前 胃 と腺 胃 の 境 界 部 に 本 細 胞 が228cell/s. fib. 15)お よ びFerguson16)は. り,現. づ. 細 胞 学 的 研 究 は 非 常 に 困 難 を 伴 う もの で あ. か る にIsomakiは. 腺η や ブ タ ー の細 気 管 支8)に 見 られ た報 告 が あ り, spe. な. マ ウ ス 下 行 結 腸 で はarg. 態 を示 す 細 胞 を ラ ッ トの 胃12) 23)小腸12),大腸As胆 管10), た,マ. ウ. cell. と 呼 ん だ10).ラ ッ トの 胆 管 壁 は 非 常 に 多 くの 憩 室 様 陥. 状 に 核 の 近 く ま で 到 達 す る特 徴 を もつ 細 胞 を光 顕 的 型 細 胞 と し て 報 告 し,ま. あ. 呼 ん だ.. か. の 細 胞 が ヒ トで も存 在 し た と. q㎜ と密 在 す る こ と を 発 見 し た. 一 方 ,ラ ッ トの 胆 管 に お い て も走 査 電 顕 に よ り caveolated. cellを. 周 囲 細 胞 と明 瞭 に区 別 で きる よ. う に な り26) 27),著 者 も走 査 電 顕 に て,肝. 外 胆 管 に本 細. 胞 が 密 在 す る場 所 の 有 る の を 知 っ た.一. 般 的 に は憩. す る点 は 疑 問 が 有 る 。 こ れ ら新 し い 型 の 細 胞 に 関 す. 室 様 陥 凹 部 に密 在 す る が,走. る 多 数 の 報 告 に 見 る 共 通 の 特 徴 は,太. 管 表 層 粘 膜 に も部 分 的 に密 在 す る場 所 が 有 っ た.一. を持 ち,微. く長 い 微 絨 毛. 絨 毛 内 よ り多 数 の 細 線 維 束 が 核 の 近 く ま. で 深 く進 入 し,更 こ と で あ る.し. に細 線維 東 間 に 多数 の空 胞 を見 る. か も胞 体 内 に 内 分 泌 顆 粒 を含 ま な い. 事 に よ り一 般 の 内 分 泌 細 胞 と も一 線 を 画 す る も の で あ る.. 般 的 に 胆 道 のcaveolated. 査電 顕 で観 察 す る と胆. cellは, Isomakiの. いう. 前 胃 と 腺 胃 の 境 界 部 の 如 き特 殊 部 分 を 除 く と,一 消 化 管 に 出 現 す るcaveolated. cellに. 般. 比 べ て密 在 し. た. (微 細 構 造). 1973年, Isomaki12)は. ラ ッ トの 胃 に お け る 本 細 胞. 本 細 胞 の 超微 細 構 造 につ い て は既 述 の ご と く多数. の 観 察 を 走 査 電 顕 と透 過 電 顕 を 用 い て お こ な い,走. の 報 告 を 見 る が,そ. 査 電 顕 的 に も他 細 胞 と細 胞 頂 部 の 所 見 が 著 し く異 な. 問 題 に な る の が 細 胞 頂 部 の 空 胞 の 所 見 で あ る.空. る こ と を 示 し た.. の 外 観 に 関 す る大 多 数 の 報 告 者 の 一 致 し た 所 見 は 次. 1974年,. Nabeyama13)は. 消 化 管 を系 統 的 に 調 べ る こ と に よ り,胃,小. マ ウス の 腸,大. の 如 くで あ る.す. の 細 胞 の 機 能 に も 関 連 して 一 番. な わ ち,空. 胞. 胞 は単 位 膜 にて 境 界 さ. 腸 で 個 々 に 報 告 さ れ て き た こ れ らの 細 胞 が 同 一 範 ち. れ,大. ゅ う に 属 し,更. め 細 胞 長 軸 方 向 に 念 珠 状 に 配 列 す る 傾 向 が あ る.そ. に各 種 動 物 の種 々臓 器 に 見 られ た も. の も同 じ 部 類 に 属 す る独 立 した1個. の 成 熟 細胞 で あ. 部 分 は 細 胞 頂 部 細 線 維 束 間 に 見 ら れ,こ. して 円 形,卵. のた. 円 形 を 呈 す る もの か ら管 状 を 呈 す もの.
