リュウキュウハタンポの識別的特徴と用いるべき学名

〒 903–0213　沖縄県中頭郡西原町字千原１番地　琉球大学理学部海洋自然科学科 （2013 年 1 月 24 日受付 ; 2013 年 5 月 3 日改訂 ; 2013 年 5 月 14 日受理）

キーワード：Pempheris adusta，リュウキュウハタンポ，ハタンポ科，琉球列島

Japanese Journal of Ichthyology

© The Ichthyological Society of Japan 2013

Keita Koeda*, Tetsuo Yoshino and Katsunori Tachihara. 2013. Identificational keys of Pempheris adusta Bleeker, 1877 (Pempheridae) with comments on its standard Japanese name. Japan. J. Ichthyol., 60 (2): 123–128.

Abstract The diagnostic morphological characters of Pempheris adusta Bleeker, 1877

(Perciformes, Pempheridae) are redescribed based on specimens collected from the Pacific Ocean. The Japanese name Ryukyu-hatanpo has been commonly used for the species in the Ryukyu Archipelago, and is a factor in the taxonomical confusion with Japanese Pempheris. This Japanese name was proposed by Okada in 1938 for P. oualensis in Snyder’s list of 1912. However, the specimens used in Snyder’s list are herein reidentified as P. adusta. This result indicates that the Japanese name Ryukyu-hatanpo should be adapted for the species P. adusta.

*Corresponding author: Faculty of Science, University of the Ryukyus, 1 Senbaru, Nishihara, Okinawa, 903–0213, Japan (e-mail: [email protected])

標

準和名リュウキュウハタンポは，琉球列島 に生息するハタンポ属の 1 種に対し用いら れている名称である． しかし現状は， 複数種， 誤った種に対して用いられているか，Pempheris sp. とされており（益田ほか，1975; 林，1984; 益 田・ 小 林，1994; 波 戸 岡，2000ab; Hatooka, 2002; Senou et al., 2006, 2007; Koeda et al., 2010a; 波戸岡・ 柳下，2013），本和名をどの種に対応させるべき なのか定かでない．和名リュウキュウハタンポ は，Snyder（1912） が リ ス ト と し て 記 載 し た P. oualensis Cuvier in Cuvier and Valenciennes, 1831 に対 し，Okada（1938）が与えた和名である．そこで， Snyder（1912）のリストの基となったと考えられ る標本（USNM 75468, 2 個体 : Fig. 1b）を観察し たところ，P. adusta であることが明らかになった． 本種は，Bleeker（1877）によりインドネシアのア ンボン島の標本に基づき記載され，インド・太平 洋に広く一般的に分布する種であるにも関わら ず，原記載以降，詳細な形態的情報がほとんどな い．そのため，ここに本種の同定に有用な形態的 特徴をタイプ標本を含めた太平洋産の標本を用い て記述し，その標準和名について議論した．

計数・計測方法は， Hubbs and Lagler（1964）に 従った．以下，標準体長はすべて体長と表す．生 鮮時の体色は，水中写真と固定前に撮影したカ ラー写真に基づいた．鰭条数の計数には軟エック ス線写真を用いた．本種には採集海域により，色 彩や計数値に変異がみられることから，本報告で は太平洋産の標本のみを用いた．本研究に用いた 標 本 は，AMS，BMNH，BPBM，FAKU，FMNH， KAUM，MNHN，NSMT，RMNH，URM，USNM， WAM，ZMA，ZMH，ZUMT に 所 蔵 さ れ て い る． 各博物館の略称は，Eschmeyer（1998）に従った．

Pempheris adusta Bleeker, 1877 リュウキュウハタンポ

（Fig. 1）

Pempheris adusta Bleeker, 1877: 50, table 383, fig. 1 (type locality: Ambon Island, Indonesia); Fricke, 1999:

リュウキュウハタンポの識別的特徴と用いるべき学名

Fig. 1.　Pempheris adusta. A, holotype, RMNH 6161, 130 mm, Ambon I., Indonesia; B, one of the

voucher specimens in Snyder (1912), USNM 75468, 115 mm, Okinawa I., Japan; C, illustration of NSMT-P 102553, 119 mm, Okinawa I., Japan.

320.

Pempheris mangula (not of Cuvier): 304; Günther, 1874: 102, table 59, fig. B; Klunzinger, 1870: 469.

