Recent Advances in Working Memory Abstract: Baddeley and Hitch proposed a fundamental framework for working memory in 1974, emphasizing its transientl

リハ ビ リ テ ー シ ョ ン 医 学 2003; 40: 314-322

《総

説》

ワ ー キ ン グ メ モ リ を め ぐ る最 近 の 動 向

三 村

將＊1 坂 村

雄 ＊2

Recent Advances in Working Memory

Masaru MIMURA,*1 Yu SAKAMURA*2

Abstract: Baddeley and Hitch proposed a fundamental framework for working memory in 1974, emphasizing its transiently activated memory aspect for performing various cognitive tasks. This concept of working memory is quite useful in understanding human cognitive processes and has been widely used in the fields of cognitive and developmental psychology and neuropsychology. The idea of working memory has also been introduced to consider cognitive rehabilitation for patients with brain damage. In the present review, we first described a current theoretical framework of working memory and then reported on recent studies on the conceptualization of working memory. We subsequently reviewed neural substrates of working memory subsystems, i.e., the phonological loop, the visuospatial sketch pad and the central executive. We further referred to the contribution of working memory in understanding various language-related symptoms in patients with aphasia, one of the major targets in the field of cognitive rehabilitation. Working memory plays a crucial role in the everyday life of brain damaged patients. Future research is warranted to focus on the improvement of deficient working memory in order to ameliorate clinical problems of brain damaged patients.

Key words: 作 動 記 憶 (working memory), 失 語(aphasia), 神 経 基 盤 (neural sub-strate), 音 韻 ル ー プ (phonological loop), 中 央 実 行 系 (central executive)

は じめ に 作 動 記 憶 (working memory, ワ ー キ ン グ メ モ リ)と い う用 語 は す で に1960年 代 に登 場 して い るが, 今 日の 意 味 で 広 く用 い られ る よ う に な っ た の は, BaddeleyとHitch4)が1974年 に 「種 々 の 認 知 課 題 を遂 行 す る た め に一 時 的 に必 要 に な る記 憶 」 の側 面 を強 調 して, そ の 概 念 的枠 組 み を提 示 して 以 降 で あ る. 作 動 記 憶 は認 知 心 理 学 や 発 達 心 理 学 の み な らず, 神 経 心 理 学 領 域 で も きわ め て有 用 な概 念 で あ る た め, 脳 損 傷 患者 の リハ ビ リテ ー シ ョ ン場 面 に お い て も作 動 記 憶 とい う言 葉 を 耳 に す る こ と は少 な くな い. BaddeleyとHitch4)以 降, こ の 四 半 世 紀 の あ い だ に作 動 記 憶 研 究 も大 き く進 展 して い る. 本 稿 で は作 動 記 憶 の概 念 を も う一 度 整 理 し, 最 近 の ト ピ ック に触 れ る. そ の 後, こ と に脳 損 傷 患者 の 臨 床 と関連 の 深 い, 作 動 記 憶 の脳 内 神 経 基 盤 に 関 す る最 近 の 見 解 を述 べ, 最 後 に 臨 床 的 に重 要 な 問 題 で あ る 失 語 症 と作 動 記 憶 の 関 係 に つ い て 概 説 す る. 2003年2月21日 受 稿 ＊1昭和 大 学 医 学部 精 神 医学 教 室/〒142-8666 東 京 都 品川 区旗 の 台1-5-8 Department of Neuropsychiatry, Showa University School of Medicine ＊2東京電 力 病 院精 神 神 経科/〒160-0016 東京 都 新 宿 区信 濃 町9-2