(7) ラ ッ トお よ び ヒ ト に お け るcaveolated. cellの. 細 胞 学 的研 究. 1227. まで あ る.ま た,管 状 を呈 す もの は 細胞 長軸 方 向 に. &. 長径 が有 る. 一 方 , Nabeyamaら13)は. れ た未 分 化細 胞 劉 劉 の形 態 と類似 点 が あ るた め未 分. Youngは. 本 細 胞 が ラ ッ トの 胃 や ヒ トの腸 に 見 ら. これ まで空 胞 と考 え られ. 化 細 胞 と考 えた.し か し本 細 胞 が 粘膜 の い か な る部. て い た所 見 は実 は,細 胞 頂 部 の微 絨 毛 根 間 部 よ り胞. 位 に も発 見 され る現 在 で は,粘 膜 細胞 脱 落 部30)と考. 体 内 に蛇 行 しなが ら進 入 したcaveolaの. 断 面 を見 て. え られ て い る絨毛 頂 部 にお い て も発 見 され る13)こと. い る と主張 した.し か し,著 者 の ラ ン タ ンに よ る実. か ら も,本 細 胞 が未 分 化 細 胞 とみ なす 考 え方 は否 定. 験 で は,微 絨 毛 根 間 部 に は 非常 に浅 いcaveolaを. で き る.そ して細 胞 頂 部 の複 雑 な 構造 は む しろ高 度. め,そ のcaveola内. 認. へ は ラン タ ン浸 入 す るが,そ れ. よ り深 部 の空 胞 へ は ま っ た く浸 入 が 認 め られ な か っ た.硝. 酸 ラ ン タ ン は20Aの. space. tracerと. 間 隙 が 有 れ ば 浸 入可 能 な. 考 え ら れ て お り18),その ラ ン タ ン が 浸. に分 化 した細 胞 を示 す もの と考 える. Silva,. Luciano,. Fergusonら. は,微 絨 毛 が 長 く. 管 腔 内 に突 出 し,し か も細 線維 束 が細 胞 内 深 く到 達 して い る所 見 を重 視 し管 腔 内 の化 学 的 ま たは 物 理 的. 入 し な い こ と は 空 胞 と外 腔 との 交 通 性 が 無 い こ と を. 刺 激 に 感 受 性 の あ るreceptorと. 示 し, Nabeyamaら. い微 絨 毛 は管 腔 内 情 報 を捕 えやす くす る ため の装 置. の推 定 し た. 蛇 行 す る長 い空. 考 え,突 出 の 著 し. 胞内にお. と して,ま た長 い細 線維 束 は,捕 え た刺 激 を細 胞 内. け る各 空 胞 が連 続 して い る か否 か はな お 今 後検 討 を. に伝 達 す る働 きが あ る と考 え た. 一方 , Isomaki12)は 本細 胞 の細 胞 頂 部 形 質 膜 外表. 洞. 構 造 の 考 え高 と矛 盾 す る.し. か し,細. 要 す る 問 題 で あ る. 次 に,空. 胞 の 内部 に は 中等 度 の 電 子密 度 を有 す 顆. 粒 状 小 体 が 見 ら れ る 場 合 が 多 く,報 "sphersandpolyp"13)"amorphous. 告 者 に よ り,. granular. material"3)な. positioned. 状 小 体 を 持 た な い 空 胞 も あ り,こ. or. の形 質 膜 の酸 素 活 性 パ ター ン と同 一 で あ る と し,吸. 粒. 収 能 を推 定 した.そ して 彼 は空 胞 がendocytosisの. bodies. ど と 呼 ば れ た.ま. フ ォス フ ァ ターゼ 弱 陽性 の酸 素 活 性 パ タ ー ン を示 す こ と を証 明 し,こ の パ ター ンが 小 腸 の 吸 収上 皮 細 胞. fine grained. material"12)"eccentrically. 面 が アル カ リフ ォス フ ァ ター ゼ強 陽 性 で しか も酸 性. た,顆. の 無顆 粒 空 胞 は ほ. 結 果 を示 す もの と考 えた.し か しHugonら11)の. マウ. と ん ど の 場 合 細 胞 頂 部 直 下 に 認 め られ る と い う報 告. スの 十 二指 腸 と空 腸 の 実験 で は,フ ル ク トー ス 経 口. が あ る2) 12).しか し 著 者 は 同 一 動 物 に お い て も本 細 胞. 投 与 時 の吸 収 上皮 で は グル コ ー ス‑6‑フ. が ほ とん ど の 空 胞 内 に 顆 粒 状 小 体 を 持 つ 細 胞 型 群 と こ れ を 持 た な い 細 胞 型 群 を 観 察 し た.し. か も顆 粒 状. 小 体 を 持 た な い 群 で は 空 胞 は 管 状 型 を示 し,こ. れを. 持 つ 群 で は 円 形 ま た は 卵 円 形 を 示 す 傾 向 が あ っ た.. ォス フ ァ. ター ゼ活 性 を見 るが 本細 胞 のみ は ま った く活 性 無 い こ とを示 した.従 って必 ず し も吸 収上 皮 と酸 素 活 性 パ ターンは一 致 しな い.し か しな が ら著 者 のHRP吸 収実 験 で は腸 上皮 の 如 き著 しい 吸 収能 は 見 られ な か. も し空 胞 が 分 泌 に 関 係 し た 所 見 で あ る と す れ ば,こ. った が軽 度 で は あ った がHRPの. れ は 分 泌 活 動 の 差 異 に よ り こ の よ うな 異 っ た 所 見 を. れ た.