香川県におけるカンアオイ属助￡eroれpα2種の生育環境
久 米 修 〒76ト41土庄町渕崎字植松甲2079−・5 香川県東部林業事務所小豆支所 TheHabitatof TwoSpeciesofHeteT・OtT・qPainKagawaPrefecture OsamuKuME，Sh∂zuBr・anCh，KagawaPT・efbctual助sternForestr：yOffice， ガ乃−5，Uemαれ凡cゐi5αゐ￡，7b花0ぶゐ∂−Cゐ0 76j」4J，ノ叩α花Abstract：Iinvestigated topology，SOils and vegetation as the habitat oftwo species of
Heterotr・OPain KagaWa Prefecture・H・nanhaiensis and H・a叩eT・a are abundantly found
at the followlng habitats：On nOrthernslopes，the direction of which arelocated from east to northeast sides；downin valleies at the foot of the slopes，Where the wind does not blow frequently；in brown and ye1lowish brown forest soilsarehumidinave− r・age”The two species are foundin many types of for・eStS aS a forest floor plant．
そこで，筆者ほ香川県におけるカンアオイ属 2種について，生育地の地形と植生を中心とし た生育環境について検討を行い，種生態学的研 究への第一歩としてみた。また，カンアオイ属 の生育環境に関してほ，清（1972）による富士 川周辺のカントウカンアオイ且花ち叩071icd（F．
Maekawa）F．Maekawa，ランヨウアオイ H．
blumei（Duchart．）F．Maekawa，カギガタア
オイH．cuTuistigma（F．．Maekawa）F．Mae−
kawa，日浦（1978）による近畿地方のミヤコア オイ，前川由己（1979）による多摩丘陵東部の クマノカンアオイH．tamaensis（Makino）F．Maekawaの報告があり，これらの結果との比
較検討も行ってみた。 調査 の 方 法 生育環境の調査ほ，国際生物学事業計画（I BI））一陣上生物群集の自然保護分科会国内委員会の植物部門〔JCT（P）・1967〕にお
いて採用されたものから，本調査の目的にあわ せて8項目を選定し，分布調査実施時に現地に おいて，各項目内の分類基準にしたがい調査票 に記入した。 1．地形：山頂，尾根，斜面上・中・下，谷， は じ め に 前川文夫（1953）によって，カンアオイ属 放とeroとrOpαの分布ほ地史と関係しており，こ の属の地史的な分化過程の分析が試みられた。以来，前川文夫（1964，1972，1974，1975，19
77，1978），清（1972），日滑（1968，1978，
1979），前川由己（1979，1982）などにより，
さらにこの間題の検討が加えられてきた。 これに対し，方法論の上から堀田（1974）ほ， 化石が残されていない場合にほ，分布型からだ けでほ，種の分化の時間的関係を追跡すること ほ不可能であると述べた。そして，カンアオイ 属の古気候あるいほ古植生の変動に対する適応 能力を問題とするような，種生態学的研究の必 要性を指摘した。 筆者ほ先に，香川県におけるカンアオイ属2 種，すなわちナンカイアオイ 凡 花α花ゐα去e718￡β（F．Maekawa）Fい Maekawaとミヤコアオイ
H．aspera（F．Maekawa）F．Maekawaの分