Department of Neuropsychiatry, Tokyo Electric Power Hospital

作 動 記 憶 と は 作 動 記憶 は記 憶 の情 報 処 理 理 論 にお け る短 期 記 憶(short-term memory)か ら発 展 した 概 念 で あ る. 記 憶 の 貯 蔵 に は大 き く2つ の 形 態, す な わ ち 短 期 記 憶 と長 期 記 憶(long-term memory)と が あ る とす るAtkinsonとShiffrin1)の 二 重 貯 蔵 モ デ ル に従 う と, 入 力 され た情 報 は感 覚 登 録 器 に よ り, 様 式 特 異 的 に感 覚 記 憶 と して ご く短 期 間保 持 され る. この感 覚 記 憶 は視 覚 刺 激 の場 合 は ア イ コ ニ ッ ク メ モ リ(iconic memory), 聴 覚 刺 激 の 場 合 は エ コ イ ッ ク メ モ リ(echoic memory)と 呼 ばれ る. 次 い で, この感 覚 登 録 器 に入 っ た 情 報, す なわ ち感 覚 記 憶 の うち, 選 択 性 注 意 に よ っ て選 び 出 さ れ た も の だ け が 短 期 貯 蔵 庫(short-term store)に 送 られ, 短 期 記 憶 と し て 一 定 期 間 保 持 され る. しか し, この短 期 貯 蔵 庫 の容 量 に は制 限 が あ り, リハ ー サ ル が行 わ れ な け れ ば, そ の情 報 は短 時 間(15∼30秒)で 消 失 し て し ま う. こ れ は情 報 を入 力 され た と きの 特 殊 な状 態 の ま ま, 一 時 的 に保 持 す る シ ス テ ム で あ り, 新 し い 情 報 が 刻 々 と入 力 され て く る と, 前 の情 報 は貯 蔵 庫 か ら 押 し出 され て い く. 短 期 記 憶 の情 報 は選 択, 刻 印 され て, よ り安 定 した, 持 続 的 な長 期 記 憶 へ と移 行 して い く. リハ ー サ ル が 行 わ れ た情 報 は短 期 貯 蔵 庫 か ら長 期 貯 蔵 庫 に転 送 さ れ や す くな る. この 長 期 記 憶 に お け る貯 蔵 時 間 と記 憶 容 量 は無 限 とい え る ほ ど大 き い. この よ う な二 重 貯 蔵 モ デル に お い て は, 短 期 記 憶 概 念 は情 報 の 保 持 機 能 の み を有 す る こ と に な る. 短 期 記 憶 の 実例 とし て は, 数 列 や 単 語 列 を聞 い て, それ を直 後 に再 生 す る よ うな 状 況 が 挙 げ ら れ る. しか し, も し短 期 記 憶 が容 量 の限 られ た 一 つ の情 報 源 に しか対 応 で き な い と した ら, そ の 処 理 で き る情 報 は ご くわ ず か な もの に な っ て し ま う. この 情 報 処 理 量 を増 幅 して い る と考 え られ る の が 作 動 記 憶 の概 念 で あ る. この 多 重 コ ンポ ー ネ ン トシ ス テ ム を 導 入 す る こ とで, 人 間 の情 報 処 理 の 流 れ を よ り力 動 的 ・現 実 的 に理 解 す る こ とが 可 能 と な っ た. 作 動 記 憶 とは一 般 に 「広 範 な認 知 活 動 にお い て認 知 的 処 理 と処 理 され て い る情 報 の保 持 の 両 者 に関 与 す る シ ス テ ム 」12)と定 義 さ れ て い る. 作 動 記 憶 と は情 報 を維 持 し なが ら, そ れ を処 理 して い く作 業 場, な い し記 憶 の バ ッ フ ァ で あ り, 例 え て 言 え ば 「こ こ ろの 黒 板 」 で あ る. 最 も よ く知 られ て い るBaddeley2)の モ デ ル で は, 作 動 記 憶 は3つ の サ ブ シス テ ム か ら成 る と仮 定 され て い る. す な わ ち, 言 語 情 報 の 系 列 的 処 理 や 保 持 に特 異 的 な音 声 的 リハ ー サ ル を行 う音 韻 ル ー プ(phonological loop), 視 覚 イ メ ー ジ の 保 持 や 操 作 を担 当 す る視 空 間 記 銘 メ モ(visuo-spatial sketch pad), この2つ の 従 属 シ ス テ ム の 活 動 を 調 整 し, 情 報 の流 れ を統 制 す る 中央 実 行 系(cen-tral executive)で あ る. 中央 実 行 系 は 注 意 の 制 御 装 置 で あ る とさ れ, 作 動 記 憶 シ ス テ ム の 中枢 的 存 在 で あ る. この モ デ ル の優 れ た 点 は, 保 持 機 能 だ け を も つ 従 来 の 短 期 記 憶 で は捉 え切 れ な か っ た, 情 報 の処 理 と保 持 とい う動 的 か つ 現 実 的 な認 知 活 動 にお け る記 憶 の 役 割 を取 り上 げて い る こ と に あ る. た しか に ヒ トの高 次 認 知 活 動 で は, 処 理 の 中 間 結 果 を一 時 的 に保 持 しな が ら, 次 の処 理 を 同 時 に行 う とい う, 並 列 的 な い し二 重 の活 動 が き わ め て 重 要 で あ る. Baddeley2)は こ の 活 動 を 検 出 す る 認 知 心 理 学 的 な 課 題 と し て, 独 立 し た 2つ の 課 題 を 同 時 に 施 行 さ せ る二 重 課 題(dual task)を 重 視 して い る. また, この 並 列 的 な認 知 活 動 を直 接 捉 え, 中 央 実行 系 に あ た る部 分 の メ カ ニ ズ ム, す な わ ち処 理 の側 面 を重 視 し, 作 動 記 憶 を長 期 記 憶 の活 性 化 さ れ た 状 態 で あ る とい う考 え 方 に基 づ い た モ デ ル が Daneman と Carpenter9)に よ っ て 提 唱 さ れ て い る. この モ デ ル で は, 情 報 の 処 理 と保 持 の 両 者 を 支 え る容 量 制 限 の あ る資 源(リ ソー ス)と して の 作 動 記 憶 が考 え られ て お り, 読 み の プ ロ セ ス と関 連 す る作 動 記 憶 の 処 理 効 率 を検 討 す る課 題 と し て, リー デ ィ ン グ スパ ン ・テ ス ト(reading span test)が 開発 され て い る9,22)(後述).

Baddeley2)の モ デ ル と Daneman と Carpen-ter9)の モ デ ル に共 通 し て い る の は, 情 報 処 理 に

お け る従 来 の 機 械 論 的側 面 が 批 判 さ れ, 受 動 的 な 貯 蔵 庫 と して だ け で は な く, 能 動 的 な認 知 シ ス テ リハ ビ リ テ ー シ ョ ン医 学 VOL. 40 NO. 5 2003年5月 315