ま た時 間 と伴 にHRPが. 示 し た もの と 考 え ら れ た. 一方 , straight fibarは 消 化 管 のcaveolated. る像 も,一 般 の 吸 収上 皮 に見 られ る形 式 と同 じで あ. のstraight. fiberよ. cell. り細 胞 頂 部 に お い て 発 達 の 悪 い. も の が し ば し ば 見 ら れ,こ. と に微 絨 毛 部 に は 細 線 維. と して 認 め られ な い もの もあ る.し か しcircular amentの. 発 達 は,消. 化 管 のcaveolated. cellの. fil 細線. (機. 能) cellは. 特 殊 な細胞内小. 器 管 が 著 し く 発 達 し た 細 胞 で あ る が,機. 能 に 関 して. 本 細 胞 の 最 初 の 発 見 者Chlopkow21)はcaveolated 杯 細 胞 の 分 泌 サ イクルの 一 時 期 に相 当す る も. の と 考 え た.し. か し 胃,胆. くpinocytosisに. よ る もの と考 え られ た.し か し既. 存 の空 胞 内へ とHRPが はpinocytosisに. 取 り込 まれ るか否 か,ま た. よ っ て空 胞 が形 成 され るか否 か は. 管 等 に は杯 細 胞 が ほ とん. ど 見 ら れ ず,杯 細 胞 説 は 否 定 で き る.ま た,. ら13)であ った.彼. らは,本 細 胞 の微 絨 毛 間 お よ び微. 絨 毛頂 部 附 近 に 見 られ る顆 粒 状物 質 がcaveola内. に. 見 られ た顆 粒 状 物 質 に 非 常 に似 て い る点 よ り,. は 現 在 の と こ ろ ま っ た く不 明 で あ る.. cellは. った.今 日の 著者 の研 究 で は,細 胞頂 部 で の詳 細 な 取 り込 み機 序 を明 らか に は で きな か った が,お そ ら. な お不 明 で あ る. 一方 ,本 細 胞 が 外 分泌 細 胞 と した の はNabeyama. 維 束 よ り良 く 発 達 し て い た.. 上 述 の 如 く, caveolated. 取 り込 み 像 が 見 ら 細 胞 間 隙 へ と移 行 す. Johnson. caveola側. 壁 に て形 成 され た 物 質 が ポ リー プ状 に. caveola内. に突 出 し,や が て ち ぎれて,顆 粒 状 物質. を形 成 し,外 腔 へ と排 出分 泌 され る と推 定 した.著 者 も同様 の所 見 を観察 した が,空 胞 と外 腔 との 交 通.
(8) 1228. 奥. 田. 武. 彦. 性 が 無 い こ とが 明 らか とな っ た た め,こ の空 胞 が 細. えられ てい る.そ れ 故 ピロカル ピン投 与 に よ っ てcav. 胞 膜 直 下 に 移 行 し,開 口分 泌(eruptocrine. eolated cellが 開 口分 泌 と,マ ク ロ アポ ク リン分 泌. tionま た は 黒 住 分 類13)の第 Ⅳ 型)ま (diacrine,黒. secre. たは透出分泌. 住 分 類 の Ⅴ型)を 行 うこ とが 想 定 さ. が促 進 す る こ と は本 細 胞 が あ る程 度 は 自律 神 経 に支 配 され て い る こ と を示 す もの で あ ろ う. ピ ロカ ル ピ ン投 与 に よ りマ ク ロア ポ ク リン分 泌 が. れ た. ピ ロカ ル ピン投与 によ る空 胞 の変 化 と して は,投. 促 進 す る こと はTrierの. ヒ トにお け る腸 陰 窩 細 胞 に. 与 前 に比 較 的 多か った空 胞 拡 張 型 細 胞 が投 与 にて さ. て す で に 見 ら れ るaiま た, caveolated. らに増 加 し,や が て 大 部 分 が管 状 型 とな って くる こ. ロ アポ ク リン と開 口分 泌 の二 分 泌 形 式 を採 っ たが,. cellが マ ク. とで あ る.し か しゴ ル ジ ー野 に は ほ とん ど変 化 が 見. この よ うに 同一 細 胞 が2種 類 の分 泌 形 式 を採 る もの. られ な い.こ の こ と は,分 泌 が始 ま る一 次 的 変 化 の. と して は,ア ポ ク リン汗腺 や エ ク リン汗 腺 が マ ク ロ. 場 が ゴル ジー野 と関 係 な く,空 胞 周 辺 部 に あ る こ と. ァボ ク リ ン分 泌 と開 口 分 泌 の両 者 を行 う34)35)36)のに. を示 す.ま た ピ ロカ ル ピ ン投与 に て最 初 空 胞 の 拡 張 と空 胞 内 顆粒 の増 大 は,空 胞 内 に顆 粒 物 質 の み な ら. 類似 して い た. 一 方 ,粗 面 少 胞 体 や リボ ゾ ー ムの 発 育 が 他 の 外 分. ず 電 子密 度 の 著 し く低 い物 質 の 両 者 が増 加 す る た め. 泌細 胞 に比 して 悪 い こ とは,分 泌 物 の 合 成 能 と くに. と考 え られ る.こ の よ うに して 成 熟 し完 成 した空 胞. 