512 植 物 防 疫 第 55 巻 第 1 1 号 (2001 年)
リ ン ゴ 疫 病 菌 の 遺 伝 子 診 断 法
す
独立行政法人農業技術研究機構果樹研究所 リ ン ゴ研究部 3頁
は じ め に
疫病 は Phytoþhthora 属 菌 (疫病菌) に よ っ て 引 き 起 こ さ れ る 土壌伝染 性 の 病 害 で， 草本 お よ び木本植物 の 葉， 茎， 果実， 枝， 幹， 根， 塊茎 な ど の 各部位が侵 さ れ 腐敗症状が現れ る 。 日 本国 内 で は 100 種以上の植物で少 な く と も 27 種 の疫病菌 に よ る 病害が発生 し て い る と い わ れ る (渡漫， 1 998) 。 こ の う ち 3 種 の 疫病菌 に よ る リ ン ゴ疫病の発生が知 ら れて お り ， 時 に 大発生 を し て リ ン ゴ生産 t大 き な 問題 を 引 き 起 こ す場合が あ る 。 実際 に ， 約 10 年前， 青森県産 リ ン ゴ で収穫後貯蔵中 に 疫病菌 に
よ る 果実腐敗が多 発 し ， 市場 か ら の返品が相次 ぐ な ど大 き な 問題 と な っ た 。 リ ン ゴ疫病 に つ い て は現在， 登録農 薬 は な く ， 防除 は き め 細 や か な 耕種 的手 法 に 頼 っ て い る 。 し た が っ て 本病 の 発生 を 回避す る た め に は ， 闘場 に お け る 歯 の 存否 を 把握 し て お く 必要 が あ る 。 そ の た め に は リ ン ゴ疫病菌 を簡易 に 識別 す る 技術の 開発が必要であ り ， リ ン ゴ疫病菌 を対象 と し た 遺伝子診断法の開発 を 行 っ た 。 本稿で は そ の概略 に つ い て 紹 介 し た い 。
I リ ン ゴ を 加 害 す る 疫病菌
先 に ， 囲 内 で は 100 種以上 の植物が疫病菌の被害 を 受 け る と 述 べ た 。 こ の う ち 果樹類 に 発生 す る 疫病 を 表 1 に ま と め た 。 リ ン ゴ を加害 す る 疫病菌 と し て は ， 現在 ま で に Phytoþhthora cactorum， P. cambivora， お よ び P.
syringae の 3 種が報告 さ れ て い る 。 海外で は こ れ ら の 3 種の疫病菌 に 加 え ， P. megasþerma， P. cryþtogea， P.
drechsleri お よ び P. citricora に よ る リ ン ゴ疫病発生 の 報告 が あ る (J01'ES
andAu川NCI(LE， 1 990) 。 以 下 に ， 圏 内 で発生の み見 ら れ る リ ン ゴ疫病 に つ い て 病原別 に簡単 に 紹 介 す る 。
Phytophthora cactorum : 主 に リ ン ゴ幼果 に 腐 敗 を 引 き 起 こ し ， 日 本各地の リ ン ゴ栽培地帯 で そ の発生が見 ら れ る 。 と く に 台風等 に よ る 水害 の被害 を 受 け た リ ン ゴ 園 で は 本 菌 に よ る 果 実腐 敗 が 多 発 す る こ と が あ る 。 柳 瀬 ・ 佐 久 間 ( 1 979) は リ ン ゴ 幼 果 腐 敗 の 病 原 菌 が P.