布について報告し（久米，1984），さらに両種 の異所的分布機構について，地史的観点から若 干の検討を加えた（久米，1985）。しかしなが らこの2つの論文でほ，堀田（1974）により指 摘された問題に対する解答ほ含まれていない。い徳島県の2産地を追加した。標本産地の記述 は久米（1984）に従った。香川県のナンカイア オイ追加標本産地は，白鳥町東山常政（14．Ⅳ． 1985−佐藤幸隆），仲南町七箇新目香川県林業 指導所（4．X．1985−OK），大野原町五潮 田野々栄谷（25．Ⅳ．1985−OK）であり，ミ ヤコアオイ追加標本産地ほ，内海町福田瞼岨山 （12．刃．1985−OK），内海町草壁高瀬（16． Ⅶ．1985−OK），内海町草壁峻岨山菜しの原 （4．Ⅱ．．1986−OK），土庄町肥土山銚子渓 （14一．肌1985−OK），満濃町炭所西塩田奥 （1．Ⅸ．1985−OK）である。徳島県の標本 産地ほナンカイアオイで，三好郡三好町東山二 軒茶屋（6… 刃．1983−OK），三好郡池田町 雲辺寺山（17．Ⅳ．1985−OK）である。この 結果，同一地名による重複を含めて，ナンカイ アオイで66箇所，ミヤコアオイで53箇所の調査 票を得た。 結 果 自生地を地形区分すると（表1），ナンカイ アオイもミヤコアオイも類似した傾向で，山頂 部から平地部まで広く生育しているが，特に．斜 面下部と谷部に多く見られた。ただ，尾根筋や 山頂に生育している場合，必ず森林の林床植物 として㌧ごあり，裸出地状態の場所でほ生育して いなかった（表5）。 傾斜方位との関係においても（図1），両種 とも類似した傾向で，全てこの方位守こ生育してい るが，西から北および北東斜面にやや多い傾向 があった。傾斜角についても，0∼・500の範囲 平地とし，傾斜50以下である程度拡がり を持つ場合は平地とするが，谷底平地とは 区別する。 2．傾斜方位：調査地が面している方向をク リノメ1−タ1−で測定しN，NE，E，S E， S，S W，W，NWの8方位で表わす。 3．債斜角度：調査地のはぼ平均とみられる ところをクリノメ・一夕1−・で測定する。 4．風当り：強，中，弱とし，カンアオイ属 の自生する地表でほなく，立地として，調 査地をとりまく地形的特徴に注意して判断 する。 5．土壌：褐色森林土，赤色土，黄褐色森林 土，沖積土，非固結岩屑土，固結岩屑土の 中から選定する。 6．土湿：乾は土塊をにぎって湿りを感じな い場合。適は湿りを感じ，湿は水が出るが たれない，過湿ほ．水がしたたる場合として 区分する。 7．日当り：陽，中陰，陰とし，カンアオイ 属の自生する地表の状態によって表示する。 8．植生（優占種）：香川県の森林植生は， 人工林と二次林が多くを占め，しかも混交 林が多い（宮脇，1982）。従って，植生調 査における樹林塾としては，上層木の優占 種名で表わす。伐採跡地についてほ，前生 樹林の優占種を伐根より推定する。 調査場所としてほ，久米（1984，1985）によ る標本産地の上に，その後の調査で新たに分布 の確認された次の8産地および香川県外ではあ るが，県境に隣接しており位∵匿的に無視できな 表1．カンアオイ属と地形の関係． 斜 面 山頂 尾根 谷 平地 討 和 名 上 中 下 ナンカイアオイ 1（2％）4（6％）3（4％）8（12％）31（47％）17（26％）2（3％） 66
ミヤコアオイ 2（4％）4（8％）5（9％）4（7％）17（32％）18（34％）3（6％） 53
