温室トマトにおける新規うどんこ病の世界的流行と病原菌の同定ならびにその防除対策について
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(2) 豊 田 秀吉. 1 . 緒 言. ス ウェーデ ン 21 ) ､ イギ リス 20)､ フランス L 4. ) ､旧 チ ェコス ロバ キア 42 )､ ドイツ 22 )､ ブルガ リア 60). 1 9 98年秋､近畿大学農学部実験温室 の トマ ト. などで も報告 され､その後 も発生が続いて､1 99 7. ( Lyc oe Pr s i c o ne s c ul e nt um 品種 Moneymaker )に. 年 まで にギ リシア 79)､ イ タ リア 3･76)､ ルーマ ニ. う どん こ病 ( powde r ymi l dew) が 大 発 生 した｡. ア 68)､ポーラン ド74)､ハ ンガリー. トマ トに感染す るうどんこ病菌 は従来か らも報告. スペ イ ン 64) な ど､ほぼ ヨー ロ ッパ全土 に拡大 し. されていたが 1 ) ､ この ように激 しく発症す る もの. 9 93年 た｡ ア フ リカ大 陸で も発生が認 め られ ､1. ､ロシア 27)､. 3 3). はなか った 7 1 ) ｡筆者 らは市販 トマ ト品種 をすべ. にはタンザニアで栽培 された トマ ト葉か らも本菌. て検定 したが､いずれ もこの うどんこ病菌 には感. が分離 された 34 )O. s us c ept i bl e) であ り 50 )､有効 な防 除体 制 受性 (. 北米大 陸 において も本病の大発生 が報告 され. の確 立が急務 となった｡ しか しなが ら､新型の ト. 9 9 4年 にカナ ダの ケベ ック州で発 た｡北米では 1. マ トうどんこ病菌 は閉子の う殻 ( cl e i so tt he c i um). 生 したのが最初 で あ り9)､その後､ アルバ ー タ. をまった く形 成せ ず､発生経路 も不 明であ った. 州 8) や オ ンタ リオ州. こ とか ら､先 ず は､分生子世代 の特徴 や宿 主範. 1 9 9 4年 か ら 9 6年 にか けて は ア メ リカ合 衆 国の. 囲 を解析 し､ さらに DNA による分類 な ども行 っ. ニュー ヨーク州 30)､ カ リフォルニア州 4)､ニュー. 34). で も発生 が報告 された｡. て､本 菌 の 同定 を急 ぐ必要が あ った｡最終 的 に. ジャー ジー州. di um は､ この新 型 の トマ トう どん こ病 菌 は Oi. 州 4 96 6) な どで発生. s sと同定 され 31)､2 0 0 5年 に n e o l yc o pe r s i c iL.Ki. 半にブラジル 11 )ぉ よびベ ネズェ ラ 1) 8 で報告があ. は新規 トマ トうどんこ病菌 として 日本植物病名 目. 9 9 7年 には中南米西 イ ン ド諸 島 ガー ドルー り､1. 録追録 (日本植物病理学会刊行) に採録 された｡. プ島での発生 も報告 されている 34 )｡. トマ トにおける同様の発病 はヨーロ ッパや北米. 8 5 ) ､ コネチ カ ッ ト州 73)､ フロ リダ. した｡南米で も､1 9 9 0年代前. 9. 8. 0年代 後半 の イ ン アジア地域 において は､1. 9. 8. 0 で も大問題 となっていた｡ ヨーロ ッパでは､1. ド3) 9 で報告が あ るが､その後 しば ら くは発生が. 年代後半にオランダの温室栽培 トマ トで最初 に発. 0 0 0年代 の前半 には 認 め られ なか った ものの､2. 生 し､1 997年 ごろ まで にはほほ ヨー ロ ッパ全 土. 台湾 3) 6 や 中国大陸の藩陽 8) 1 で も発生が確認 され. 9 9 4年 にカナ ダケ に拡 大 した｡北米大 陸で は､1. た｡. ベ ック州で発生 したのが最初の報告であ り､2 00 0 年 までにアメ リカやカナダの各地に広がった｡ こ の状況 については次の項で詳 しく解説す る｡. 2. )日本 における発生の状況 トマ トの うどん こ病 について は以前 か ら発生. いずれの国において も新型 トマ トうどんこ病菌. が注 目されていたが 7 1 ) ､その菌学的あ るい は植. の閉子の う殻 は観察 されず､当初 はその同定にか. 物病理学的詳細 についてはほとん ど明 らかにされ. な りの混乱 を きた した｡ この ような経緯 を踏 ま. 9 91年､佐藤 は富 山県の ミニ トマ ト ていない｡1. え､本稿では､まず､世界の トマ ト栽培地におけ. に発生 した うどん こ病菌 を観察 し､その形態 が. る本病の発生推移 をまとめ､次に､病原菌同定の. Er y s i pe h po l y. go n. iに類似す る と報告 した 70 )｡ ま. 研究概要 を解説す る｡ また､抵抗性育種や生物物. 9 95年か ら 9 6年 にかけて新型 た､佐藤 と高松 は 1. 理化学的防除法 について も概説 し､筆者 らの研究. の トマ トうどんこ病菌 を採取 し､それ らの DNA. 室で行 っている研究の成果 も交 えて現在の最新情. 分析 を行 った 34)｡ これ らの研 究 は我が 国にお け. 報 を紹介す る｡. る新型 トマ トうどんこ病菌の最初の報告 として重. 9 9 8年には筆者の大学の実験圃場 ( 奈 要である｡1. 2. 新 型 トマ トうどん こ病 の発生. 良県) で大発生 した 5 0 ) ｡ この時 は特 に殺菌剤 の. 1) 世界各国における発生の状況. 発症 したが､現在では殺菌剤処理 した露地栽培 ト. 散布 を行 っていない温室 トマ ト ( 若苗)に激 しく 筆者が入手 した文献 に基づいて新型 トマ トうど. マ トにも観察 されるようになっている｡その後 の. ん こ病 の発生 国 とその年代 をま とめた｡最初 の. 筆者 らの聞 き取 り調査 によれば､本病 は大阪府､. 9. 8 6年であ り､ オラ ンダ 657 2 ) ､ブルガ リ 発生 は 1. 京都府､滋賀県､兵庫県､広 島県､静岡県､神奈. 5 で報告 され た｡1 9 90年 まで にはス イス 17 )､. ア 7). 川県､千葉県､栃木県､北海道 などで も発生 して.
(3) 温室 トマ トにおける新規 うどんこ病の世界的流行 と病原菌の同定ならびにその防除対策について. お り､発病地域の更なる拡大が危倶 される｡. 3. Euc i di um 熱 とと もに先端 か ら分離す る タイプ ( グルー プ､鎖生型 菌) であ るか も大切 な識別要. 3.新型 トマ トうどん こ病菌 の同定. 因 となる｡最 後 の分生子 の付 き方 で これ までの 報告 を整理す る と､Ma t s ua d ら5 0 ) ､oaa l ll ら6 4 ㌧. 植物病 原菌 の同定 にはその属種 名 を決定 しな ければ な らない｡ う どん こ病 菌 の場合 ､完全 世. 佐 藤 70)､smi t hら 7) 3 は新 型 う どん こ病 を単 生. 代 の特徴 ( テ レオモ ル 7､t e l e omo r ph)､す なわ. 型 菌 に分 類 した が ､Ba i nsら 8)､Be l a nge rら 9)､ ､vaa kl o una ki Fl ece thrら2 0 ) sら7 9 )は 同 一 菌 叢. a p. pe na dge. ) の形 態､ ち､ 閉子 の う殻 や付 属 糸 (. に単 生 も し くは短 い鎖 生 の 分 生 子 柄 が混 在 す. a s c us ) や 子 の う胞 子 そ の 内部 に あ る子 の う (. る. ( a s c o s po r e) の数や形状 な どを調べ て分類 す る｡. i c per nez nyら 66)､pr e67)､whi t eら8 5 ) ､wi cs k. しか しなが ら､今 回の うどんこ病菌の ように完全. ら 86) は鎖生 の分生子柄 を形成す る と した｡ この. 世代 を形成 しない菌では､不完全世代 にあたる分. ように分生子柄の形態 に対す る解釈が研究者の間. 生子や分生子柄 の特徴 ( アナモル7､a namor ph). で大 きく分かれる結果 となったが､それが どの よ. を観 察 して 暫 定 的 に 同 定 す る｡ この場 合､ そ. うな理 由によるのかは後 ほ ど説明す る｡. とし､Ar rd eo ndoら 4)､Ki s s33)､Ne se hv60)､. の菌 が 表 生 感 染 ( eco tpy ht i ci ne fc t i o n) す る う. No o re dl o o sと Lo e r a kke r 61 )は､ オ ラ ンダで 分. ど ん こ病 菌 で あ れ ば Ol dl um 属､ 内 生 的 感 染. 離 した新型 トマ トうどんこ病の分生子世代 を解析. s属 ( e no dpy ht i ci ne fc t i o n) をす る ものは Ol ' di o psi. oke16)がすでにオース トラ リアで分離同定 し､Co. とす る｡. していた単生 の うどん こ病菌 ( 0.1 yc o pe r s i c um). 0年 間に世界各 新型 トマ トうどん こ病 は この 2. と同 じ特 徴 を有 す る と して､ オ ラ ン ダ分 離 菌. 地 の トマ ト産地 で発生 してい るが､完全世代 が. も 0.1 yc o per s l ' c um で あ る と した 13)｡ これ に習. di um 属 認め られていない ことか ら､原因菌 は Oi. い､La Mo ndi aら 4) 0 や Wh i ppsら 8) 3 も同様 の比. うどん こ病 菌 と報告 されてい る 4･50 60･67)｡一方､. 較解析 を行 って､ それぞ れの分 離 菌 (アメ リカ. 他 の うどん こ病菌 の なか には多 くの植物種 に感. コネチ カ ッ ト州分離菌や イギ リス分離菌) を 0.. 染 す る多 犯 性 薗 ( po l ypha gouss pe c i e s ) が存 在. l yc o f ) e r s i c um と した｡ しか しなが ら､Mi e s l e r o va と Lbd eea 5 4 ) は この 学 名 表 記 が 国 際 命 名規 約. し､ 中 で も E.bol JOi g n､E.c i co hr l ae Car um ( E.. ♪l oy♪ha ga)､E.or on. t i i. な どの うどん こ病菌 は ト. ( It ne r na. t i onl a Co. deo fBoa tnc ia l Nome nc l au tr e). マ トに も感染す る 1･ 1 1 ･3 9 ) ｡ この ような報告 を考慮. に適合 しないとし､0.1 yc o p e r s i c um を 0.1 yc o pe r s i c i. して､新型 うどん こ病菌 と Er ys i phe属 菌 の分生. と書 き改 めた｡ この提案 に基づ いて､す で に 0.. 子世代 を比較 した論文 も多い 8914203033r64 667073. 1 yc o pe r s i c um とされていた新型 トマ トうどんこ菌 も再訂正 され､ また､それ以降に報告 されたイギ. 7 98 ,5) 0. 今 回の新型 トマ トうどんこ病 については､病原. リス発生菌 2 8 ) ､チ ェ コス ロバ キ ア発生菌 42)､ 中. 体 に関す る記載が錯綜 し大 きな混乱 を引 き起 こす. )について も全て 0.1 yoe cD r s i c iと記載 国発生菌 81. 結果 となった｡ こうした問題 を解決するため､病. された｡ この ような経緯 を経 て､新型 トマ トうど. 原菌 の実体 を統 一的 に整 理 しよ うとす る試 みが. んこ病菌の同定問題 も一応決着 したかに思われた. 開始 され た｡ まず､ この菌が表生型 で あ る こ と. が､原 因菌 を鎖生の うどんこ病菌 とす る報告 を考. di um とし､種の決定が試み ら か らその属名 を Oi. 慮す る と､疑 問は さらに残 された ままであ った｡. れ た｡ アナモ ル フの特徴 をみ る場合 ､( ∋分生 子. 最終的にこの間題 を解決す るためには､次に紹介. ( c o. 山di u. m) お よび分 生 子 柄 ( c o ni di o po hr e) に. す る Ki s sらの研究 3) 4 を得 たねばな らない｡. お け るフ イプ ロシ ン体 ( f i. br os. i nboy d ) の有無､. 分生子世代の形態 は環境要因に影響 されて変化. ②分生子の大 きさと形状､③ 菌糸付着器 ( hyphl a. す る場合 が あ る 83)｡ そ こで､新型 の トマ トうど. ge r mt ue b) a ppr e s s o r i um) の形 態､④ 発 芽 管 (. んこ病菌 を同定す る場合 には､分生子の形態的特. の形状 な どが重 要 な観 察対象 となる 5 4 r 7 1 ) ｡ さら. 徴 に加 え､DNA デー ター に基づ く分類 も併せて. に､⑤分生子柄 の先端 に分生子が単一で生産 され. ,43 5 ) ｡Ki s sら 3) 4 は､ 実施 されるようになった 2&313. Ps e uo di dl um グループ､単生型菌)で るタイプ (. まず単生の トマ トうどんこ病菌 を世界各地 ( ハン. あるか､分生子柄上 に鎖状 に連結 した分生子が成. ガ リー､ フラ ンス､ タ ンザ ニア､西 イ ン ド諸島､.