蛋 白 成分 の合 成 能 の悪 い こ とを示 して い る と思 わ れ. は細 胞 頂 部 へ と移 行 し,や が て空 胞 の収 縮 と顆 粒 の. る.し た が って,蛋 白 成 分 の少 い物 質 を開 口分 泌 す. 消 失 を来 す.こ の現 象 は細 胞 頂 部 にお い て空 胞 内容. る もの と推 定 した.し か し,そ の分 泌 物 質 の 本 態 に. 物 が開 口分 泌 ま た は透 出 分 泌 にて放 出 され た こ とを. 関 して は な お ま っ た く不 明 で あ る.. 示 す.し か るに26図 矢 印 の よ うに開 口 分 泌 を示 す こ とが証 明 され た.し か る に開 口分 泌 で あ れ ば 分泌 顆. (ヒ トのcaveolated. cell). ヒ トに お い て もcaveolated. cellが 存 在 す る とい. 粒 をおお う膜 は細 胞 頂 部 の表 面形 質膜 に組 み こま れ. う報 告 はJohnson. るはず で あ るが,実 際 に は管 状 の 空胞 と して残 って. の 報 告 と, Forguson16)のS‑cellと. い る.こ れ は一 方 で透 出分 泌 の 結 果 と も考 え られ た. 見 られ る.し. が, Nagasawaら32)の. Johnson. 神 経 分 泌 放 出 機 序 の 説 明 に従. う と,よ り合 理 的 に 説 明 で きた.す な わ ち,開 口分. &. & Young14)の 未 分 化 細 胞 と して して の 報 告 が. か し こ れ らの 報 告 を 検 討 す る と, Youngの. 論 文 で は本 細 胞 の特 徴 として. 報 告 した 図 はす べ て犬 の 胃 に 出現 す る細 胞 の み を示. 泌 に よ って 分 泌 顆 粒 を お お う膜 は表 面形 質 膜 に組 み. し,ヒ トの 本細 胞 に関 す る特 徴 的形 態 を示 す 電 顕写. こま れ る た め,急 激 に増 大 す る細 胞 頂 部 の 表 面 積 を. 真 は見 られ な い.次 にFergusonのS‑cellと. 防 ぐた め に増 大 した 表面 膜 か らpinocytosisに. の図 で は 内 分 泌細 胞 の 細 胞頂 部 と犬 の 胃 に見 られ た. よっ. て 小胞 を取 りこ む とい う考 え方 で あ る.本 細 胞 の場. caveolated. 合,小 管 状 の空 胞 がpinocytosisに. で にcaveolated. て 出 現 した もの. とす れ ば説 明が っ く.. 融 合傾 向 が あ り,稀 に は融 合 した微絨 毛 の 部 分 よ り 舌 状 ま た は偽 足 状 の 突 出 を観 察 す る こ とが あ り, 同様の変化 をapical. cellと の 混 同 が あ る.す な わ ち,こ れ ま cellが ヒ トに存 在 す る と い う明 ら. か な報 告 はま だ 見 あ た らなか った.著 者 も本 細 胞 の. また本 細 胞 は ピ ロ カル ピン非 投 与 時 で も微 絨 毛 の. Isomakiも. して. cytoplasmic. blebs. 検 索 を試 み た が ヒ トの 正 常 の 胃,小 腸,大 腸 で は 本 細 胞 は見 出 し えな か っ た. しか し, caveolated. cellは 螺 歯 類 の み な らず 哺. 乳 類 の 犬 や ブ タに も存 在 す る事 実 よ り推 定 して,著. と して記 載 した.こ の細 胞 頂部 の変 化 は微絨 毛 部 以. 者 は ヒ トに も本細 胞 が存 在 す るで あ ろ う と予 測 した. 外 の細 胞 内構 造 に何 ら乱 れ を生 じな い所 よ り,細 胞. が,正 常 の 胃,小 腸,大 腸 で は ま った く発 見 で きな. の変 性 に依 る もの とは 考 え られず,乳 腺 に見 られ る. か っ た.こ れ は ヒ トの消 化 管 には普 通 存 在 しな い も. 脂 肪 滴 や蛋 白分 泌顆 粒 の 分 泌形 式 と同 じ様 な マ ク ロ. の と考 え られ た が,一 方 で 著 者 の検 索 しな い部(胆 管,. ァポ ク リン(黒 住 Ⅰ型)分 泌 を行 う前 段 階 の像 と考. 膵 管,呼 吸 器系 粘 膜 な ど)に 存 在 す るか も しれ な い. えた.ピ. と推 定 した.. ロカ ル ピ ン投 与 を行 う とcaveolated. cell. に この マ クロアポ ク リン分 泌 現 象 が 著 明 に亢 進 した.. しか る に1例 の 潰瘍 性 大 腸 炎 の 大腸 に本 細 胞 に酷. ピ ロカ ル ピン は唾 液腺 な ど一 般 の外 分 泌 腺 を刺 激. 似 した細 胞 を発 見 した が,著 者 は微 絨毛 と細 線維 構. して 外分 泌 促 進 す る作 用 が あ る と考 え られてい るが,. 造 お よ び空 胞 の存 在 よ り,こ の 細胞 が ヒ トに お け る. そ の基 本 的 薬 理 作 用 点 は副 交感 神 経 刺 激 に あ る と考. caveolated. cellと 考 え た.し か し動 物 に 見 られ る.