Pempheris molucca (not of Cuvier); Carcasson, 1977: 147.

Pempheris oualensis (not of Cuvier in Cuvier and Valenciennes); Snyder, 1912: 497; Okada, 1938: 179; 岡 田・ 松 原 , 1938: 179; 松 原 , 1955: 590; Tominaga, 1963: 289: 益田ほか，1975 (in part): 199, pl. 33-D; 林， 1984 (in part): 160, pl. 151-E.

Pempheris vanicolensis (not of Cuvier in Cuvier and Valenciennes); Allen and Steene, 1987: 55, pl. 36, figs. 5, 6; Randall, 1992: 72, fig. 147; Thamrongnawasawat and Saisaeng, 2009: 115, upper fig.

Pempheris sp.: Senou et al., 2006: 77; Senou et al., 2007: 56; 波 戸 岡，2000a (in part): 879, 1570‒1571; Hatooka, 2002 (in part): 878‒879, 1562; Koeda et al., 2010a: 74; 波 戸 岡・ 柳 下，2013 (in part): 983‒984, 2020‒2021. ホロタイプ　RMNH 6161, 130 mm, アンボン島， インドネシア． 観 察 標 本　URM-P 45683‒45687, 5 個 体 , 76‒131 mm, 西表島 ; BPBM 7266, 3 個体 , 93‒114 mm, 石垣 島 ; NSMT-P 102553, URM-P 45430‒45482, USNM 397603, 75468, 62 個体 , 56‒146 mm, 沖縄島 ; URM-P 46312, 136 mm, 南大東島 ; KAUM 39917, 39919, 2 個 体 , 30, 44 mm, 与論島 ; KAUM 2047, 91 mm, 沖永良部 島 ; KAUM 8582, 8583, 2 個体 , 139, 135 mm, 奄美大島 ; NSMT-P 91373, 2 個 体 , 40, 104 mm, 屋 久 島 ; URM-P 46441, 120 mm, 種子島 ; KAUM 31640, 149 mm, 硫黄 島 ; KAUM 37785, 126 mm, 竹島 ; FAKU 71765, 71766, 71789, 72275, 72276, 5 個体 , 93‒117 mm, 以布利 ; URM-P 46346, 23 mm, 焼 津 ; NSMT-P 30706, 104 mm, 三 宅 島 ; ZMA 133.447, ZMH 16314, 2 個体 , 119‒125 mm, サモ ア ; USNM 333937, 333938, 334189, 336803, 336804, 338115, 338744, 402251, 32 個体 , 103‒151 mm, トンガ ; AMS I.13102, 19917-001, 37315-047, 37335-005, 37335-027, 37337-047, 37934-050, 37936-010, USNM 343689, 343781, 343782, 343785, 363877, 32 個 体 , 21‒134 mm, バヌアツ ; AMS I.17096-012, 17102-019, BMNH 1974.5.25.2486, USNM 343778, 402191, 402209, 11 個 体 , 78‒119 mm, パ プ ア ニューギニア ; USNM 258896, 287857, 6 個体 , 88‒115 mm, フィジ ー ; MNHN 1980-585, 1980-877, RMNH 6157, 15424, SMNS 19828, 22940, USNM 324221‒324223, 24 個体 , 62 ‒144 mm, ニューカレドニア ; AMS I.17360-002, 17445-117, 19455-031, 19456-016, 19472-014, 23847-026, 21961-018, 22574-024, 22612-002, 27149-021, 34323-054, IB.484, WAM P.30308-007, 30309-011, 33277-001, 55 個 体 , 18‒148 mm, オ ー ストラリア ; FMNH 119998, USNM 354578, 380671, 31 個 体 , 63‒116 mm, ソ ロ モ ン 諸 島 ; NSMT-P 45948, 49902‒49904, 55645, RMNH 15417, 25180, 36260, 36261, USNM 227894, 402225, 402238, 402244, BMNH 1858.4.21.23, 1858.4.21.94, ZMA 133.446, 133.448, 145.001, 29 個 体 , 58‒135 mm, インドネシア ; ZUMT 55723‒55737, 15 個 体 , 78‒120 mm, マレーシア ; BMNH 1984.1.18.160, 127 mm, シンガポール ; URM-P 45877‒45880, 45884‒45888, 45892, 45893, 11 個体 , 78‒125 mm, タイ ; MNHN