三 村 將 ・坂 村 雄 ム と して捉 え られ て い る点 で あ る. す な わ ち, 計 算, 読 み, 会 話 とい っ た 日常 の 認 知 活 動 の なか で 情 報 が どの よ う に ダ イ ナ ミッ ク に処 理 され て い る か に力 点 が 置 か れ て い る. 最 近 の 作 動 記 憶 理 論 の 展 開 1. 従 属 シ ス テ ム 作 動 記 憶 モ デ ル の な か で, 1つ の 監 督 シス テ ム (中央 実 行 系)と2つ の従 属 シ ス テ ム を持 つ とす るBaddeley2)の モ デ ル は 最 も広 く受 け 入 れ られ て い るモ デル で あ り, 特 に神 経 心 理 学 領 域 で は障 害 の 説 明 仮 説 と して 利 用 しや す い. 従 属 シ ス テ ム の 数 や 分 類 法 に つ い て は異 論 を唱 え る研 究 者 も多 い. た と え ば, Barnard の モ デ ル で は9個 の サ ブ シ ス テ ム を仮 定 して お り, Schneider は少 な く と も8つ の モ デ ル を 想 定 し て い る. ま た, Cowan や Kieras の よ うに物 理 的 に分 か れ た サ ブ シス テ ム を想 定 して い な い もの もあ る(齊 藤26), Miyakeら20)参 照). し か し な が ら, コ ー ドの 異 な る い くつ か の サ ブ シ ス テ ム が 存 在 す る こ とに つ い て は明 確 に 反対 す る モ デ ル は な い よ うで あ る. Baddeley2)の モ デ ル に つ い て, そ の 後 Bad-deley と Logie5)は 下 位 シ ス テ ム で あ る 音 韻 ル ー プ と視 空 間記 銘 メモ が さ ら に, 受 動 的 な貯 蔵 機 能 と, 情 報 を再 活 性 化 す る よ う な能 動 的 な情 報 保 持 機 能 の2つ の サ ブ コ ンポ ー ネ ン トに分 か れ る と考 え て い る. 音 韻 ル ー プ に つ い て は, 時 間 経 過 と と もに減 衰 して い くよ うな 受 動 的 な貯 蔵 は音 韻 貯 蔵 庫 (phonological store) の 機 能 で あ り, 一 方, 能 動 的 な情 報 の 再 活 性 化 に関 与 す るの は構 音 コ ン

トロ ー ル 過 程 (articulatory control process) で あ る. 視 空 間 記 銘 メ モ につ い て は, 受 動 的 な貯 蔵 機 能 は視 覚 キ ャ ッシ ュ (visual cache) が 担 い, 能 動 的 な 再 活 性 化 は イ ンナ ー ス ク ラ イ ブ (inner scribe) が 担 っ て い る と され る. 情 報 の 受 動 的 な 貯 蔵 機 能 は 入 力/知 覚 過 程 と関 連 し て お り, 一 方, 情 報 の 能 動 的 な 保 持 は 出 力/ 行 為 や 反 応 の産 出 と関 連 す る と考 え られ る. 音 韻 ル ー プ に つ い て 言 え ば, 音 韻 貯 蔵 庫 は わ れ わ れ が 言 語 音 を 聞 い た とき, そ こか ら意 味 の あ る音 韻 形 態 を抽 出 す る とい う言 語 知 覚 に か か わ る シ ス テ ム と共 通 で あ り, 後 者 はわ れ わ れ が 何 か を発 話 し よ う とす る とき に駆 動 す る言 語 産 出 の シ ス テ ム の 一 部 と共 通 し て い る. 2. エ ピ ソ ー ドバ ッ フ ァ Baddeley2)の 従 属 シ ス テ ム, こ と に音 韻 ル ー プ は それ ま で の短 期 記 憶 モ デ ル で は説 明 で き な か っ た 多 くの現 象 の 解 明 に役 立 った. た と え ば, 聴 覚 的 に呈 示 さ れ た 単 語 リス トを 直 後 再 生 す る場 合, 音 韻 類 似 性 効 果(リ ス ト内 の単 語 の 音 韻 が 類 似 し て い る と再 生 数 が 低 下 す る), 語 長 効 果(リ ス ト内 の単 語 の 音 節 数 が 多 い ほ ど再 生 数 が 低 下 す る), 構 音 抑 制 効 果(リ ス ト内 の 単 語 の 呈 示 中 に 無 関 係 な単 語(例 え ば “the”)を 言 い つ づ け て も ら う と, 再 生 数 が 低 下 す る)と い っ た 特 徴 が み ら れ るが, これ ら は音 韻 ル ー プ に よっ て う ま く説 明 で き る. しか し, そ の 一 方 で, 単 語 学 習 を音 韻 ル ー プ モ デ ル の み で は説 明 困 難 な場 合 も知 られ る よ う に な っ た. そ の1つ と し て, 視 覚 類 似 性 効 果 (リ ス ト内 の単 語 が 視 覚 的 に類 似 し て い る と再 生 数 が 低 下 す る)が 挙 げ られ る. この 現 象 は 言語 的 素 材 の ス パ ン を考 え る際, な ん らか の 方 法 で視 覚 情 報 と聴 覚 情 報 が 結 び つ い て い る こ とを示 して い るが, 音 韻 ル ー プ で も視 空 間 記 銘 メ モ で も説 明 で き な い. 単 語 リ ス トの 系 列 学 習 を 行 う 際 に, 音 声, 形 態, そ の他 の様 式 の情 報 を統 合 す る よ う な バ ッ ク ア ッ プ貯 蔵 庫 (back up store) の 存 在 を 示 唆 して い る. も う1つ, チ ャ ン キ ン グ の 問題 も挙 げ られ る. チ ャ ン ク とは音, 単 語, 数 字 な ど, 何 らか の1つ の ま と ま りを示 して お り, 一 般 に無 関 係 な チ ャ ン ク を記 憶 し よ う とす る場 合, た とえ ば単 語 で もせ い ぜ い7語 が 最 大 で あ る と考 え られ る. これ に対 し, 意 味 の あ る 文 章 に な る と16語 以 上 を記 憶 す る こ とが 可 能 とな る. この 現 象 は長 期 記 憶 か ら追 加 され る情 報 に よ っ て, 一 連 の語 が よ り少 な い 数 の チ ャ ンク に統 合 さ れ て い き, 語 数 で は な くチ ャ ン ク 数 で 置 き換 え られ た 容 量 を も っ と説 明 さ れ る. しか し, これ ら異 な る ソ ー ス か ら くる情 報 は どの よ う に統 合 さ れ, また, 新 し く形 成 さ れ て い