(4) 豊 田 秀吉. オ ラ ンダ､ 日本､チ ェ コ､ イギ リス､ ア メ リカ. 4. 新型 トマ トうどん こ病 菌 によ る分 生 子柄 の. ニュー ヨーク州 とメ リ- ラン ド州､ カナダオ ンタ. 形成. リオ 州) か ら収 集 し､ さ らに､ス イ ス､ アメ リ カ ( カ リフォルニア州)､マ レー シア､北 ボルネ. 多 くの農業現場研究者が新型 トマ トうどんこ病. オ､香港､ネパール､イ ン ド､イギ リス､ベネズ. の発 生 に直面 し､原 因菌 の分生子柄 を① 単生 の. エ ラ､ブータンの各地か らは単生 うどんこ病菌の. み､②単生 と鎖生が混在､③鎖生のみ と報告 した. トマ ト葉標本 ､ オース トラ リア (ビク トリア と. ことは先 に も述べた｡それでは､このようにち ぐ. その他 の南部地域)､ タスマニ アな どか らは鎖生. は ぐな観察結果が出た原因は何であったか｡単生. うどん こ病 菌 の感染標 本 を取 り寄せ て､ それ ら. の新型 うどん こ病菌 はあ る種 の環境条件 下 で偽. DNA-1 TS配列 を比較 した｡その結果､彼 ら のr. c o ni di a lps euo dca hi n) を作 る 1. 3)0 鎖生分生子柄 (. は､オース トラリアに現存する鎖生の トマ トうど. 偽鎖生分生子柄 とは成熟 した分生子が離れず鎖状. んこ病菌 に 0.1 iを与 え､それ以外 の世 yc o pe r s i c. に連結 した もので､高湿度条件. 界 各地で発生 してい る草生 の トマ トうどん こ病. 無風 条件 8) 3 でで きやすい とされていた｡ この点. 1 3 ･3 4 61 )や高湿度. 菌 に は新 た に 0.n c iの種 名 を創 設す e o l yc o pe r s i. を詳 しく検討す るために､筆者の研究室では高解. る よ うに提案 した 34).現在､ この判 定基準 が一. 像能デジタルマ イクロ顕微鏡 を用い､ トマ ト葉上. 般 に受 け入れ られてお り､前項 で 0.1 yo cpe r s i c i. e o l yoe cPr s i c での 0.n i( 奈 良分離株)の分生子柄. と した ( 単生 の) うどん こ病 菌 につ いて も､改. 形成過程 と成熟分生子の飛散機構 を ( 生か したま. め て 0.n e o l yc o pe r s i c iに訂 正 され たo これ に伴. ま)連続観 察 した 63)｡ その結果､偽鎖生分生子. い､それ以後 に ( オース トラリア以外 で)発生 し. 柄 の形成には無風 (もしくは微風)の環境が必要. た単生 の新型 トマ トうどん こ病菌 はいずれ も 0.. であ り､湿度の高低 は影響 しないことが明 らか と. ne o l yc oe br s i c iと同定 された 29 ,3 13 , 5. ･､ 4. 9 5. 6. ･ 5. 7. 1. 5. 8. )O. なった｡筆者 らの うどんこ病菌 は約 1 9時間サ イ. 前述 した ように､複数の研 究者 4,3316 066･ 67 ･85r86). クルで成 熟分生子 を離脱 す るが 62 )､無風 も しく. は新型 トマ トうどんこ病菌 を鎖生 としている｡ こ. は微風環境では成熟分生子が繋が り偽鎖生 となる. の うち､Ar r eo dno d ら 4) と Pe r ne z nyら 66) の う. 6. 3. ) ｡ この偽鎖生分生子 は. s s33)､ どん こ病 菌 はア メ リカで発 生 した菌 ､Ki. 4個が連結 した時点で落 下す るので､筆者 らの菌では 4個以上が繋が った. i t eら8 Ne se hv6､wh 0 ) 5 )の もの は ヨー ロ ッパ 発. 分生子鎖 は確認 されない｡世界各地で分離 された. i c e6) 7 や Wi cs k ら8 6 )の うどん 生菌､そ して ､Pr. 新型 うどんこ病菌が何個の分生子 を連結す るかは. こ病菌 は オース トラ リアで発生 した ものであ っ. 興味あ る問題であ る｡ ちなみ に､( 真正 の)鎖生. た｡Ki s sら の DNA分 析 結 果 か ら､ ヨ ー ロ ッ. 分生子柄 では未成熟の分生子細胞が連結 し､最先. パ お よび オー ス トラ リア分 離 菌 は それ ぞ れ 0,. 端の成熟 した分生子のみが離脱す る｡ うどんこ病. n e o l yoe cbr s i c iお よび 0.1 yc o pe r s i c iとす るのが妥 r eo dno d らや Per ne z ny 当であ る とされたが ､Ar. 菌 を専 門とす る植物病理学者であれば､鎖生分生. らが報告 した うどんこ病菌 については病害標本が. 分野の研究者や現場農業従事者 には区別が難 しい. 残 されていないこともあって､正確 な追試が行 え. とも考 え られる｡. 子柄 と偽鎖生分生子柄 は容易 に識別 されるが､多. なか った 3 4 ) ｡ その為､ アメ リカ各地 で発 生 した 新型 トマ トうどんこ病の病原体 には単生お よび鎖. 5. 新 型 トマ トうどん こ病菌 の宿 主範 囲. 生 の両方が存在す る可能性 を残 し､｢オース トラ リア以外 には鎖生の新型 うどんこ病菌 は存在 しな. オー ス トラ リア地域 以外 で発生 した単生 の新. い｣ とす る 自らの提案 に矛盾 す る ものであ った｡. 