2004-Table 1.　Counts of Pempheris adusta, holotype, voucher specimens in Snyder (1912), and specimens from Pacific Ocean

Holotype (RMNH 6161) Nontypes Snyder (1912) Nontypes Pacific Ocean Number of Individuals 1 2 524 Standard length (mm) 130 114, 115 40‒158

Dorsal-fin rays VI, 9 VI, 9 VI, 8‒10, usually 9

Anal-fin rays III, 40 III, 39‒42 III, 37‒45

Pectoral-fin rays I, 16 I, 16 I, 15‒18, usually 16‒17 Left pored lateral-line scales 57 58‒59 51‒62 Right pored lateral-line scales 57 N/A 51‒62

Scale rows above lateral line 4 1/2 4 1/2 4 1/2‒5 1/2, usually 4 1/2 Scale rows below lateral line 13 14‒15 11‒15

Predorsal scales 29 N/A 26‒38

Circumpeduncular scales 16 16 14‒16, usually 16

2013, NSMT-P 67753, 4 個 体 , 91‒135 mm, ベト ナ ム ; AMS IB.7721, 7740, 7821, BMNH 1933.3.11.401, 1987.8.24.7, FMNH 110437, 110438, 120001‒120003, 120005‒120007, 120009, USNM 180487, 227081, 295707, 295725, 322273, 330072, 331695, 331696, 344376, 402239‒402241, 58 個 体 , 80‒136 mm, フィリ ピン ; BPBM 23340, URM-P 45717, 45721, 45722, 45724 ‒45728, 45840, 45841, 45844, 45845, 45848‒45850, USNM 307585, 343805, 402197, 402207, 402210, 402212, 402213, 402250, 402271, 402274, 118 個体 , 62‒133 mm, 台湾 ; AMS I.39342-001, 39767-001, 39664-001, 39764-001, 9 個体 , 85‒123 mm, グアム . 識別的形質　Pempheris adusta の同定に有用な 10 形質の計数値を Table 1 に示した．なかでも， 側線有孔鱗数が 51‒62（多くの場合 54 以上）で あること，側線上方横列鱗数が 4 1/2‒5 1/2（ほと んどの場合 4 1/2）であることが最も明瞭に識別 可能な形質である．鱗は弱い櫛鱗で薄く，くびれ を欠き，剥がれやすい．大きい表鱗の内側に小さ な鱗をもつ．頭部は目と鼻腔の間以外の部位が鱗 で 覆 わ れ る． 頭 長 と 体 高 は， そ れ ぞ れ 体 長 比 26.3‒31.8% と 40.2‒56.1%．眼径と上顎長は，それ ぞ れ 頭 長 比 36.0‒47.1% と 48.1‒57.1%． 吻 端 は や や丸い．上下顎に微細な歯の帯をもつ．多くの場 合，腹部の前方に隆起線がなく，その断面は丸 い．体色は日中には茶褐色で，夜間にはやや赤み のある銀白色．胸鰭基部に淡い黒色斑を有する． 背鰭の先端あるいは先端から前縁にかけて黒い． 多くの場合，臀鰭外縁に黒色帯がない．尾鰭後縁 に薄黒い黒色帯がある． 分布　Pempheris adusta は，太平洋からインド 洋にかけてハタンポ属の中で最も広域に分布す る．本邦では琉球列島から多くの採集例があるほ か，高知や伊豆諸島など黒潮に面した場所からも 採集されている．しかし，琉球列島以外からの報 告例はきわめて稀であり，死滅回遊である可能性 が高い．Koeda et al.（in press）は，本種の沖縄島 での産卵期が，周年に渡ることを示唆している． 周年産卵を行う種には熱帯性の魚類が多いことか らも（清水，2006），本種は熱帯性の種であるこ とがうかがえる． 備考　日本産ハタンポ属の分類学的再検討を 行った Tominaga（1963）は，リュウキュウハタン ポ を P. oualensis と し て い る が， 詳 細 な 記 載 は 行っておらず「Snyder（1912）にリストとして 1 度だけ記載された」とのみ記しており，標本に基 づいたものではない．益田ほか（1975）および林 （1984） は， 沖 縄 島 よ り 得 ら れ た 標 本 に 基 づ き リュウキュウハタンポの形態的特徴を記してお り，その特徴は P. oualensis のものにより一致し て い る． 波 戸 岡（2000a） や Hatooka（2002）， 波 戸岡・柳下（2013）は，益田ほか（1975）および 林（1984） が URM-P 18497（ 体 長 164 mm） を 基 としていると記述している．URM-P 18497 につい ては，現在，その所在が不明であり，どの種であ るかは不確定であるが，その体長や記載された形 態 的 特 徴 か ら P. oualensis で あ る 可 能 性 が 高 い． しかし，益田ほか（1975）および林（1984）に用 いられた写真は，その体色や鱗数，胸鰭基部の黒 色斑の特徴，体長（120 mm）などが P. adusta の 特徴とよく一致する．このことから，益田ほか （1975） お よ び 林（1984） は，P. adusta を 図 と し て用い，P. oualensis の形態的特徴を記述した，と いうように 2 種を混同してあつかっているものと 考えられる． 波 戸 岡（2000a） や Hatooka（2002）， 波 戸 岡・ 柳下（2013）でのリュウキュウハタンポの形態的 特徴は，P. adusta より P. oualensis に近い．ただし， これらに記述されている「ミナミハタンポの群と 混 生 す る 」 と い う 特 徴 は， ミ ナ ミ ハ タ ン ポ P. schwenkii Bleeker, 1855 と体長がほぼ同じ P. adusta でのみ見られ，体長が大きい P. oualensis ではみ ら れ な い（ 小 枝， 未 発 表 ）． ま た， こ れ ら は， Randall et al.（1997）によって小笠原諸島から報 告された P. otaitensis が，リュウキュウハタンポ と同種と思われるとの見解を示しており，波戸岡 （2000b）および益田・小林（1994）も，小笠原諸 島で撮影された当該種の写真に対し，リュウキュ ウ ハ タ ン ポ の 和 名 を 使 用 し て い る． し か し， Randall et al.（1997）の基となった小笠原諸島産 の標本（BPBM-35182, 35286, NSMT-P 35498）を調 べたところ，P. adusta, P. oualensis のいずれとも異 なるダイトウハタンポ P. ufuagari Koeda et al., 2013 であった．これらのことから，波戸岡（2000a） や Hatooka（2002）， 波戸岡・柳下（2013） でも， リュウキュウハタンポに少なくとも 2 種以上を混 同しているものと考えられた． そ も そ も リ ュ ウ キ ュ ウ ハ タ ン ポ は，Snyder （1912）がリストとして記載した P. oualensis に対 し，Okada（1938）が与えた和名である．そこで、 Snyder（1912）に使用された標本のうち，所蔵博 物館，採集地，採集年からリストの基となった標 本であると判断された USNM 75468（2 個体 ; Fig. 1b）を観察した結果，鰭条数，鱗数，体長，胸鰭