表2 カンアオイ属と風当りの関係． 和 名 強 中 弱 計 E ナンカイアオイ2（3％）32（49％）32（48％）66 ミヤコアオイ 2（4％）26（49％）25（47％）53 図1カンアオイ属車憤斜方向，傾斜角度 および土湿の関係． A：ナンカイアオイ，B：ミヤコアオ■イ ＊：乾，●：適，★：湿． 表4 カンアオイ属と士湿の関係． 和 名 乾 適 湿 討 ナンカイアかイ 4（6％）59（89％）3（5％）66 ミヤコアオイ 4（7％）48（91％）1（2％）53 の角度に生育しており，特別な角度の斜面に集 中する傾向は見られない（図1）。 風当りとの関係で見ると，強の立地でナンカ イアオイもミヤコアオイも各々2箇所ずつ確認 された以外，大部分が中又は弱の立地部であっ た（表2）。 生育地の土壌としてほ（表3），両種ともほ とんどが褐色あるいほ黄褐色森林土であり，砂 礫状の非固岩屑と固岩上（固岩の風化した空隙 部）にわずかに生育していた。また，沖積土上 にミヤコアオイが1箇所生育していたが，ナン カイアオイでは確認できなかった。 土湿との関係については（表4），両種とも ほとんどが適湿地に生育しており，乾と湿にお いてわずかに生育が確認された。過湿地にほ， 両種とも生育が認められなかった。 生育地の植生について見ると（表5），2種 の分布する常緑広葉樹林のカシ類としては，ア ラカシ林が最も多く（ナンカイアオイ8箇所， ミヤコアオイ1箇所），ウラジロガシ林（ミヤ コアオイ2箇所），アカガシ林（ミヤコアオイ 1箇所）が一部見られた。シイ林又はシイ・カ シ炉混交林は，香川県下にはとんど残存してい ない車もあり，少数例が見られた。ただこれも， 自然林は極少数例（ナンカイアオ・イ2箇所）見 られただけで，ほとんどが二次林である。他に
自然林での生育例として，琴平山のクスノキを
中心とした常緑広葉樹混交林でミヤコアオイが 見られた。ウバメガシ林でのカンアオイ属の生 表3カンアオイ属と土壌の関係． 和 名 褐色森林土 黄褐色森林土 非固岩屑土 固岩屑土 沖 積 土 討 1（2％） 2（3％）66
3（6％） 1（2％） 1（1％） 53 ナンカイアオイ 41（62％） 22（33％） ミ ヤコアオイ 37（70％） 11（21％）表5カンアオイ属と植生および日当りの関係． ミ ヤ コ アオイ ナンカイアオイ 植 生 陽 中陰 険 討 陽 中陰 陰 ツブラジイ 常 シイ・カシ額混交 2 2 4 7 1 1 1 1 3 1 4 1 1 2 緑 カシ類 2 2 広 カシ類（林下メダケ属） 菓 常緑広葉樹混交 樹 ウバメガシ（常緑広葉 林 樹混交） 1 1 小 計 5 4 8 17（26％） 4 3 7ノ（13％） コナラ・クヌギ・アベ マキ 1 2 1 4 3 コナラ・クヌギ・アべ 落 マキ（常緑広葉樹泥 菓 交） 広 コナラ・クヌギ・アべ 菓 マキ（竹類混交） 樹 落葉佑英樹混交 林 落葉広一菓樹混交（林下 メダケ属） 1 落棄・常緑広葉樹混交 1 1 2 4 2 1 2 2 2 1 1 1 1 3 2 2 2 小 計 3 13（20％） 7 1 13（24％） マツ類（混交林を含む） ヒノキ スギ ヒノキ・スギ混交 ヒノキ・スギ・マツ煩 混交 ヒノキ・スギ・広葉樹 混交 ヒノキ・スギ・竹類混交 4 2 2 6 2 2 16 6 2 2 5 1 10 3 2 針 葉 樹 林 1 2 1 1 2 1 1 小 計 6 14 13 33（50％） 7 11 12 30（57％） マダケ・モウソウチク・ ハチク 3 3（4％） 1 1 2（4％） 1 1（2％） 討 13（20％）29（44％）24（36％） 66 15（28％）21（40％）17（32％） 53