くチ ャ ン ク は ど こ に貯 蔵 され る の で あ ろ うか. こ の よ うな チ ャ ン キ ン グ の 現 象 もバ ッ クア ッ プ貯 蔵 庫 が あ る と考 えた 方 が説 明 しや す い. 以 上 の こ と か ら, Baddeleyは2000年 に エ ピ ソ ー ドバ ッ フ ァ(episodic buffer)と い う第3の 従 属 シ ス テ ム を提 唱 した3). 彼 に よれ ば, さ ま ざ ま な形 で(多 次 元 的 に)コ ー ド化 され た 情 報 はエ ピ ソー ドバ ッフ ァ に よ っ て一 時 的 に保 持 す る こ と が 可 能 に な る と考 え られ て い る. した が っ て, エ ピ ソ ー ドバ ツ フ ァ は従 来 の2つ の 従 属 シ ス テ ム (音韻 ル ー プ と視 空 間 記 銘 メ モ)と 長 期 記 憶 の 間 の 一 時 的 な イ ン タ ー フ ェ ー ス と な る(図1). 多 数 の 情 報 源 か らの 情 報 を ひ とつ なが りの エ ピ ソ ー ドへ 結 合 し て い くの は 中 央 実 行 系 の 役 割 で あ る が, エ ピ ソー ドバ ッ フ ァ も中 央 実 行 系 に よ って 制 御 され て い る. この バ ッ フ ァ は長 期 記 憶 と は別 な 情 報 の 加 工 ス ペ ー ス と して働 くが, 長 期 の エ ピ ソ ー ド学 習 に お い て 重 要 な 段 階 で あ る と考 え ら れ る. エ ピ ソー ドバ ッフ ァ は長 期 記 憶 が 障 害 され て い る重 度 の健 忘 症 患 者 で も保 た れ て い る とされ て い る. 3. 中 央 実 行 系 中 央 実 行 系 は作 動 記 憶 シ ス テ ム の制 御, す な わ ち2つ の従 属 シ ス テ ム の 調 整 や 注 意 の切 り替 え, さ らに長 期 記 憶 内 の表 象 の 活 性 化 とい った 機 能 を 担 っ て い る. 作 動 記 憶 仮 説 の な か で, 2つ の 従 属 シ ス テ ム が 限 定 的 に 扱 わ れ て い た の に対 し, 中央 実 行 系 の 機 能 的役 割 につ い て は比 較 的 あ い まい で あ っ た. も と も と2つ の従 属 シス テ ム が 司 る機能 を 除 い た, 他 の す べ て の機 能 が この サ ブ シ ス テ ム に 帰 属 さ せ ら れ て き た. 今 日で も一 般 的 な 見 解 は, 中 央 実 行 系 が 単 一 の機 能 を持 つ 構 成 体 で は な く, い くつ か の 機 能 の集 合 体 で あ る とす る考 えで あ る20). BaddeleyとLogie5)の モ デ ル で は, 中 央 実 行 系 は貯 蔵 機 能 を持 た な い と考 え て い るの が 特 徴 で あ る. この 点 は 中央 実 行 系 の 機 能 を 限 定 し て い こ う とす る彼 らの 試 み の1つ で あ る. 中 央 実 行 系 か ら貯 蔵 機 能 を取 り除 い て 考 え, 処 理 と貯 蔵 とを 区 分 して い く立 場 は, 処 理 と貯 蔵 とが 単 一 の リ ソー ス(心 的 エ ネ ル ギ ー源)に よ っ て支 え られ て い る とい うDanemanとCarpenter9)の 説 とは 相 反 す る もの で あ り, さ ま ざ ま な理 論 的 問 題 を提 供 して い る. 中央 実 行 系 が 貯 蔵 機能 を持 た ず, 情 報 の制 御 機 構 と して 働 くの で あ れ ば, そ れ は 「情 報 の一 時 的 保 持 」 が 要 求 さ れ な い(記 憶 の 関 係 し な い)事 態 で も必 要 とさ れ る と考 え られ る. こ の よ うな観 点 か ら, 渡 邊33)は 作 動 記 憶 か ら中 央 実 行 系 を は ず す こ とで 作 動 記 憶 の概 念 を 明確 化 す る こ と を提 唱 して い る. す な わ ち, 作 動 記 憶 は あ く まで も貯 蔵 機 能 を担 う従 属 シス テ ム の み を指 す べ き で あ る と す る立 場 で あ る. しか しな が ら, 中 央 実 行 系 の み な らず, 従 属 シ ス テ ム で す ら,「 情 報 の 一 時 的 保 持 」 が 要 求 さ れ な い(記 憶 の 関 係 し な い)事 態 で も関 与 す る場 合 が あ る. す な わ ち, 作 動 記憶 の サ ブ シス テ ム は 中 央 実 行 系 も従 属 シ ス テ ム も記 憶 機 能 の た め だ け に存 在 す る の で は な く, さ ま ざ ま な 認 知 機 能 を実 現 す る た め の シス テ ム の な か に埋 め 込 まれ た記 憶 シス テ ム で あ る と考 え られ る26). 中 央 実 行 系 の 機 能 モ デ ル とし て監 督 注 意 シ ス テ ム(supervisory attentional system)27)が 挙 げ ら れ た よ うに, 中 央 実 行 系 の情 報 制 御 機構 を敷 衛 す れ ば, 前 頭 葉 の 広 範 な認 知 機 能 の ほ とん ど を指 す こ とに な る. 中 央 実 行 系 に関 し て は む し ろ, そ の 機 能 を 限定, 分 割 して い くべ き で あ り, さ ま ざ ま な情 報 制 御(前 頭 葉 が 中核 的 と考 え られ る)の な 図1 Baddeley3)に よ る 現 在 の 多 重 コ ン ポ ー ネ ン ト 作 動 記 憶 モ デ ル 中央 実行 系 の コ ン トロー ル の も とに, 音 韻 ル ー プ, 視空 間 記 銘 メ モ, エ ピ ソー ドバ ッフ ァの3つ の従 属 シ ス テム の存 在 が 想定 され, 長 期 記 憶 と して定 着 した認 知 シ ス テム との 間 に相互 作 用 を有 してい る. リハ ビ リ テ ー シ ョ ン 医 学VOL. 40 NO. 5 2003年5月 317