l\1oleclllar ldenti fication Method for PhyloþhtllOra spp. that Atlack Apple Tree and Fruit. By KOllichi SliZ 、KI
( キ ー ワ ー ド : リ ン ゴ疫病 Phylo戸htl川町 山町/οrum， Phytojうhlh
ora cambioora， Phyloþhtlwra syriugac， 遺伝子診断)
ざ き
崎
日浩
い ちcactorum で あ る こ と を 確認 し た 。 海 外 で は P. cactor
um に よ る リ ン ゴ わ い'性台木 の 根部疫病 の 発 生 が 見 ら れ る が， 日 本 で は比較的抵抗性 の M 26 あ る い は M 9 が台 木 と し て 使 わ れ る た め被筈 の報告 は 見 当 た ら な い 。
Phytophthora cambivora : 1 977 年， 北 海 道 に お い て Phytoþhthora 属菌 に よ る リ ン ゴ 樹 の 地 際部 腐 敗 が 発 生 し ， P. cambivora に よ る 根 け い (頚) 疫病 と し て 圏 内 で初 め て 報告 さ れ て い る (SlJ%li1
and HOS I I I :-;O，1 979) 0 さ
ら に P. cambivora は幼架， 新梢等 も 加害 す る こ と が報 告 さ れ て い る 。 長野県北部 の リ ン ゴ栽培地帯 に お い て ， 用 水路 の 濁 水 を 用 い た ス プ リ ン ク ラ ー 潅 水 に よ り ， 新 薬， 幼果， 新 梢 に 腐 敗 ・ 枯死 が 発 生 し ， 被 害 部 か ら は P. cactorum お よ び P. cambivora が 高 率 に 分離 さ れ た こ と が報告 さ れ て い る (飯島 ら ， 1988) 。 こ の よ う な 被 害 は ， リ ン ゴ 閤周 辺 を 流 れ る 用 水路 の 水 に 疫病菌 が存在 し ， こ れが ス プ リ ン ク ラ ー に よ っ て樹上 に 運 ばれ発生 し た と 考 え ら れ て い る o
Phytophthora syringae : 青森県 に お い て 1 989 年 お よ び 1990 年 に 収穫後貯蔵 中 の リ ン ゴ が褐変 ・ 腐敗 す る 障害が多発 し ， 市場か ら 返品 さ れ る な ど大 き な 問題 と な
表 - 1 1::1 本図 |付 で果樹類 に 発生 す る 疫病 宿 主
ア ン ズ イ チ ジ ク
被害部位 果実 巣w
主幹 (地際) ・ 新梢 主幹 (地際) ・ 新梢 主幹 (地際) ・ 根昔日 主幹 (胴枯れ) 葉 ・ 果実 果実 主斡 (地際) ・ 新梢 ・ 新薬 果実 果実 主幹 (地際部)
病 原 l笥
Phyloþhllwra cactol'llm Phy!o戸hllwm þalmivοra カ ン キ ツ 類 Phyloþhtlwra llicolÎallac
PhylophtllOra cilirojJhtlwm キ ウ イ フ ル ー ツ Phytoþhlhora citro戸hlhora ク リ PhytojJhth肝a kalsurae セ イ ヨ ウ ナ シ Phylo!りIztho1'([ caclomm
Phyloþllllwra "yringae ナ シ Phyloþhl!zol"ll cactomm
ノ f ッ シ ョ ン ブ ノレ ー ツ
PhylυρhthυJ'a synngae PhylοlうhlllOl"Il llicolianae
モ モ Phyloþhtlwra sp. 果実 ・ 新梢 ・ 葉
リ ン ゴ PhyloJりhtlwm caclomm 果実
Phyloþhtlwra cambivora 主幹 (地際) ・ 新制 ・ 新築 果実 (幼果) P'hylψhtlwm ぉ;yrinJ.!山f 果実 (成熟来) FI 本植物病名 I 1 録 ( 1::1 本刷物病理学会編， 2(00) に 基づ く .