(9) ラ ッ トお よ び ヒ トに お け るcaveolated. caveolated. cellに. 比 較 す る と,こ. 小 形 で 数 も少 な く,さ. の細 胞 の 空 胞 は. い る が,ヒ. cellで. 確 な 断 定 は で き な か っ た.こ cellと. 束 の 発 達 は著 明 で あ っ た. 3)ラ. 仮 定 す れ ば,ヒ. cellの 細 胞 頂 部 に 多数 存 在 す. る空 胞 と細 胞 外腔 とは直 接 の 交 通 が無 い こ と が判 明. あ る と明. した‑. の 細 胞 がcaveolated. ト に お け るcaveolated. ン タ ンを トレ ーサ ー と して使 用 した実 験 に. よ る と, caveolated. 上 の 相 異点 よ りこ の型. の 細 胞 が ヒ トに お け るcaveolated. 1229. ば あ る.一 方 細 胞 辺 縁 に見 られ る環 状 走 行 細 線 維. く透 明 と な っ て. トの 空 胞 内 は電 子 密 度 が 比 較 的 高 い 均 一. な 物 質 で 占 め ら れ て い る.以. 細 胞 学 的研 究. 微絨 毛 内 に細 線 維 がまった く見 られな い こと も しば し. らに 動物 の空 胞 内 に は顆 粒 状. 物 が 見 ら れ そ の 周 囲 は 電 子 密 度 力低. cellの. 4)ペ. cell. ル オ キ シ ダ ー ゼ の 実 験 に て, caveolated. に こつ い て は 下 述 の よ う な 可 能 性 が 考 え ら れ る.第1. cellの 細 胞 頂 部 にペ ル オ キ シ ダーゼ の取 り込 み を証. に,本. 明 す る こ とが で きた.し か し,既 存 の空 胞 内 へ 取 り. 細 胞 の空 胞 の 発達 が極 め て悪 いた め 消 化管 の. 正 常 部 に 存 在 し た と し て も 見 の が され て い る 可 能 性. 込 まれ た もの か,新. の あ る こ と.第2に,正. れ た もの か に つ い て は まだ 門 題 が残 る.. cellは. 常 消 化 管 に はcaveolated. 5). 存 在 しな い が 病 変 粘 膜 部 に 偶 然 出 現 し た か も. し れ な い.著 者 は 第2の. 項 を更 に,. は 胆 管 そ の 他 に 正 常 時 存 在 し,こ た はmetaplasiaに. て取 り込 ま. ピ ロ カル ピン 投 与 にて, caveolated. cellの. 空 胞 は拡 張 しは じめ,顆 粒 を持 った空 胞 は細 胞 頂 部. cell. へ と移 動 した.こ れ は分 泌 前段 階 の変 化 と考 えられ,. れ が 異 所 性 に,ま. 開 口分 泌像 も見 られ た.一 方 しば しば ア ポ ク リ ン分. よ り大 腸 病 変 部 に 出 現 し た の で. は な い か と 推 定 し た.た が 生 じ た り,動. caveolated. し くpinocytosisに. 泌 像 も観察 され た.. と えば 胃粘 膜 に腸 上皮 化 生. 6). 線 毛 を 有 す る 細 胞 が 発 見 さ れ た り371. 1例 の ヒ トの結 腸 にcaveolated. cellに 酷 似. した細 胞 を発 見 した.そ の 細 胞 の細 線 維 や微 絨 毛 の. す る現 象 と 同 じ よ う な 変 化 と し て 出 現 し た もの と 推. 構 造 は動 物 に見 られ るcaveolated. 定 し た.. cellと ま っ た く. 同 じ構 造 を と って い た.し か し空 胞 の発 達 が 悪 く,. い づ れ に し て も ヒ トの 消 化 管 か ら はcaveolated cellと 断 定 で き る 細 胞 は 簡 単 に は 発 見 で きな か っ た. 空 胞 内 は比 較 的電 子密 度 の高 い 内容 物 で 占 め られて. が,ヒ. い た.. トの 胆 管 や 膵 管 を 中 心 と し て い っ そ うの 検 索. 以 上 の結 論 と して,著 者 はcaveolated. を 要 し よ う.. cellは 分. 泌 能 と吸 収 能 の 両 者 を持 っ た細 胞 と考 えた.ま た, 第5章. 結. 語. ラ ッ トお よ び ヒ トのcaveolated び 走 査 電 顕 で 観 察 し,ま. cellを. たHRPと. 使 用 し て 機 能 面 よ り も考 察 し,次 1). ヒ トに もcaveolated 透過 およ. 