三 村 將 ・坂 村 雄 か で, 実 際 に 「記 憶 過 程 」 を支 えて い る部 分 の み を作 動 記 憶 に お け る中 央 実 行 系 と して 位 置 づ け る べ きで あ ろ う. 4. 長 期 作 動 記 憶 も と も とDanemanとCarpenterg), Justと Carpenter18)に よ っ て 提 唱 さ れ た モ デ ル の 特 徴 は, 作 動 記 憶 を長 期 記 憶 の活 性 化 され た 状 態 で あ る と捉 え て い る点 で あ る. 現 在 で は, 少 な くと も 長 期 記 憶 の関 与 を想 定 せ ず に作 動 記 憶 の機 能 を実 現 す る こ とは 困難で あ り, 作 動 記 憶 の 活 動 自体 が 長 期 記憶 に支 え られ て い る と考 え られ て い る. こ の よ う な立 場 の 端 的 な例 が 長 期 作 動 記 憶(long-term working memory)11)の 概 念 で あ る. これ は チ ェ ス プ レ ー ヤ ー な どの エ キ ス パ ー トの記 憶 能 力 を説 明 す る と こ ろか ら出発 して い る. そ の優 れ た 記憶 能 力 は長 期 記 憶 か ら効 率 よ く情 報 を引 き出 せ る よ う な検 索 構 造 を作 り上 げ る能 力 に よ る と考 え られ て い る. リー デ ィ ング ス パ ン ・テ ス トに お け る成 績 の個 人 差 も この検 索構 造 が 関 与 して い る と考 え る こ と もで き る. 作 動 記 憶 の 神 経 基 盤 Baddeley 自身 は作 動 記 憶 を支 え る神 経 基 盤 を ど こ と考 え るか につ い て は慎 重 な立 場 を と って い るが, 作 動 記 憶 と脳 部 位 との 関 係 は臨 床 神 経 心 理 学 者 に とっ て は非 常 に興 味 の あ る問 題 で あ る. 作 動 記 憶 シ ス テ ム は脳 の特 定 の 領 域, た とえ ば前 頭 前 野 の み で 営 まれ る わ けで は な い. これ は機能 画 像 研 究 に お い て も, 脳 の 広 範 な部 位 が賦 活 さ れ て くるこ とか ら も明 らか で あ る6,28). 音韻ループの 神 経 基 盤 につ い て は, 局 在 病 変 に よ り言 語 性 短 期 記 憶 障害 を生 じ た症 例 を中 心 に, 活 発 な議 論 が な さ れ て い る(後 述). 視 空 間 記 銘 メ モ の 神 経 基 盤 に つ い て は音 韻 ル ー プ に比 べ る と報 告 が 少 な い が, 損傷 例 や 健 常 者 の 機 能 画 像 を通 じ て, 右 半 球 の後 頭 葉, 頭 頂 葉, 前 頭 葉 の 関与 が 想 定 さ れ て い る14). 中 央 実 行 系 の神 経 基 盤 に つ い て は, さ ま ざ ま な 立 場 か ら検 討 が な され て い る. 作 動 記 憶 と前 頭 葉 の 関 係 を神 経 生 理 学 的 観 点 か ら は じめ て 直 接 的 に 言 及 し た の はGoldman-Rakicら16)の グ ル ー プ で あ る. そ れ 以 前 か ら前 頭 前 野(Brodmannの46 野)を 破 壊 され た サ ル で は遅 延 反 応 課 題 が 障 害 さ れ る こ とが 知 ら れ て い た が, Funahashiら15)は そ の 変 法 で あ る遅 延 眼 球 運 動 課 題(ス ク リー ン上 に呈 示 さ れ た光 点 の位 置 を数 秒 の遅 延 後 に注 視 す る と, 餌 が も ら え る)を 施 行 し, サ ル の 前 頭 前 野 (46野)で 遅 延 期 の 情 報 保 持 に対 応 す る単 一 ニ ュ ー ロ ン の活 動 が み られ る こ とを報 告 した. 遅 延 反 応 課 題 は も と も と記 憶 課 題 と考 え られ て い た が, 手 が か り と して 呈 示 され た 情 報 を遅 延 期 間 中 は能 動 的 に保 持 し, 反 応 が終 了 した ら リセ ッ トし て次 の 刺 激 呈 示 に備 え る こ とが 必 要 とな る. 遅 延 反 応 課 題 の本 質 は, 外 的 に呈 示 され た刺 激 が 眼 前 に な い 状 態 で, 情 報 を随 意 的 に短 期 間保 持 し, そ の表 象(内 在 化 した 知 識)を 使 用 して行 動 を制 御 す る こ と に あ る. こ の よ う な 情 報 の 短 期 保 持 機 構 を Goldman-Rakicら16)は 当 初, 表 象 記 憶(re-presentational memory) と呼 んで い た が, や が てBaddeleyら の作 動 記 憶 モ デ ル を取 り入 れ, 46 野 を 中 心 とした 前 頭 前 野 の働 き を中 央 実 行 系 に 近 似 させ て い る. しか し な が ら, そ の 後, Goldman-Rakic ら17) は単 一 の 大 き な 中央 実 行 系 を想 定 せ ず, む し ろ保 持 す る 材 料 の 特 性 ご と に, そ れ を処 理 す る領 域 (な い し 情 報 種)特 異 的 作 動 記 憶 (domain specific working memory) が 存 在 す る と考 えて い る. 視 覚 情 報 に つ い て, 脳 の 後 方 領 域 で は 空 間 ・位 置 に 関 す る 背 側 系 (dorsal stream) と, 色 や 形 に関 す る腹 側 系(ventral stream)と い う 2つ の処 理 経 路 が 並 列 して い る こ とが 知 られ て い るが, Goldman-Rakicら17)は この よ う な 情 報 の 種 類 に特 異 的 な 作 動 記 憶 シス テ ム が 前 頭 前 野 内 に も並 列 的 に存 在 す る と考 え る. す な わ ち, 空 間 的 位 置(where)と 物 体(what)と が 前 頭 前 野 内 にお い て も別 々 の場 所, す なわ ち前 者 は前 頭 前 野 背 外 側 部, 後 者 は前 頭 前 野 腹 外 側 部 で保 持, 処 理 され る とす る仮 説 で あ る(図2). これ に 対 し, Petrides ら23)は前 頭 前 野 内 の 機 能 局 在 にお い て は, 情 報 の 種 類 の違 い で は な く,