一一 22 一一一
リ ン ゴ 疫 病 閣 の 遺 伝 子 診 断 法 5 1 3
っ た 。 被 害 部 位 か ら は Phytophthora 属 菌 が高 率 に 分離 さ れ， P. syringae と 同 定 さ れ， 病名 を 疫病 と 呼称 す る こ と が提案 さ れた (藤田 ら ， 1992) 0 P. syringae に よ る 疫病 は ， そ れ ま で圏 内 で は 報 告 が な く ， 海外か ら の侵入 が瞥戒 さ れ て き た 病 害 で あ っ た が， 青森県全域で一斉 に 発生 し た こ と か ら ， 病原菌 は す で に 国 内 に 定着 し て い た
も の と 考 え ら れて い る (藤田 ら ， 1 994) 。
筆者 は疫病菌の リ ン ゴ果実 に 対 す る 病原性 を 確認す る 目 的 で表 2 に 示 す 疫病菌 を 供 試 し 接種試験 を 行 っ た 。 そ れ ぞ れ の 疫病菌 を V-8 ジ ュ ー ス 寒天崎地 上 で一定期 間培養 し た の ち ， 蒸溜水 ま た は 泥水 に よ る 湛水処理で遊
表 - 2 試験 に 用 い た 碍i株
疫 病 菌 菌 株 名 分 離 源
Phytophthora ωctorum A-230 土 壌
11 MAFF 235096 チ ュ ー リ ッ プ Phylo，戸hthora cambivora A -84 (A 1 ) リ ン ゴ骨量ffll
11 A-265 (A 2) リ ン ゴ4艮珂t
11 AP-3 リ ン ゴ台木 (MM 106)
11 S H PA - l リ ン ゴ台木 (MM 106) Plzylophllzora capsici MAFF 305920 ス イ カ
11 MAFF 30592 1 ナ ス Phytophthom cinnamomi MAFF 305565 イ チ イ Phyfo戸hthoY(l cilrophtJwrfl MAFF 305938 オ ウ レ ン Phylophthora il�伶stans MAFF 235883 ノ f レ イ シ ヨ Phytophthora meg，品，þenna MAFF 235802 ダ イ ス Phytoþhthora nicotianae MAFF 235785 イ タ チ カ ズ ラ var. nicotianae
Plzytophthora nicotianae var. ρarasitica Phyloþhthora syring，αe Plzylophthora vignae
MAFF 305796 ニ チ ニ チ ソ ウ
K U - I 0 リ ン ゴ栄 夫 ( ふ じ ) MAFF 235805 ア ズ キ
表- 3 各種疫病菌の リ ン ゴ幼果 に 対す る 病原性 (遊定子接種)
疫 病 菌 (菌 株) 同
果実腐敗の発生
紅玉 む つ ふ じ
Phyfophthora caclorum (MAFF 235096) 1O/ 1 0b' 10/10 10/10 Phytoþhthora caclo門1m (A-230) 5/ 1 0 2/10 0/10 Phytophthora cambivora (AP-3) 10/ 1 0 10/10 5/10 Phyto，ρhthora caþsici (MAFF 305920) 3/ 1 0 5/10 6/10 Phytophthor，α capsici (MAFF 30592 1 ) 0/10 5/10 1 / 1 0 Plzytoþhfhora cinnamomi (MAFF 305565) 0/10 ü / 1 0 0/10 Phylo，戸htllOra cill'，ゆhthom ( M A F F 305938) 3/10 9/10 7/ 1 0
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Phytophthora meg，品þe月間 (MAFF2358(2) Phytoþhlhora syringae (K U - 10) Plzylo，戸hlhora vignae (MAFF 2358(5) 法問水
泥 水
叫 P. nicoti附uze の 2 菌株 は遊走子 を 形成 し な か っ た . 川 腐敗果実 数/供試果実数 " 疫病 I請 に よ る 腐敗で は な い .
走子 を 形成 さ せ 接種源 と し て 用 い た 。 リ ン ゴ 果 実 は ‘ む つ ‘ ふ じ '， ‘紅玉' の 3 品 種 の 幼 果 (6 月 下 旬 に 採 集 ) を 用 い た 。 接種試験 の 結果 ( 表 3) ， P. cactorum， P.