的 疎 で あ る が,所 2). さった緒 方卓 郎博士 に深 謝致 します.ま た電顕撮影 に協 力頂 い た林,才 原,中 村技官 に深謝致 します. 本 論文 の要旨 は第61回 日本消化器病学 会総会 及 び第8. 比 較 して胆 管 の. 回 日本臨床電顕 学会 にお いて発表 した.. cellは 直 走 細 線 維 束 の 発 達 が 悪 く,特 に. 参. 1) McNabb, J.: of the rat 2) Silva,. 苗教授 に感 謝 を棒 げる とと もに,本 研究 に直 接御指 導下. cellは. れ 以 外 の 部 で は比 較. cellに. An electron. intestine.. microscopic. M. Sc. Thesis,. D. G.: The fine structure. 考. 文. 献. study of filaments McGill University,. of multivesicular. of the mouse colon. J. Ultrastruct. 3) Hammond, J. B., and L. LaDeur:. 辞. 稿 を終 るにのぞみ,御 指導,御 校閲 を賜わ った田中早. の 結 果 を え た.. に よ り密 な 部 も あ る.. 消 化 管 のcaveolated. caveolated. 謝. ピ ロ カル ピン を. ラ ッ トの 胆 管 に 見 ら れ るcaveolated. 憩 室 様 陥 凹 部 に 最 も密 在 し,そ. cellが 存 在 す る と考 えた.. Res.,. 16: 693. Fibrillovesicular. and microtubules Montreal.. cells with large. in the chief. cells. 1964. microvilli. in the epithelium. 705, 1966. cells in the fundic glands of the canine sto-.
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(12) 1232. 奥. 田. 武. 彦. 絨 毛 の み 細 線 維 構 造 が 消 失 して い る.×20,000 図8:. ラ ッ ト胆 管 のcaveolated さ く,空 illares(矢. 図9:. cellの. 細 胞 頂 部 電 顕 像.こ. の 細 胞 の 空 胞(v)は 小 管 状 を 呈 し,そ. 胞 内 に 明 瞭 な 顆 粒 の 見 られ る もの は 少 な い.隣 印)の. の横 径 は小. 接 細 胞 の 微 絨 毛 頂 部 はantennulae. microv. 形 成 を 見 る が 本 細 胞 に は な い.×20,000. ラ ッ ト胆 管caveolated. cellの. 細 胞 頂 部 辺 縁 部 縦 切 像.多. cellの. 核 上 部 斜 切 像.細. 数 の 横 走 す る 細 線 維(cf)を. 見 る.×. 20,000 図10:. ラ ッ ト胆 管caveolated (cf)の. 図11:. ラ ッ ト胆 管caveolated す る. M:ミ. 図12:. 細 胞 頂 部 電 顕 像,ほ. と ん ど の 空 胞 は 円 形 で,空. 胞 内 に 球 状 顆 粒 を包 含. cellの. 細 胞 頂 部 電 顕 像.円. 胞 内 物 質 の 分 泌 を示 唆 す る.. cell.細. 電 子 密 度 低 く,ラ. 胞内には 球 状 顆. cellの. M:ミ. トコ ン ド リ ァ.×22,000. ラ ン タ ン 処 理 し た 電 顕 像.中. 央 の 核,胞. 体 の電 子密 度 の低 い細 胞 が. 胞 間 隙 と微 絨 毛 の 外 表 面 に 電 子 密 度 の 高 い ラ ン タ ン が 沈 着 し て い る.空. 胞内は. ン タ ン は 浸 入 して い な い.×6,000. ラ ッ ト胆 管caveolated ン の 沈 着 あ り.空. 形 ・卵 円 形 の 空 胞 が 見 ら れ,空. られ な い 空 胞 と が あ る.微 絨 毛 周 囲 に 空 胞 内 に 見 ら れ た 球 状 顆 粒 に 類 似 し た 顆 粒. ラ ッ ト胆 管caveolated caveolated. 図15:. cellの. ラ ッ ト胆 管caveolated. が 見 ら れ,空. 図14:. 縦 走 す る細 線 維. トコ ン ド リ ア.×25,000. 粒 の 有 る も の と,見. 図13:. 胞 辺 縁 に 沿 っ て 走 る 細 線 維(cf)と. 横 断 像 が 見 られ る.