情 報 処 理 機 能 の相 違 が 重 要 で あ る と考 え て い る. す な わ ち, 保 持 材 料 の領 域 で は な く, 作 動 記 憶 内 で の 処 理 モ ー ドに 注 目 し て お り, PETを 用 い て 自 己順 序 づ け課 題(subjective ordered task)を 施 行 中 の 脳 活 動 部 位 を検 討 す る こ とに よ り, 腹 外 側 部(12野, 45野)は 側 頭 葉 や 頭 頂 葉 か ら入 力 さ れ た 視 覚 情 報 の選 択 や 保 持 を, 一 方, 背 外 側 部 (9野, 46野)は こ れ ら の 情 報 の 能 動 的 な 監 視 (モ ニ タ リ ン グ)や 操 作, 判 断 を担 っ て い る と 仮 定 し て い る(図3)23,25). 作 動 記 憶 に お け る前 頭 前 野 の 役 割 に つ い て, Goldman-Rakicら17)の ドメ イ ン ス ペ シ フ ィ ッ ク 説 と, Petridesら23)の プ ロ セ ス ス ペ シ フ ィ ッ ク 説 の い ず れ が 正 し い か は ま だ 結 論 が 出 て い な い が, 後 者 の ほ うが ヒ トの作 動 記 憶 に 関 す る神 経 心 理 学 的 研 究 や 認 知 心 理 学 的研 究 の知 見 と合 致 す る 点 が 多 い. 背 外 側 部(9野, 46野)が 情 報 の 操 作 ・処 理 に 中 核 的 な役 割 を果 た して い る こ とは 多 くの 研 究 者 が 一 致 し て 報 告 し て お り10,33), Flet-cherら13)も 最 近 の 総 説 で 情 報 の単 純 な 保 持 は腹 外 側 部(44野, 45野), 既 に保 持 され て い る情 報 を操 作 ・処 理 す る に は背 外 側 部(9野, 46野)が そ れ ぞ れ 機 能 分 担 して い る と して い る. これ に対 し て, た と え ば10野 の働 き な ど は ま だ よ くわ か っ て い な い. Fletcherら13)は 前 方 部(8野, 10 野)が 高 次 の コ ン トロー ル を機 能 分 担 し て お り, 課 題 に 応 じ て背 外 側 部 と腹 外 側 部 の 効 率 的 な相 互 作 用 の た め の橋 渡 し を し て い る と考 え て い る. 一 方, Petridesら24)は 乱 数 生 成 課 題random num-ber generation taskを 用 い, 前 述 の よ う に46野

と9野 が 作 動 記 憶 内 で の情 報 モ ニ タ リン グ に 関 与 して い る の に対 し, 10野 は 側 頭 皮 質 か ら の 聴 覚 図2 視 覚 情 報 処 理 の2つ の 流 れ と, 前 頭 前 野 に お け る 作 動 記 憶 の 機 能 分 化 に 関 す る Goldman-Rakic らの 説 WM: 作 動 記1意, V1: 視 覚 一 次 野, IT: 下 側 頭 連 合 野, PP: 頭 頂連 合 野, DL: 前 頭 前 野背 外 側 部, IC: 前 頭 前 野 腹 外 側 部(下 膨 隆 部), PS: 主 溝AS: 弓 状 溝 (Wilson ら34)の図 を渡 邊33)が改 変 した もの)

■

空 間 位 置 (Where) ■ 色 ・形(What) 図3 Petrides ら25)に よ る サ ル と ヒ トの 前 頭 前 野 の 区 分 数字 ・記 号 は Brodmann の領野 を表 す. 左: サ ル の脳 の 外側 面, 右: ヒ トの脳 の外 側面 リハ ビ リ テ ー シ ョ ン 医 学 VOL. 40 NO. 5 2003年5月 319