cambivora， P. syringae は い ずれ も リ ン ゴ 果 実 に 腐敗 を 引 き 起 こ し た 。 な お ， 接種源 お よ び品 種 に よ る 病徴 の 違 い は 見 ら れ な か っ た 。 さ ら に P. capsici お よ び P. citm・
phthora も 果実腐敗 を 引 き 起 こ し た 。 P. capsici に つ い て は 既 に TOMI'KINS
and T IICI(EI�( 194 1 ) が接種 に よ る 果 実腐敗の 発生 を 認 め て い る 。 ま た ， P. citrψhthora は リ ン ゴ樹の根部疫病 を 引 き 起 こ す こ と が ア メ リ カ で報告 さ れ て お り (SMI1'1I
and SMl T I I ，1925) ， リ ン ゴ は こ れ ら の 疫病菌 の宿主範聞 に 含 ま れ る と 考 え ら れ る 。
n PCR 法 に よ る リ ン ゴ疫病菌識別 PhytojJhthora )認 は ， 従 来 よ り 多 く の 研 究 者 に よ っ て 形態的特徴， 受精様式， 生育温度， 病原性， 特定 の培地 上 で の 生育等 が検討 さ れ， 分 類 ・ 同 定 が な さ れ て き た
( Tu仁川 I� ，1 934 ;
W，、 rEI廿 I OLI日 ，1963 ;
Sl 日I I'S，1990) 。 現在
は，
W^11引 1 I0USE( 1 963) の 分 類 基 準 に 基 づ い た ST^MI明
( 1 990) の 分類、基準が用 い ら れ て い る 。 リ ン ゴ 疫病菌 の 有性 ・ 1!�性器 官 の 特徴 お よ び生 育 温 度 に つ い て は 表 4 に ま と め た 。 し か し な が ら 繁殖器 官 の 形成 に は あ る 程度 の 時間 を 要 し ， ま た 形態観察 に は慣れが必要 と さ れ る た め ， 従来的 な 手 法 で は 「誰で も 簡単 ・ 確実 に j と い う に は や や難が あ り ， よ り 簡易 な 手 法 の 確立 が求 め ら れ る 。
KI�IIS1 I 1 :\ I ^ etal. ( 1991 ; 1 993) は P. syringae を 含 む数種 疫病菌 に 対す る 抗J{[l清 を作製 し ， 各種植物 に 発生 し た 疫 病 の 診 断 に 利 則 し て い る が， 疫 病 菌 で あ る Phyto戸
hthora 属 を 種 レ ベ ル で診断 す る ま で に は 至 っ て い な い 。 筆 者 は ， 表 2 に 示 し た 疫病菌 を 用 い て ， 現在 ま で に 国 内 で報告の あ る ， リ ン ゴ を 加害 す る 3 種の疫病菌相互 の識別， お よ び こ れ ら 3 種の疫病菌 と 他種疫病菌 と の 識 別 を 試 み た (須 崎 ・ 吉 田 ， 1998) 0 疫 病 菌 の 識 別 は
W I II1 E et a l .( 1990) の 設計 し た リ ボ ゾ ー ム R N A 遺伝 子 ITS 領 域 を 増 幅 す る プ ラ イ マ ー セ ッ ト (ITS 1 ， ITS 4) を 用 い， ITS 領 域 の 塩基配列 の 差異 に 基 づ い て 行 っ た 。 ITS 領域 は リ ボ ゾ ー ム RNA 遺伝子反復配列 内 に 存在す る 非翻訳領域 で あ り ， ① リ ボ ゾ ー ム RNA 遺伝 子 は 高度 に 保存 さ れ て い る の に 対 し ITS 領域 は 種~亜 種 レ ベ ル に 対応 し て 塩基配列 に 差 異 が見 ら れ る ， ②サ イ
ズ が比較的短 い た め ， PCR で 容 易 に 増幅 で き 解析 し や す い ， ③ リ ボ ゾー ム RNA 遺伝子 は 反復数が大 き い た め 少量 あ る い は 損傷 を 受 け た DNA サ ン プル か ら も ITS 領域 を増幅す る こ と が可能等 の 特徴 が あ り 現在 ま で に 多 く の 菌 類 に つ い て 類 縁 関 係 の 解析 に 利 用 さ れ て い る