型 トマ トう どん こ病 菌 は 0.n c l 'とさ e o l yo cpe r s i. s sら 35) は､改めて北米各地か ら新型 そ こで ､Ki. れるようになったが､世界 の各地で発生 したこの. の トマ トうどんこ病菌 を採集 し､その DNA分析. 型 の うどん こ病菌 はすべ て同一 の ものであ ろ う. を行 って､採取 した全 ての うどんこ病菌が単生の. か.Mi e s l er o vえら 5 6) は､チ ェコ､ ドイツ､ オ ラ. 0.ne o l yc o z ). e r s i c. z l であることを明 らかに した｡. ンダ､ イギ リスで採取 した新型 トマ トうどん こ. 病菌分離株 につ いてそれ らの付 着器発 芽管 の形 状 を比較 し､E.po l y go ni型 と E.c i co hr a c e ar um.
(5) 温室 トマ トにおける新規 うどんこ病の世界的流行 と病原菌の同定ならびにその防除対策について. 型 が存 在 す る こ と を示 した｡ この こ とは､0.. 5. ne ol yc oe ♪r s I C 乙と同定 された新型 トマ トうどん こ. I ). er uua inum ､i.ga lnduo ls um､L. chi l ens eな ' i m ♪. l ne l l l fl oi um､i. どが あ る. こ の う ち､L.t. 病菌の間にも多様性のあることを示唆するもので. C he ema s ni t ､L.par mj 7 or um､L.hl ' r s uu tm､i.. 興味ある報告 と言える｡一方､世界各地で発生 し. pe nne l hiは栽培種 L.e s c ue lnu tm と自由に交配で. た新型の トマ トうどんこ病菌が多犯性であること. e s c ul e nu tmc o. mpl e x. ) を構 成 す きる グル ー プ (. 941 354)､それぞれの病原菌が科や属種 を超 え か ら2. 7 ) 0-万 ､L. be r uu i anumJ .ga lnduo ls um､i る4. た植物種 にどの程度 まで感染で きるかを比較する. c hi l e ns eは別 の グルー プ ( pe r ui va numc ompl e x. ). ことは､それぞれの菌株 の発生過程 を推測する上. に含 まれて栽培種 とは直接交配で きないが､繋 ぎ. で非常 に大切な情報 になると思われた｡. となる種 ( bi rdge. -. s pe c i e s ) を利用す れば栽培種 7 ) トマ トへの遺伝子導入が可能 となる 4 0. 新型 トマ トうどん こ病 菌の宿 主範囲 を明 らか 3 )は 2 4種 19 2品 i ppsら8 2科 9 に す る た め､Wh. )はブルガリアで分離 した新型 トマ ト Ne se hv6 0. 種 ( 系 統 ) の植 物 ､Ka t oら 3 1 0 s hi mo )は 1 5科 4. n. dho u. t 0系 統 ､Li うどんこ病菌株 に対 して 8種 4. 種 13 6 )は 3科 2 5種 5 6 0 品種 の植 物 ､Hua ngら2. ら4 7 )は オ ラ ン ダ分 離 株 に 対 して 8種 17 2系. 品 種､ ま た､Leea bd と Mi e s l e r o vA4 2 )は ナ ス. ma rら 3 9 )は イ ン ド分 離 株 に対 して 上. 統 ､Ku. 料 ( 7 9種) とウ リ科 ( 9種 )の 8 8種植物 を用 い. e s c ue lnu tm u a rc .e 7 1 a S l f o r meの 8 1系統 ､Ci c c a r e s e ら1 5 )は イ タ リア分離株 に対 して 3種 331系 統､. て､それぞれが分離 した新型 トマ トうどん こ病 ･1 1 , 1 4 ･2 0 ･ 4 0 ･ 5 76 4 , 7 37 5 )において も､少数の柏物種 者4. 2 )は 日本 株 に対 して 8種 7 0系 統､ Ma t s ua d ら5 Mi e s l e r o vえら 5 5 )はチ ェコ株 に対 して 9種 14 5系. ではあるが トマ ト以外の植物に対する接種試験 を. 統 の野生種 を用 いて抵抗性系統 の検索 を行 って. 行 っている｡その結果､ トマ ト以外では､ タバ コ. い る｡ これ まで に抵抗性 が見つ け られた野生種. ( Ni c o. t i an. at aa bc um) に感染す る とす る ものが 8. r s uu tm 7 1 2 4 ･ 2 5 ･ 3 7 ･ 3 84 1 ･ 4 8 ･ 5 2 ･ 5 5 ･5 8 ･ 5 9 , 6 0 ･ としては､L.hi. 菌 の接種検定 を行 った｡ また､上記以外 の研究. 