考 察 カンアオイ属と地形の関係については，今回 調査したナンカイアオイとミヤコアオイと種は 異なるが，2∼3の報告がある。活（1972）ほ， 富士川周辺のカンアオイ属の内，ランヨウアオ イの様に繁殖力の強い種ほ，常に変化している 谷部にも広がるが，カントウカンアオ・イやカギ ガタアオイほ，他のカンアオイが繁殖している 場所では尾根上に多いとして，種による繁殖力 の強さの違いが分布圏拡大の条件であろうとし た。一・方，前川由己（1979）によれば，多摩丘 陵東部におけるタマノカンアオイは，丘陵頂部， 側斜面，脚部を問わず分布していると言う。香 川県におけるカンアオイ属2種ほ，標高1000m 前後（久米，1984）の山頂部から平坦部まで広 く分布しており，クマノカンアオイの場合と類 似した点もある。しかし今回の調査結果では斜 面下部と谷部に特に多く，この点ランヨウアオ■ イとも類似している。香川県において斜面下部 及び谷部に多い理由として，この様な地形でほ 土壌が肥沃で，湿度も適湿となり，カンアオイ 属の生育により適した環境となりやすい事があ げられる。今後カンアオイ属の分散の仕方を具 体的な地形と結びつけて解析することにより， 斜面下部及び谷部に多いという事実の背景が明 らかになるかもしれない。 傾斜との関係について，清（1972）は，富士 川周辺のカギガタアオイとランヨウアオイにつ いて，南面に少なく，北面から北東の北斜面に 多いと述べている。前川由己（1979）は，多摩 丘陵東部におけるタマノカンアオイの調査結果 として，西北西から東南東の北斜面に多く，傾 斜角度30∼400の傾斜面に多いとしている。今 回の調査結果では，香川県におけるカンアオイ 属2種と傾斜角度との特別な関係ほ認められな かった。しかし，傾斜方位との関係についてほ， 西から北東の北斜面に多い傾向があり，清（19 72）や前川由己（1979）の調査結果と一・致して いた。この様に，カンアオイ属が北斜面に多く 生育している事について，清（1972）も前川由 己も，日当りの関係による乾燥との関わりを推 定している。しかしながら今回の調査でほ，こ 育は極稀で，ナンカイアオイが2箇所見られた。 ただし，この生育環境を見ると，谷部あるいは 適湿土壌地であり，樹林についても構成的に・ほ 照葉樹林に近いものであった。 落葉広葉樹林でほ，2種ともコナラ，クヌギ， アベマキが主体で，混交林が多い。他にアカシ デ，イヌシデ等のシデ類を主体とした樹林で， ナンカイアオイ1箇所，ミヤコアオイ2箇所の 生育が見られた。 針葉樹林でほ，2種ともアカマツ，クロマツ のマツ林内が，数字的に．は分布頻度の最多を占 めていた。これらは大部分が広葉樹との混交林 であり，マツ摂の純林はむしろ少なかった（ナ ンカイアオイ2箇所，ミヤコアオイ4箇所）。 また，これらのマツ林には人工林が含まれてい る。一・方，スギ・ヒノキ林は，すべて人工林で あるが，林型は多様であり，種々の混交林とな っているものも見られた。針葉樹の内モミは， 樹林形成までに．は至っていないが，混交林の構 成種の一つとして含まれる場合が，ナンカイア オイで1箇所，ミヤコアオイで1箇所あった。 竹林での2種のカンアオイの分布は，マダケ・ モウソウチク・ハチク林で見られた。この内， 筍林として管理されているモウソウチク林ほ， 竹林中一・番明るく疎林であった。どの竹林にお いても林床は，竹の落葉が蒔く堆積しており， 林床植生ほ貧弱であった。また，常緑・落葉広 葉樹林の下層植生として，メダケ属のメダケ， シブヤザサ，ネザサが疎生している場合があり， これらの林床にも2種のカンアオイが生育して いた。 以上の様に，カンアオイ属2種と植生の関係 は，はとんどの産地が竹林も含めた森林の林床 であり，森林型も種々のものに渡っている。た だしミヤコアオイで1例だけが，草地のシバ群 落に生育していたが，この箇所は周囲がクロマ ツ林にとり囲まれており，むしろ林内に出来た 大きな空隙部とみなせる。 日当りとの関係でほ（表5），2種の産地の 頻度は中陰，陰，陽の順番であるが，明るさ別 の割合は，両種とも類似した頻度で出現する。