一一-
2:3一一一
S I 4
刷 物 |釣 投
tH 55 {!; !:1'ï 1 1 り (200 1 "1'.)( ß IIII><;E et
al.， 1 998) 0
P.印II1biuora
の うち 2 菌 株 (A
-84，A -265) は 交 配 型
供試 し た 疫病的 か ら DNA を 布" 山 し PCR で ITS 領域 の 災 な る ihli 併と で あ る が， ITS 領 域 の }j，，';i!Ji配列 に 差 災 は を 用 幅 し た 結 果， [支[ - ] に 示 し た と お り 各 菌 株 と も 見 ら れ な か っ た 。
800�900 Iコp の明帆 DNA 断片 が得 ら れ た 。 こ れ ら の 桝 表-5 に 示
し た
PCR}刊プ ラ
イマ
ーを
I I J いて
3 在fiのリン
順 DN A 断 ハー を 制 限酔紫 (J-hl1f 1 ， f fae 1 1 1 ， Mゆ 1， ゴ裂笑疫病的川 の 需品川 お よ び他磁波病閣 と リ ン ゴj副知泊 7ìH I ß 8 I ) で処理 す る と 疫病菌の種 ご と に 災 な る パ ン の識別 を 試 み た o P. ωc!Or/l1l7 検出川 プ ラ イ マ ー を j刊 いド パ タ ー ン が紹 ら れ， ITS 領域の抑基配列 の 差 災 に 基 た 場 合 は p 印clor/llJl の み で予想 さ れ た サ イ ズ の 明l隠
づ い て 疫病菌 の 種 の 識別 は可能 と 考 え ら れ た 。 さ ら に 各 DNA 断 片 が別れ， 他 の 疫病 菌 で は 同 じ サ イ ズ の DN A l均株か ら 得 ら れ た 明幅 D N A 院fi } '， ' の臥基町子IJ を 決定 し ， 断 片 は �見 れ な か っ た ( 図 2 A ) 。 な お ， P . cac!Or/ll1l に P.cac!Orllll1，
P.c.ピ1Il1biuora，
P.syril1goe の識別 が可能な お い て 現 れ た tfl帆 D N A Iffi片 の 411基|配列 を 調 べ る と ， プ
PCR } [ Jプラ イマ ー を設計 し た (表-5)。 な お， 供試 し た ラ イ マ ー 設計 の 際 に 決定 し た 抑基配列 と す べ て 一 致 し た 。 P. cγ1II1biuom 検 出 用 プ ラ イ マ ー を II J い た 場合 は p 表 - 4 リ ンゴ役泌氏Jのイ l 伯 ・í!!\n�fl'li， ノ1'.Ti州立の比較ωIJIbioom の み で予想 さ れ た サ イ ズ の 附幅 D N A �JfI'I が
l ' 印ι IOJ(fJlI P . ('(f}llbill()J'({ 主 Sy，-ill.WI(
J:lòれ， 他fÆ の泌病院| で は 同 じ サ イ ズ の [1){片 は 現れ な か っ
71; モ タ リ ッ ク ヘ テ ロ タ リ ッ ク
十
ト i笠)1:(-の う
l形状 卵形 洋 ナ シ 形 卵形 fl'il'J形 卵Jf� ìt-) シ 形
長 さ 1 9 55 22 95 27 75
( Lcnglh， /1111)
恥i ( Brcacllh， μ 111) 1 6 46 17 66 1 1 112 平均fll'( (/In，) 38x26 4 1 x �l l 47 x 30
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ドhylophlholaDiscascs \V 01一IcI\\'icl巴 ([11\\'1" <Incl R I I\El I川， 1 996) よ り. 川τtと し て iJ!iI�''itl.