件4 ･ 1 42 02 6 ･ 3 1 1 4 0 ･ 7 3 ･ 8 3 ) ､キュウリ ( Cuc umi ss at i u us ). 80). や メロ ン ( C.me l o) に感染す る (中程度 に感染. mj 7 o r um 5 1 7 ･ 4 8 ･ 5 5 , 6 0 ). ､i pe r uv i anum 6 , 4 8 ･ 6 0 ) ､L. ♪ar. 42 6 ･ 4 2 ･ 57 6 4 ･ 7 5 1 8 3 ) ､ナ するもの も含 む) ものが 7件 1. e s c ue lnu tm u me1 5 ･ 1 9 ･ 3 9 )などがある｡ arc .e r a s t f o r. ス ( Sl oanum me l o n ge na) に感染す るものは 8件 1 42, 02 6 ･3 1 ･ 4 0 ･ 73. 17 5. 8 3 )であった｡ このような結果 をも. 2 )抵抗性遺伝子の同定および遺伝子座の決定. ､L. pi mz ､L.C he e. ' i ne l h / o l i um 1 5 ) s mani i55)､L.. と に､Hu a ngら 2 6 )は タバ コが､ また､Leea bd. 抵抗性 育種 においては野生種が もつ抵抗性遺. と Mi e s l e r o vA4 3 )はタバ コとキュウリが新型 トマ. t e r r ot 伝 子 を栽培種 に導入 す る こ とになる｡La. トうどんこ病菌の発生 にかかわる重要 な植物であ. )は フ ラ ンスで発生 した新 型 トマ トう どん ら 41. ろ うと推察 した｡筆者 は､タバ コやキュウリに加. r s uu tm PI 2 4 7 08 7が抵抗性 こ病菌 に対 して L hi. え､ナスについて も詳細 な検討が必要であると考. で あ る こ とを示 し､Mo r e t tと i Car a nt a5 9 )はそ. えている｡. o l yge nl の抵 抗性 遺伝 子 が p Cに働 くと した｡ ま zi k3 73 8 )は L.hit r sum LA1 7 7 5か らポ ー た､Ko. 6.新型 トマ トうどん こ病菌 に対 す る抵抗性 遺. ラ ン ド発生菌 に対す る抵抗性遺伝子 を分離 し栽. 伝 子の探索 と宿主抵抗反応. C C a r ee S ら1 5 ) 培 種 トマ トに導 入 した｡ 一 方 ､CI はイタリア発生菌に抵抗性 を示す L.e s c ul e nu tm. c o mmo ntma o t o) に病 害抵抗性 栽培 トマ ト (. 23 u ar .c e r a s l fo r meLA1 0か ら劣性 の抵抗性遺伝 o va nniら 1 9 )はその遺 チ (l o2) を分離 し､deGi. wi l d を付 与 しようとす る場合､野生種 トマ ト (. 伝子座が トマ トの第 4染色体 にあるこ とを示 し. t o ma t os pe c i e s ) の中か ら抵抗性系統 を検索 し､. た｡Li ndhou. tの グ ル ー プ 2 4 ･ 48 ,80) は L .hi r s uu tm. その抵抗性遺伝子 を種 間導入す る方法が一般 的. G1 1 5 6. 0か ら (オランダ発生菌 に対す る)抵抗性 遺伝子 Ol 1を分離 し､それが トマ ト第 6染色体 r s uu tm 上 に座位す るこ とを示 した｡ また､L.hi. 1)抵抗性因子の検索. である｡新型 トマ トうどん こ病 の場合 に もこの. 53 73 9 ･4 4 ･ 4 752 ･ 5 5 , 6 0 ) ｡ トマ トの野 方法が用い られた 1 生 種 に は､L.pm i bme l h fh o um､i.c s am' i ､ he em. ar v l j 7 or um､L.h. i i i r s uu. tm､i.pe nne l l ､L.. L.b. G1 1 22 9か ら は Ol 3遺 伝 子 2 5 ) ､i ♪e r uu i anum LA21 7 2か ら は Ol 4遺 伝 子 6 ) ､L.Z ' ar ul j Z o r um.