こでは，メダケ属は直接林床を覆っておらず， 2種を除いた他の林床植物は生育していなかっ た。これらの尊から，メダケ属の林床には，カ ンアオイ属の競争相手となる植物が生育し難い 事により，カンアオイ属の生育が可能となって いると思われる。ただし樹林下のメダケ属は疎 生しており，クマノカンアオイの生育するアズ マネザサの草地（前川由己，1979）とは異なっ た環境であると思われる。 今回カンアオイ属の生育していた植生は，は とんどが人間の手の加わった二次林であり，常 緑広葉樹林と言えども自然林は極く稀であった。 つまり，香川県のナンカイアオイとミヤコアオ イほ，これまで人間の手の加わって釆た森林の 下で生育して来たと言える。特に香川県でほ， 針葉樹林のほとんどが，マツの天然林も含めて， 人工造林時に前生樹を皆伐する作業方法がとら れるた．め，一度は林地が裸地化することになる。 その後十年前後は，草地あるいは低木の林とな るので，短期間の内にめまくuるしく生育環境が 変化する。このことほ，この2種が，−・時的な 森林の破壊と，森林が回復するまでの短期間の 林相の変遷に適応性を有することを暗示してい る。 摘 要 1け 香川県産カンアオイ属2種の生育環境に ついて，生育地の地形，土壌と植生を中心に調 査を行った。 2．ナンカイアオイもミヤコアオイも，西か ら北東の北斜面にやや多く，風当りの強くない， 斜面下部と谷部に多く，褐色・黄褐色森林土の 適湿土壌に．多く生育していた。 3．両種とも，特定の植生との結びつきは認 められず，森林の林床植物として多種塀の樹林 型に渡って生育していた。 文 献 日滞 勇．1968．カンアオ・イの分布3．〃α亡びre 段加め′ 14（11）：144−147． 1978．．蝶のきた道“蒼樹書房，東京． の点についてはあまり解明出来なかった（図1ゝ 植生との関係について見ると，清（1972）は， 富士川周辺のカンアオイ属の調査結果として， 種名は銘記していないが，スギ・ヒノキ人工林， 落葉広葉樹林に多く，アカマツ林，常緑広葉樹 林，竹林，草地などや伐採跡地から畑の土手に まで生育していたと述べている。特に，ランヨ ウアオイは，スギ・ヒノキ林，竹林に多いと言 う。一・方前川由己（1979）によれば，多摩丘陵 東部におけるタマノカンアオイは，アズマネザ サの草地，アカマツ・モミ林，コナラ，イヌシ デ，アベマキ等を混えた落葉広■葉樹林，シラカ シ，ヒサカキ等からなる常緑広葉樹林などに見 られ，特定の植生との結びつきはないと言う。 また日清（1978，1979）は，近畿地方でほ，ミ ヤコアオイは森林の外には出ずに．林床植物とし て生育しているが，ヒメカンアオイ 且 ￡αゐαOi
（F．、Maekawa）F．Maekawaはコナラ林，モウ
ソウチク林など以外に，田の畦，ネザサの原な どにも生育していると述べている。 今回の調査結果では，カンアオイ属2種の生 育する植生は多種塀に渡っており，特定の植生 との結びつきは認められなかった。そして量的 には最多であるマツ林は，香川県において見ら れる最も普通の植生である。この点は，幅広い 植生域に生育していた清（1972）によるカンア オイ属や前川由己（1979）によるクマノカンア オイの調査結果と類似した傾向である。 しかし，香川県におけるナンカイアオ・イもミ ヤコアオイも，日清（1978）が近畿地方のミヤ コアオイで報告した様に，基本的には林床植物 であり，森林をはみ出してもせいぜい林縁まで で，草地や田の睦，畑の土手などには生育して いなかった。この点，清（1972）の調査対象と したカンアオイ属や日清（1978，1979）による ヒメカンアオイと大きく異なっている。 今回の調査でほ，ウラジロ，コシダ，ヒトツ バ，テイカカズラやキヅタ等の優占する林床に は2種とも生育していなかった。これらの種は， 林床を直接覆いカンアオイ属の競争相手となる 様な生態型をしている。一・方，メダケ属を下層 植生とする樹林には2種とも生育していた。こ 1979．地表性分化塾生物の現在の地理的分布から推定したウルム氷期日本列島の 環境区分．科研費総研A（ウルム氷期以降の 生物地理）昭和54年度報告書：67−75． 堀田 満．1974… 植物の分布と分化，植物の進