た (g[-2ß)
0
[íiJ 機 に ， P Syl川gae 検 出 J' [ ] プ ラ イ マ ー を } [ ] l ' た 場合 も /コ 、:yrillgae の み で予想 さ れ た 長 さ の明|隔 D N A 附r H が J:lò れ， 他 種 の 疫 病 j:ti で は 現 れ な か っ た ( [叶2 C)0 P
caclomll1 の場合 と 同様， P cambiuora お よ び P. syrillgae でJ:lòれ た 増幅 D N A 断} \ の九九主主配列 は ， プラ イ マ ー 設百 | の 際 に 決定 し た 杭装l旧列 と 一致 し た 。 以←| か ら都'fiî'J'!\I'II，Jなプ ライ マーを !日 いた PCRに よっ て，
3 砲の リ ン ゴ果実疫病菌 聞 の 識 別 や ， 他穏の 疫病菌ー か ら リ ン ゴ疫病菌! の み を 迅速 に 識別 す る こ と が可能 と 考 え ら れ た 。 今 後， P fl νloþltlltora 属 医l の さ ら に 多 く の 種 を 用 い て リ ン ゴ佼病jA�i検出用 プ ラ イ マ ー の特製性 に つ い て 検 討 す る 必要 が あ る 。
リ ン ゴ疫病jA�i は い ずれ も リ ン コ‘果実 を加害す る こ と が 確認 さ れ て い る の で， 現在 リ ン ゴ梨笑 を 閃 い て 土壌1:1 1 の
図 - 1 fJt 試 し た 桜 病 関 に お い て m 恥i さ れ た D N A t!ír J;
u正員fii は 1 00bpDNA 分子 111 ラ ダー)
表 5 リ ポ ゾ ー ム Im i\ill伝 子 I TS 領域のN，K��円以IJ に ぷづ き l没 日 | し た リ ン ゴ桜病菌検 出 川 I JC R プ ラ イ マ 一 位 ッ 卜
scnse iWI a n l isense if!11
P. cactOrtlll1 5' CTGGCγγTATTGTTGGCCGC 3' 5' ATGTGTCTGTACTTCGCTAT 3'
p 印川bil'lJrt/ 5'-TCATGC ;CGAGCGTTTGGGTC 3' 5' GCTTCi\AAGGCCi\i\GCTCCG :l'
f り，，-illgae 5' CTTCTGTCTGGTCTGGCTTC 3' 5' ACCGTCACTCT ACTTCGCAC 3'
一一一 24
リ ン ゴ 校 病 院! の jjd fi.; ( 診断 法 5 1 5
A
B
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• ふ 議機議幾4藤森型車幾鯵鉄簿畿運義務繁惣 ペ叫
図 - 2 艇特異 的 プ ラ イ 7 ー に よ る P 印lomlll( f\ ) ， / ).
印IJIbil'vra (B ) . P 早リ illgac ( C ) の識);11. t;，よ何IIよ検 u-� を I I (J'� と す る 績 に お い て 特民 的 に 別恥i さ れ た ノ ず
ン ド.
1 . P. crtclomlll 2. P. crtclοmlll :1. V I 川"hloOl
({ 4. P. c{/}}Ibil'OFa 5. V c{/}}/hill川(/ 6. / ) CtllJlbi/lora 7. 1'. caþsici 8. V ι'aþsici 9. / ' ciJ/lWIlIOIlIi 10. P. cilroþ"'''ora 1 1 P. 川III'S IIIIIS 1 2 . p， lJIegaお山eJ'}}w 1 3 . P. 11 icolir/l/(/(' 1 ，1. P. J/icoliaJ/a(' 1 5. P. 日?川J/gae 1 6. 1 >. 川gJlflC
疫病I泊 を捕捉 し ， 折114起 さ れ て く る 疫病菌のill伝子診断 を 試みて い る 。 予備試験 で は '*樹研究所 リ ン ゴ研究部内 リ ン ゴ問場数か所か ら 採集 し た 土壌 か ら P. call1biuora が 検 出 さ れた 。 こ の こ と か ら ， 今後， リ ン ゴ疫病i閣の有lî捉
条件を検討 し ， 遺伝子診断法 と 組み合わ せ る こ と に よ り 岡地土岐の診断が可能 に な る も の と 考 え ら れ る 。
引 用 文 献
1 ) 白川口(;E ド D. el al. (1998): App1icalions of PCR i n Myco1o日y，Cf\ß I N T E 1m f\ T 1 0 N A L 白 川la 1 1 i n日forcl，U. K 句
、.157 pp
2) 1�I(\\' I ;o.; ， D. C . ancl O. K. RI I\EIIIO ( J 996) : Phylophlhora Dis casc IV or1c1\\'idc， f\ 1 '5 1'1・ess，St. Palll. U. S. A.. 562 pp 3) J i金川ギー ら ( 1 992) : 1 1 .fíI[j内幸I.! 58 : 1 2 1
4) 一一一一一( J994) 同 1 '. 60 : 7 1 7�724
5) 飯山 市彦 ら ( 1 988): 1見| 以 来 1 1 1病包虫研報 35 : J04� I 06.