(6) 豊 田 秀吉. G1 1 601か らは抵 抗 性 に 関 与 す る量 的微 動 遺 伝 子 Ol l l､Ol 2､Ol 1 q. t -. qt 1 qt 3を 同 定 し 5)､i. hi r s uu tm PI 2470 87か らは抵 抗 性 遺伝 子 Ol 1 5と. pr i ma r y を開始 す る｡ この吸器 を第 1次吸 器 ( ha us t o r i um) と 呼 び､ こ れ が 形 成 さ れ た 時 点 で う どん こ病 菌 の感 染 が 成 立 した と定 義 す. ol6を 同 定 して 7)､ol l 3､Ol 4､Ol 5,Ol l 6お. る｡ ④ 菌 叢 伸 長 ス テ ー ジ ( s t a g. ef o. rpus t ul e. よび Ol qt l lが 第 6染 色 体 ､Ol qt 1 2 と Ol qt 1 3が. deve l o pme nt ):第 1次吸器が形成 される と､上述 s e c o na dr y. の分生子お よび付着器 か ら二 次菌糸 (. 2染色体 に位置することを示 した｡ 第1. Lbd eeaと Ml e S l e r o vA4 4 )はチ ェコ､オラ ンダ､ 0種 60系統 の野 ドイ ツ､ イギ リスの分 離株 を 1. hypa h ) を形成 し､葉表面 を伸 長す る｡ この二 次 菌糸 は菌糸付着器 ( hypa hla p. pr. e s s or i u. m) で葉. 生種 に接種 し､ある分離株 に抵抗性 を示す野生株. 面に固着 され る｡伸展 した二次菌糸は隣接す る複. であって も他の分離株 には感受性であることを示. 数 の表皮細胞 に二 次侵 入 ( s e c o na dr yi ne fc t i o n. ). した｡ また､同様 に筆者 らの研究で も､オランダ. し､それぞれの表皮細胞 に二次吸器 (. s e c o na dr y. 菌株 に抵抗性 の育種系統 が 日本菌株 には感受性. ha us t or i um) を形成 す る｡ 葉面 に形成 された菌. であ る こ とを示 した 32)｡一万､ 日本分 離株 に対. 糸伸長部位 を菌叢 ( pu s t ul e) と呼ぶ｡菌叢領域. r s uu tm LAO386. ､LA1 2. 25､LA21 1 5､ しては L.hi. は時間経過 とともに拡大するが､ある大 きさに到. LA3 68 4の 4系統が抵抗性 であったが､ これ ら野. 達 した時点で分生子柄 ( c o ni di o po hr e) を形成す. 生種が外国の菌株 に対 して どの ような反応 を示す. る｡分生子柄 は葉面上の菌糸か ら直立 に分化 し､. か は定 かで ない 52)｡現在 の ところ､世界 の各地. その先端 に分生子 を生産す る｡前述の とお り､こ. で分離 された全ての新型 トマ トうどんこ病菌 に対. の分生子が単生で生産 されるか鎖生で作 られるか. して抵抗性 を示す野生種系統 は見つかっていない. は大切 な分類 ポイ ン トになる｡( 9分生子成熟 ス. し4 4 ) ､栽培 中に新 たに病原性 を獲得 した変異株 が出現すれば､現在抵抗性の野生種が感受性 に変. s t a gef o rc oni di a lma t ur ao t in):成熟 し テージ ( た分生子が分生子柄 か ら離脱 し､次の植物 に到達. わる可能性 も否定で きない｡今後の育種戦略の見. して感染 を繰 り返す｡本論の新型 トマ トうどんこ. 直 しを余儀 な くされている｡. 病菌 もこれ とまった く同様の感染サイクルを示す 2 9 . 318 .3) 0. 3 )うどんこ病菌の感染過程 抵抗性 の野生種 トマ トは どの ような メカニズ ムで新型 トマ トうどん こ病菌 の感染 を阻止す る. 4 )宿主抵抗反応 抵抗性の野生種 トマ トは新型 トマ トうどんこ病. のか｡ この間題 を論 じる為 には､ うどん こ病菌. の感染 を どの段 階で抑制す るのか｡病原菌接種. の感染 過程 を把握 してお く必要が あ る｡ うどん. 葉 の細胞学 的解析 か ら､次の 3種類 の反応 が知. こ病菌 の感染 を段 階別 に まとめ る と次の ように. られている｡①パ ビラ形成 ( pa p. i l l. af o r ma t i o n):. a ppr e s s or i a lt sa ge): な るO ① 付 着 ス テ ー ジ (. 侵 入糸が細胞 壁 を貫 通す る前 にパ ビラ と呼 ばれ. 空気 中 を浮 遊 す る分 生 子 ( c o ni di um) は､ 宿. るバ リアー を形成 して病原菌 の貫 入 を阻止す る. 主 葉 面 上 に到 着 す る と発 芽 管 ( ge r mt ue b) と 呼 ばれ る菌 糸 を伸 長 し､ そ の先 端 部 に付 着 器. 反応｡② 表皮細胞 の過敏 感壊 死 ( hype r s e ns i t i ve ne c r o s i s ):うどん こ病菌が侵 入 した表皮細胞 が. ( a p. pr. e s s o r i um) を形 成 す る｡ う どん こ病 菌 は. 速やかに壊死 し､吸器形成 を阻止する反応｡( 参二. この付 着器 に よって葉 に固着 し､宿 主へ の侵 入. 次侵入部表皮細胞 の壊死 :一次吸器が形成 された. s t a ge 準 備 を整 え る｡② 第 一 次侵 入 ス テ ー ジ (. 