基部に黒色斑を有するといった特徴が，P. adusta のホロタイプ（Fig. 1a）および Bleeker（1877）の 原記載にほぼ一致した（Table 1）．以上のように， これまでの文献において複数種がリュウキュウハ タンポに含まれていた点や，和名の基となった標 本が P. adusta であった点を総合した結果，標準和 名リュウキュウハタンポは種 P. adusta に適用すべ きであると判断された． リュウキュウハタンポは，胸鰭基部に黒斑をも つという特徴により，混群を形成するミナミハタ ンポや，近年，西表島から報告されたキビレハタ ンポ P. vanicolensis Cuvier in Cuvier and Valenciennes, 1831 を含む多くの同属種と区別することが可能 である（Koeda et al., 2010b）．ただし，本種は上 述のように同じく沖縄島から採集され（Koeda et al., 2010a），似た形態的特徴をもつユメハタンポ P. oualensis と混同されることがある．ユメハタン ポは，リュウキュウハタンポと比べて大型になる ことから（リュウキュウハタンポ : 最大 158 mm， 平均 110 mm vs. ユメハタンポ : 最大 192 mm，平 均 147 mm），後者が前者の成長過程の小型個体で あると誤って認識されている可能性もあるが，こ れら 2 種は，側線有孔鱗数（リュウキュウハタン ポ : 51‒62 vs. ユメハタンポ : 60‒71），側線上方横 列鱗数（4 1/2‒5 1/2，ほとんどが 4 1/2 vs. 6 1/2‒7 1/2）， 尾 柄 鱗 数（14‒16， ほ と ん ど が 16 vs. 18‒22），胸鰭の色彩（胸鰭に黒色素なし vs. 上部 が薄い褐色を呈する），胸鰭基部の黒斑（淡く小 さい vs. 明瞭で大きい），および大型個体に関し ては上述の体長の違いで識別可能である．またダ イトウハタンポは，ユメハタンポとほぼ同じ鱗 数，胸鰭基部の黒斑の特徴，体長に加え，背鰭と 尾鰭の色彩（ダイトウハタンポでは鮮やかな黄色 を呈すること）でもリュウキュウハタンポと明瞭 に区別することが可能である． 謝 辞 沖縄島における標本の採集には，琉球大学大学 院理工学研究科および理学部，同大学ダイビング 部 の 面 々 に 多 大 な る 協 力 を い た だ い た．M. McGrouther 氏，A. Hey 氏，M. Lockett 氏，J. Paxton 氏， S. Reader 氏（AMS），O. Crimmen 氏，P. Campbell 氏 （BMNH），J. E. Randall 氏，A. Suzumoto 氏，L. Oʼ Hara 氏（BPBM），中坊 徹 次 教 授，東 海 林　 明氏 （FAKU），K. Swagel 氏，S. Mochel 氏（FMNH）， 本