×23,500. cell細. 胞 頂 部 の ラ ン タ ン 処 理 し た 電 顕 像.細. 胞 間 隙 と微 絨 毛 表 面 に ラ ン タ ン. 胞 内 に は ラ ン タ ン 沈 着 は 見 ら れ な い.×9,000. ラ ッ ト胆 管caveolated. cellの. ラ ン タ ン 処 理 し た 電 顕 像.細. 胞 間 隙 に ラ ン タ ン沈 着 を 見 る が,微. 絨毛. 部 や 空 胞 内 に は ラ ン タ ン 沈 着 が 見 られ な い.×6,000 図16:. ラ ッ ト胆 管 の ラ ン タ ン 処 理 し た 電 顕 像.変 濃 染 す る.空. 図17:. ラ ッ ト胆 管caveolated. cellの. で 埋 め 尽 さ れ て い る が,空 図18:. 性 脱 落 細 胞 に は ラ ン タ ン が 細 胞 質 内 に 浸 入 し,ほ. ぼ一様に. 胞 部 の み は ラ ン タ ン浸 入 し て い な い.×7,300. ヒ ト大 腸 のcaveolated. 電 顕 像.ラ. ン タ ン ・ ア ル シ ァ ン ブ ル ー 処 理.微. 絨毛 間 は ほ ぼ ラ ン タ ン. 胞 内 へ は ラ ン タ ン 浸 入 し て い な い.×16,500. cell様. 細 胞 の 光 顕 像.矢. 印 がcaveolated. 細 胞 頂 部 は 周 囲 細 胞 よ り突 出 し た 微 絨 毛 を有 し,そ. cell様. 細 胞.核. ・胞 体 と も に 明 る く,. の 微 絨 毛 よ り細 線 維 が 胞 体 内 に 深 く連 続 し て 進 入. す る.×2,000 図19:. ヒ ト大 腸 のcaveolated く進 入 す る.核 る が,空. 図20:. 図21:. 図22:. cell様. 細 胞 の 電 顕 像.細. cell様. 矢 印)あ. り.胞. 印)が. 有. 印)を. ど 明 確 な 空 胞 像 を 示 さ な い.×48,000. ラ ッ ト胆 管 のcaveolated. cell.. HRP投. 与3分. 後.微. cell.HRP投. 与15分. 後.微. cell.. HRP投. 与40分. ラ ッ ト胆 管 のcaveolated こ に 密 在 す る.空. cell.ピ. 印:. 後.細. 染 色.×26,000. 絨 毛 外 膜 面 に沿 って ペ ル オ キ シ ダ ー ゼ反 応 生 成 染 色.×19,000. 胞 間 隙 と ラ イ ソ ゾ ー ム の 活 性 化 以 外 は ほ とん ど. caveolated. ロ カ ル ピ ン 投 与7分. 胞 径 は 増 大 し円 形 を 呈 す,細. た が っ て ラ ッ トのca. 絨 毛 の外 面 に沿 って ペ ル オ キ シ ダ ー ゼ反 応 生 成. 体 内 に も所 々 に 反 応 生 成 物 が 見 ら れ る.無. ラ ッ ト胆 管 のcaveolated. た単 位 膜 に包 わ れ た 多. 部 に 比 較 的 電 子 密 度 の 高 い 物 質 を 有 す.し. 体 内 に は 反 応 生 成 物 が 見 ら れ な い.無. ラ ッ ト胆 管 のcaveolated. 接 細 胞 の 微 絨 毛 の 横 径 の 約1.3倍)を. 体 は 全 般 に 細 線 維 が 多 く,ま. veolated. cellほ. 有 し,内. い 微 絨 毛(隣. 矢 印)を. ペ ル オ キ シ ダ ー ゼ 反 応 生 成 物 を 見 な い.矢 図25:. 胞体内深. 絨 毛 根 部 に はcaveola(矢. 胞 長 軸 に 沿 っ た 楕 円 形 ま た は 小 管 状 空 胞(矢. 細 胞 の 電 顕 像.太. 絨 毛 根 部 にcaveola(太. 物 が 見 ら れ,胞 図24:. 見 ら れ る.微. 数 の 円 形 空 胞(細. 物 が 見 ら れ る.胞 図23:. い 微 絨 毛 内 よ り直 走 す る細 線 維 束(sf)が. 部 に は や や 電 子 密 度 の 高 い 物 質 で 占 め ら れ て い る.×30,000. ヒ ト大 腸 のcaveolated 示 し,微. 細 胞 の 電 顕 像.太. 胞 は 判 然 と し な い.×9,000. ヒ ト大 腸 のcaveolated 認 め,内. cell様. 上 部 に は 環 状 に 走 る 細 線 維(cf)が. 後.顆. cell.無. 染 色.×7,000. 粒 を 有 す る空 胞 は細 胞 頂 部 へ 移 動 し こ. 胞 頂 部 の 一 部 よ り偽 足 の よ う に 細 胞 質 が 突 出 す る.偽. 足 状 突 出 の 内 部 構 造 は 一 様 な 無 構 造 で あ る.×19,000.