三 村 將 ・坂 村 雄 入 力 と関 連 した 記 憶 に 際 して 働 く と想 定 し て い る. 失 語 と ワ ー キ ン グ メ モ リの 障 害 1. 音 韻 ル ー プ と失 語19) 音 韻 ル ー プ は言 語 的 に コ ー ド化 で き る素 材 を 短 期 記 憶 に と ど め る働 き を す る が, 前 述 し た よ う に, 言 語 の 受 容 面 と関 係 す る音 韻 貯 蔵 庫 と, 発 語 面 と関 係 す る構 音 コ ン トロ ー ル過 程 とに 区分 され る. Vallerら31,32)は 神 経 心 理 学 的 観 点 か ら音 韻 ル ー プ を図4の よ う に ま とめ て い る. こ こで は聴 覚 言 語 性 素 材 の記 憶 痕 跡 を貯 蔵 す る音 韻 性 短 期 貯 蔵 庫(phonological short-term store), お よ び

出 力 装 置 と して の 音 韻 性 出 力 装 置(phonological output buffer or assembly system)が 想 定 され て い る. 構 音 リハ ー サ ル は音 韻 性 短 期 貯 蔵 庫 に お け る記 憶 痕 跡 の減 衰 を防 ぐた め に, 音 韻 性 出 力 装 置 との間 で情 報 を循 環 さ せ る過 程 で あ る. また 視 覚 性 の情 報 は音 韻 性 短 期 貯: 蔵 庫 に到 達 す るた め に はい くつ か の段 階 を経 な けれ ば な らな い. この よ う に音 韻 性 ル ー プ を細 分 化 し, 視 覚 性 情 報 との関 係 を想 定 す る こ とに よっ て, い ま まで説 明 が 難 し か った 現 象, 例 え ば メ モ リス パ ン に お け る音 韻 類 似 性 効 果 が視 覚 呈 示 条 件 で は消 失 す るが, 聴 覚 呈 示 条 件 で は消 失 し な い こ と は, 聴 覚 呈 示 で は情 報 が リハ ー サ ル を経 ず に直 接, 音 韻 性 短 期 貯 蔵 庫 に 貯 え られ る た め で あ る と さ れ, 説 明 可 能 とな っ た. また 従 来 よ りの 語 長 効 果, 構 音 抑 制 も説 明 し や す い. この 音 韻 ル ー プ, す な わ ち 言 語 性 短 期 記 憶 を失 語 症 患 者 で検 討 す る こ とに よ り, そ の神 経 基 盤 が あ る程 度 明 らか に な っ て い る. Vallerら32)は 選 択 的 に聴 覚 性 短 期 記 憶 の低 下 し て い る脳 損 傷 患 者 13例 を検 討 し, 音 韻 ル ー プ の解 剖 学 的 基 盤 を左 頭 頂 葉 下 部 に 想 定 した. 一 方, 相 馬 ら29)は伝 導 失 語 で は数 字 の 聴 覚 的 認 知 が 良 好 で あ り, ほ ぼ純 粋 に数 スパ ン を測 定 で き る こ とか ら, 主 に伝 導 失 語 を対 象 と して, 聴 覚 言 語 性 短 期 記 憶 と視 覚 言 語 性 短 期 記 憶 との 比 較 検 討 を行 っ た. 対 象 は典 型 的 な伝 導 失 語 患 者17例. この うち 頭 頂 葉 損 傷 群(9 例)で は聴 覚 言 語 性 短 期 記 憶 と視 覚 言 語 性 短 期 記 憶 は い ず れ も低 下 し, 両 者 に差 異 は 認 め な か っ た. しか し, 側 頭 ・頭 頂 葉 損 傷 群(8例)で は, 全 例 で聴 覚 言 語 性 短 期 記 憶 が 視 覚 言 語 性 短 期 記 憶 よ り成 績 不 良 で あ り, ま たBroca失 語, 純 粋 語 唖 な どで も数 スパ ンの 低 下 が 認 め られ た. 以 上 の 結 果 と, Vallerら の モ デ ル を も と に, 相 馬29,30) は音 韻 ル ー プ の よ り詳 細 な解 剖 学 的 モ デ ル を提 唱 し, 音 韻 性 短 期 貯 蔵 庫 は上 側 頭 回, 音 韻 性 出 力 装 置 は 前 頭 葉 言 語 領 域, 音 韻 ル ー プ は側 頭 葉 か ら頭 頂 葉 を経 て前 頭 葉 に い た る機 能 系 と して 捉 えて い る. この 機 能 系 に よ っ て, 頭 頂 葉 に 限局 した 病 巣 を もつ 伝 導 失 語 にお い て視 覚 性 短 期 記 憶 と聴 覚 性 短 期 記 憶 が 同程 度 に低 下 す る こ と, 頭 頂 ・側 頭 葉 損 傷 の 伝 導 失 語 で は聴 覚 言 語 性 短 期 記 憶 が 視 覚 言 語 性 短 期 記 憶 よ り も強 く障 害 され る こ とが 説 明 可 能 で あ る と し て い る. Nickelsら21)も13人 の ス パ ンが 低 下 して い る失 語 症 患 者 に 同音 異 義 語 や 音 韻 判 断 な どの課 題 を施 行 し, 言 語 性 短 期 記 憶 の モ デ ル を検 討 し, 音 韻 バ ッ フ ァが 入 力 系 と出 力 系 に 分 け られ る こ とを示 して い る. 2. 中 央 実 行 系 と失 語 作 動 記 憶 に お け る中 央 実 行 系 の 中核 的 役 割 は異 な る心 的 過 程 の 操 作 と調 整 で あ る. 前 述 の ご と く, DanemanとCarpenter9)に よ る 作 動 記 憶 理 論 で は, 情 報 の処 理 シ ス テ ム の側 面 が 強 調 され, 貯 蔵 と処 理 を 同 時 に要 求 す る課 題 が 考 案 され て い 図4 Valler ら32)に よ る 聴 覚 性 お よ び 視 覚 性 の 短 期 記 憶 モ デ ル