村浩之教授，松沼瑞樹氏，目黒昌利氏（KAUM），P. Pruvost 氏，G. Duhamel 氏，R. Causse 氏，G. Zora 氏 （MNHN），松浦啓一氏，篠原現人氏（NSMT），R.

Ruiter 氏，M. J. P. van Oijen 氏（RMNH），J. Williams 氏，R. Sandra 氏，F. Jerry 氏（USNM），S. Morrison 氏， G. Moore 氏（WAM），R. Thiel 氏，I. Eidus 氏（ZMH）， 坂本一男氏（ZUMT）には，博物館標本の観察の 際にご協力，または標本借用の便宜を図っていた だいた．また，瀬能　 宏氏（神奈川県立生命の 星・地球博物館）には，標準和名に関する助言を いただいた．J. D. Reimer 准教授（琉球大学）には， 英文を校閲していただいた．ここに深く御礼申し 上げる．なお，本研究の一部は，日本学術振興会 特別研究員制度の研究奨励費（DC1: 23-2553）の援 助を受けた． 引 用 文 献

Allen, G. R. and R. C. Steene. 1987. Reef Fishes of the Indian Ocean. TFH Publications, Neptune City, New Jersey, 240 pp.

Bleeker, P. 1855. Bijdrage tot de kennis der ichthyologische fauna van de Batoe Eilanden. Nat. Tijdschr. Ned. Ind., 8: 305–328.

Bleeker, P. 1877. Révision des espèces de Pempheris de lʼ inde archipélagique. Arch. Néerl. Sci. Exactes Nat., 12: 42‒54.

Carcasson, R. H. 1977. A field guide to the coral reef fishes of the Indian and west Pacific Oceans. Collins, London. 320 pp.

Cuvier, G. 1831. Des Pemphérides. in G. Cuvier and A. Valenciennes, eds., Historie Naturelle des Poissons. Vol. 7. F. G. Levraut, Paris, pp. i–xxix+1–53, pls.170–208. Eschmeyer, W. N. 1998. Catalog of Fishes. California

Academy of Sciences, San Francisco.

Fricke, R. 1999. Fishes of the Mascarene Islands (Réunion, Mauritius, Rodriguez). An annotated checklist, with descriptions of new species. Koeltz Scientific Books, Koenigstein, Germany, viii+759 pp.