(13) ラ ッ ト お よ び ヒ トに お け るcaveolated. 図26:. ラ ッ ト胆 管 のcaveolated. cellの. cell.ピ ロカ ル ピン投 与7分 後.微. 細 胞 学 的研 究. 1233. 絨 毛 の 融 合 が見 られ,融 合 し た微 絨毛. 部 に は細 線 維 の消 失 を見 る.細 胞 頂 部 に は なお 細 線 維 と微 小管 が見 られ る.空 胞 の 一 部 は微 絨 毛 根 部 に 開 口す る(矢 印).×24,000 図27:. ラ ッ ト胆 管 のcaveolated. cell.ピ ロカ ル ピン投 与40分 後.微. 絨 毛 は整 然 と した配 列 に復 す.空 胞 は. 小 管状 を呈 し,空 胞 径 も細 小 化 し,空 胞 内 顆 粒 は ほ とん ど見 られ な くな る.×11,000 図28:. ラ ッ ト胆 管 の走 査 電 顕 像.細. くて丈 の低 い微 絨毛 を有 す る上 皮 細 胞 に 混 って, caveolated. cellは 太. く 丈 の高 い微 絨 毛 を有 す.×5.000 図29:. ラ ッ ト胆 管 の走 査電 顕 像.ピ. ロカ ル ピン投与15分 後.太. く丈 の高 い微 絨 毛 を有 すcaveolated. 一 部 の微 絨 毛 は融 合 し ,そ の 部 よ り細 胞 内容 物 が 脱 出 して い る如 くに見 え る.×7,000. cellの.
(14) 1234. 奥. 奥 田 武. 田. 武. 彦 論. 彦. 文 附. 図.
(15) ラ ッ トお よ び ヒ トに お け るcaveolated. 奥. 田. 武. 彦. 論. 文. cellの 細 胞学 的 研 究. 附. 図. 1235.
(16) 1236. 奥 奥. 田. 田 武. 彦. 武 論. 彦 文. 附. 図.
(17) ラ ッ トお よ び ヒ トに お け るcaveolated. 奥. 田. 武. 彦. 論. cellの. 文. 附. 細胞学的研究. 図. 1237.
(18) 1238. 奥 奥. 田. 田 武. 彦. 武 諭. 彦 文. 附. 図.
(19) ラ ッ トお よ び ヒ トに お け るcaveolated. 奥. 田. 武. 彦. 論. cellの 細 胞 学 的 研究. 文. 附. 図. 1239.
(20) 1240. 奥 奥. 田. 田 武. 彦. 武 論. 彦 文. 附. 図.
(21) ラ ッ トお よ び ヒ トにお け るcaveolated. 奥. 田. 武. 彦. 論. 文. cellの 細 胞 学 的 研 究. 附. 図. 1241.
(22) 1242. 奥 奥. 田. 田 武. 彦. 武 論. 彦 文. 附. 図.
(23) ラ ッ トお よ び ヒ トに お け るcaveolated. A cytological of. the. rat. study and. the. on. cellの. the. human. 細胞学的研究. caveolated digestive. 1243. cells organs. by. Department. Takehiko. OKUDA. of Surgery, Okayama. University. (Director:. Medical School, Okayama. Prof. S. Tanaka). Firstly, the ultrastructure of the caveolated cells on the rat bile duct were examined by a transmission and a scanning electron microscope. Next, the author seeked whether caveo lated cells were present or not in the human digestive organs. Lastly, functional study of the caveolated cells on the rat bile duct were investigated using horseradish peroxidase and pilo carpine. Then the facts mentioned below were clarified. 1) Caveolated cells in the rat bile duct were found most densely at the divelticulum-like recesses but on the luminal surface except this recesses caveolated cells were found partly densely and partly sparsely. 2) On the rat, the straight filaments of the caveolated cells of the bile duct were less developed than that of the digestive tract, but circular filaments were more developed than that of the digestive tract. 3) The apical vesicles of the caveolated cells were revealed to have no communication to outer lumen of these cells using lanthanum as a tracer. 4) The caveolated cell-like cells were found in the mucosa of a human colon. But these cells could not be identified clearly with caveolated cells. Because the vesicles were scanty and small in size and the inner substance was relatively electron opaque. 5) After intraluminal injection of peroxidase into ligated segments of bile duct, the marker was found within the apical vesicles. But it was not uncertain whether pre-existing apical vesicles had taken up the marker or vesicles containing the marker were formed newly by pinocytosis. 6) After intraperitoneal injection of pilocarpine, the supranuclear vesicles began to expand and the vesicles with granules moved toward the free surface suggesting eruption or diacrine secretion. And frequently apocrine secretion was also observed. In conclusion, the author supposes that caveolated cell may have both absorptive and secretory functions and this type cells may present in human digestive tract..
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