る. こ の代 表 的 な 課 題 が リー デ ィ ン グ ス パ ン ・テ ス トで あ り, 日 本 語 版 は苧 阪 ら22)に よ り作 成 さ れ て い る. リー デ ィ ン グ ス パ ン ・テ ス トで は次 々 と呈 示 さ れ る単 文 を音 読 しな が ら, 単 文 中 の 目標 語(原 版 で は文 末 の単 語, 日本 語 版 で は文 中 の単 語)を お ぼ え な け れ ば な ら な い(表1). す な わ ち 文 の音 読 とい う処 理 と同 時 に, 単 語 の 保 持 を す る必 要 が あ り, 保 持 可 能 な 最 大 単 語 数 が 被 験 者 の 作 動 記 憶 容 量 の 指 標 とな る. この リー デ ィ ン グ ス パ ン ・テ ス トは, 従 来 の 言 語 性 短 期 記 憶 課 題 で あ る単 語 を 保 持 す る の み の メ モ リ ス パ ン と は 異 な り, そ の成 績 は他 の文 章 読 解 力 を測 定 す る課 題 と 高 い相 関 を示 す18,22). 情報の処 理 と保 持 の 両 方 を 支 え る処 理 資 源 に も容 量 の 限 界 が あ る. した が っ て, 情 報 の 処 理 と保 持 に は トレ ー ドオ フ の 関係 が 存 在 し, 情 報 の処 理 速 度 と保 持 の程 度 は この2つ の あ い だ に どの よ う に活 性 化 を配 分 す る か に よ っ て決 定 され る18,22). すなわち, 処 理 が 効 率 よ く行 わ れ る と それ だ け 多 くの 処 理 資 源 を単 語 の保 持 の た め に用 い る こ とが で き るが, 一 方, 処 理 に多 く の資 源 を使 っ て し ま って 効 率 が 悪 い と, 貯 蔵 の た め の 資 源 が 減 り, 多 くの単 語 が お ぼ え られ な くな っ て し ま う. 文 を読 む際 に は, こ とば の意 味 を追 い な が ら, す で に読 ん だ 内容 を一 時 的 に保 持 し て お か な けれ ば な ら な い. 文 を読 む過 程 で は書 か れ て い る文 字 を同 定 し て単 語 を認 知 す る とい った 情 報 の 処 理 を 行 い な が ら, 読 み終 え た 情 報 を し ば ら くの あ い だ, 並 列 的 に保 持 し て お く必 要 が あ る. そ うす る こ と に よ り情 報 は逐 次 統 合 され, っ ね に検 索 が 可 能 な 活 性 化 の状 態 で 保 持 され, それ に も とつ い て 読 み が 進 め られ て い く. この 情 報 の処 理 と, 同時 に行 わ れ る保 持 は ま さ に作 動 記 憶 の機 能 に よ る と 考 え られ る. また, 処 理 資 源 に は一 定 の容 量 限 界 が あ る た め, 読 み手 は作 動 記 憶 の トレ ー ドオ フ を 行 う必 要 が あ る18,22). Carpenterら7)は 失 語 症 の 統 語 的 理 解 の 低 下 を 処 理 資 源 の 容 量 の制 限 とい う観 点 か ら考 察 し て い る. す な わ ち失 語 症 で は語 彙 や 語 彙 産 生 の 規 則 は 正 常 で あ るが, 言 語 的情 報 の保 持 と処 理 に利 用 で き る活 性 化 の 程 度 が健 常 者 に比 べ て きわ め て 限 ら れ て い る と し, 健 常 者 との違 い は 質 的 な差 とい う よ り, 量 的 な差 で あ る と説 明 して い る. 22例 の 失 語 症 患 者 に リー デ ィ ン グ スパ ン ・テ ス トを施 行 したCaspariら8)の 報 告 で も, リー デ ィ ン グ ス パ ン ・テ ス トで 評 価 し た 作 動 記 憶 容 量 と文 章 読 解 力, 言 語 機 能 とが相 関 し て お り, 失 語 症 患 者 の 言 語 理 解 が 作 動 記 憶 容 量 に よ り予 測 可 能 で あ る とし て い る. お わ り に 以 上, 作 動 記 憶 に関 す る最 近 の 研 究 の動 向 を紹 介 し, 作 動 記 憶 の 神 経 基 盤 につ い て も触 れ た. た と え ば ご飯 を炊 こ う と して米 や 水 を計 量 す る作 業 を考 え て も, 作 動 記 憶 が 日常 生 活 を 円滑 に行 うた め に果 た して い る役 割 は大 きい. ま た, 発 話 や 聴 覚 的 理 解, 読 み に関 して も作 動 記 憶 は重 要 な 役 割 を果 た して い る. し か しな が ら, リハ ビ リテ ー シ ョン場 面 で 最 も よ く遭 遇 す る病 態 の1つ で あ る失 語 症 に つ い て は, 臨 床 的視 点 か ら作 動 記 憶 の 障 害 に焦 点 を 当 て た 研 究 は ま だ 少 な い の が 現 状 で あ る. 今 後, 作 動 記 憶 の観 点 か ら失 語 症 や 他 の高 次 脳 機能 障 害 の リハ ビ リテ ー シ ョン を考 案 し て い く 研 究 の発 展 が 期 待 さ れ る. 表1 日本 語 版 リー デ ィ ン グ ス パ ン ・テ ス ト(3文 穿 件)(苧 阪 ら22))

文

献

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