Günther, A. 1874–1875. Andrew Garrettʼs Fische der Südsee. Journal des Museum Godeffroy, 1874, Band II, Heft VII. 57–96, pls. 21–60; 1875, Heft IX, 97–128, pls. 61–83. 波戸岡清峰．2010a．ハタンポ科．中坊徹次（編）， pp. 878‒879, 1570‒1571．日本産魚類検索，全種の 同定　第二版．東海大学出版会，東京． 波戸岡清峰．2000b．ハタンポ科．岡村　収・尼岡 邦夫（編），pp. 380–381．日本の海水魚．第 2 版． 山と渓谷社，東京． 波戸岡清峰・柳下直己．2013．ハタンポ科．中坊 徹次（編），pp. 983‒984, 2020‒2021．日本産魚類

検索， 全種の同定　第三版． 東海大学出版会， 秦野．

Hatooka, K. 2002. Pempheridae. Pages 878–879, 1562 in T. Nakabo, ed. Fishes of Japan with Pictorial Keys to the Species, English edition, Tokai University Press, Tokyo. 林　公義．1988．ハタンポ属．益田　一・尼岡邦 夫・荒賀忠一・上野輝彌・吉野哲夫（編），pp. 160–161, pl. 151．日本産魚類大図鑑．東海大学出 版会，東京．

Hubbs, C. L. and K. F. Lagler. 1964. Fishes of the Great Lakes Region. University of Michigan Press, Ann Arbor. 213 pp.

Klunzinger, C. B. 1870. Synopsis der Fische des Rothen Meeres. I. Theil. Percoiden-Mugiloiden. Verh. K.-K. Zool.-Bot Ges. Wien, 20, 669–834.

Koeda, K., H. Imai, T. Yoshino and K. Tachihara. 2010a. First and northernmost record of Pempheris oualensis (Pempherididae), from Ryukyu Archipelago, Japan. Biogeography, 12: 71–75.

Koeda, K., T. Yoshino, H. Imai and K. Tachihara. 2010b. Description of new Japanese and northernmost records of a pempherid fish, Pempheris vanicolensis, from Iriomote Island, southern Ryukyu Archipelago. Biogeography, 12: 77–82.

Koeda K., T. Yoshino and K. Tachihara 2013. Pempheris ufuagari sp. nov., a new species in the genus Pempheris (Perciformes, Pempheridae) from the oceanic islands of Japan. Zootaxa, 3609: 231–238.

Koeda K., T. Fukagawa, T. Ishihara, and K. Tachihara. Reproductive biology of nocturnal reef fish Pempheris sp. (Pempherididae) on Okinawa Island, Japan. Proc. 2nd Asia Pac. Coral Reef Symp., Garaxea. (in press) 益田　一・荒賀忠一・吉野哲夫．1975．改訂版　 魚類図鑑　南日本の海水魚． 東海大学出版会， 東京．382 pp. 益田　一・小林安雅．1994．日本産魚類生態大図 鑑．東海大学出版会，東京．xlviii+467 pp. 松原喜代松．1955．魚類の形態と検索．石崎書店， 東京，1605 pp.

Okada, Y. 1938. A catalogue of the vertebrates of Japan. Maruzen Co. Ltd, Tokyo. 412 pp.

岡田彌一郎・松原喜代松．1938．日本産魚類検索． 三省堂，東京，x1+584pp., plats 1–113.

Randall, J. E. 1992. Divers guide to fishes of Maldives. Immel Publishing Ltd., London, 193 pp.

Randall, J. E., H. Ida, K. Kato, R. L. Pyle and J. L. Earle. 1997. Annotated checklist of the inshore fishes of the Ogasawara Islands. Nat. Sci. Mus. Monogr., 11: 1–74. Senou, H., H. Kodato, T. Nomura and K. Yunokawa. 2006.

Coastal fishes of Ie-jima Island, the Ryukyu Islands, Okinawa, Japan. Bull. Kanagawa Pref. Mus. (Nat. Sci.), 35: 67–92.

Senou, H., Y. Kobayashi and N. Kobayashi. 2007. Coastal fishes of the Miyako Group, the Ryukyu Islands, Japan. Bull. Kanagawa Pref. Mus. (Nat. Sci.), 36: 47–74. 清水昭男．2006．魚類の生殖周期と水温等環境条

件との関係．水産総合研究センター研究報告， 別冊，4: 1–12．

Snyder , J. O. 1912. The fishes of Okinawa, one of the Riu Kiu Islands. Proc. U. S. Natn. Mus., 42 (1913): 487‒519, pls. 62‒70.

Thamrongnawasawat, T. and A. Saisaeng. 2009. Coral fish of Thailand. Faculty of fishes, Kasetsart University, 298 pp.

Tominaga, Y. 1963. A revision of the fishes of the family Pempheridae of Japan. J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, 10 (1): 269–290.