6) .J ( 削 ES， f\. L. and 1 1. S. f\ I.I lII'I N仁川 E ( J 990) : COll1penclillll1 of f\pp1c ancl Pear Discases， f\ PS Press， Sl. l 'alll. U. S. f\
1 00 pp
7) 1< 川ISlII�I^，E. ancl Y. KOB川 附 1 1 1( J 99 1 ) : Res. 1311 1 1 . 1'1. Prol l apan 27 : 47�54
8) 1くI.\IISIII�II\，E. el al. ( 1 993) : ibid 29 : :17�44
9) 1 1 本相l物病耳目学会編 (2000) : 1 1本植物病名I IU 円本航物防疫 協会， ，k京， 857 pp
1 0) S�I I T I I . R. E. ancl E. 11 . 5�IITII ( 1 925) : Phylopalhology 1 5 389�40'1
1 1 ) S'I 八�1I'S， D. J. el al. ( 1 990) : COll11l1on、\'. f\gric. ßur. I nl Myco l . Insl. I\1IycoI ドap. 1 62， 28 pp
1 2) mllr:.-tr，'i- ・ 古庄l幸二 (1 998) 点北淡業研究 5 1 : 1 67� 1 68 1 3) 511Zl11. T. ancl I IOSI I INO， Y. ( 1 979) : f\ nn. Phylopalh. 50c.
lapan 45 : 344�352
1 4 ) l'( l'II'KI1円 C.1\11. ancl C， M. l'uじKEIi ( 1 94 1 ) : ./. f\gric. Rcs G;j : 4 1 7�，126
1 5) 1'1 1ιi、EH，C. M. ( 1 93 1 ) : Univ. lvlo. f\gric. Exp. 5ln. Res. B1I 1 1 153， 207 PI】
1 6) 政治判雌 ( 1 998) 刷物土岐病作の事典， 朝合il�JI1=;， *J�T， 272 pp 1 7) W八 rEI�J1りU日E， G. M . ( J963) : Mycol. Pap. 92， COll11l1on\V
Myco l . I nst.， 1<巴11'，U. 1< .. 22 pp
1 8) I N N I:;， M. f\. el al. ( 1 990) : I'C I� Proloco1s : f\ GlIicle lo MClhocls ancl f\ pp1icalions. f\caclell1ic Press， NclV York，
pp. 3 1 5�322
1 9) 柳瀬イ千火 ・ 佐久間勉 ( 1 979) : *樹試報 C6 : 105� 1 1 9
芳行E書 種子伝染病の生態 と 防除
一 健全種子生産 を め ざ し て
大知1 1'1-ー他編 13 5 '1'リ 本文 28 1 :W + 索引 8 頁
定価 9 ， 0 3 0 円税込み (本体 8 ， 600 円 ) 送料 380 円
組子伝染病 に 関 す る 体系 的 な 研究 や そ の啓蒙的な成喜一の必要性が強 く |叫 ば れ て 米 て い る 。 本警は総論 と 各論 か ら 構成 さ れて お り ， 総論で は 種子伝染病のJ1(要性， 生態 と 1\1]1徐 に つ い て 研究の経過 と 現状 つ い て 解説 し，
各論で は わ が国 に 発生 す る 33 磁作物 の 主't.!fÆ子伝染病 96 郡 に つ い て ， そ れぞ れの専門家 に 解説 し て い た だ い た 。 ま た ， 国際化 が ま す ま す 進 む 仁1 1 で種子の健全性 に つ い て も 当然国際的な 日水準が求 め ら れ る こ と に な る が， 本手:で は こ の こ と に つ い て も 掲載 し た 。
お 申 し 込 み は直接当協会へ， 前金 (現金書館 ・ 郵便為裕) で申 し 込 む か， お近 く の f!?応で お 取 り 寄せ下 さ い.
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