表皮細胞 には過敏感壊死反応が見 られないが､二. f o rpr. i mayp r e ner ta t i o n): 付 着 器 か らは侵 入 糸 (. i ne fc. t i o. npe g) と呼 ばれ る菌 糸 を伸 長 し､菓面. 次侵入部の表皮細胞が壊死 して二次吸器の形成 を. の クテ クラ層お よびその下 の表皮細胞壁 を貫入. せ る反応｡ この うち､パ ビラ形成 や表皮細胞 の. す る｡③ 感染成 立 ス テー ジ ( S t a g. ef o. ri ne fc. t i o n. 過敏感壊死 反応 で うどん こ病菌 の侵 入 を阻止 し. e s t a bl i s hme nt ): 侵 入 糸 の 先 端 が 細 胞 壁 と原 形. た場合 には､感染 は成立せず､ それ以降の菌糸. 質膜 の 間 の空 間 ( a po pa ls t i cs pa c e) に 到 達 す. 伸長 も見 られ ないので､ ( 肉眼的 には)感染葉 に. る と､ そ の 先 端 部 に 吸 器 ( ha us t o r i um) と呼. i mmune 病徴が全 く観 察 されない強度抵抗性型 (. ばれ る器官 を分化 し､宿 主細胞 か ら栄養 の摂取. t yp. er e s i s t a nc e. ) とな る｡ 一 方､一 次 吸 器 の形. 阻害 し､菌叢拡大 を抑制 し分生子柄 数 を減少 さ.
(7) 温室 トマ トにおける新規 うどんこ病の世界的流行 と病原菌の同定 な らびにその防除対 策について. 7. 成 を阻止 で きない場合 には菓面 に菌叢 がで きる. る葉 に も多数の事前感染菌の存在す ることが確認. が､その進展度合 い に よって種 々の程 度 の抵抗. された｡. mo de r a t eo rwe a kr e s i s t a nc e ) と な る｡ 実 性 (. 生理生化学 的あ るい は分子生物学観 点か ら ト. 際に強度抵抗性の野生種 トマ トに新型 うどんこ病. マ トにお け る抵 抗 反応 を解析 した研 究 もあ る｡. 菌 を接種 した ところ､そのほ とん どが過敏感反応. Acu hoら 2) は乾燥 ､塩 ス トレス､ アブ シジ ン酸. 3 i a で感染 を阻止す る ものであ った 2343･455257)0 1. などの処理が新型 トマ トうどんこ病菌 に対す る耐. ら 7) の研 究 に よれば､抵抗性 主働遺伝子 ( ma j o r. a l e rら7 8 ) 性 を変化 させ る と してお り､ また､Th. o rr e s i s t nc a e 1,Ol ふ Ol 1 4､ g e nef ) で あ る Ol Ol 5,Ol 6は過敏感壊死反応の発現 を制御 し､劣 I 2遺伝 子 はパ ビラ形成､量 的微動 遺伝 子 性の o. 型 トマ トうどんこ病菌の感染 阻止 に も有効である. ( mi no rge nef o rr e s i s t a nc e )の Ol qt l l､Ol q1 t2､ Ol qt 1 3は菌叢伸長の抑制に関与す るとしている｡. は ジ ャスモ ン酸処理 で誘導 され る抵抗 反応 が新 と し､ さらに､Ml i eo kvaら5 8 )は感染 を受 けた抵 抗性 トマ トで活性酸素やパーオキシダーゼの産生 が増高 し､その結果 として病原菌 を抑制す るとし. しか しなが ら､この ような細胞反応 と病原菌 と. 6 は､新型 トマ トうどんこ病菌 た｡一方 ､Liら 4). の関係 は さほ ど単純 で はない｡筆 者 らの研 究 で. の感染 を受 けた抵抗性お よび感受性の トマ トにお. は､抵抗性 遺伝 子 を もた ない栽培種 トマ トにオ. いて､発現 された mRNA を網羅的 に分析 し､関. Blm ue r i agr a mi ni s fs .p.. オムギの うどんこ病菌 ( ho re di ) を接種 した場合､その侵入が過敏感壊死. 連遺伝子の総合的発現パ ター ンを解析 している｡. 反応 で抑制 され 69)､ア カ クローバ ーの う どん こ. 7.新型 トマ トうどん こ病 の防除対策. 病菌 ( E.t r l fl oh ' ) を接種 した場合 には､パ ビラ 形成 に よって侵入が 阻止 された ( 未発表)｡ この. 1 )殺菌剤 による防除. ような結果 を総合的に考察す る と､上述 した抵抗. 一 般 的 に う どん こ病 菌科 ( Er ys i pa hc e a e )の. 性遺伝子 は対応す る病原菌 を認識 して抵抗反応の. うどん こ病菌 に効果 のあ る ( 合成 )殺 菌剤 は新. 発現 を指令する もの と考 えるのが もっとも合理的. 型 の トマ トう どん こ病 菌 に も有 効 で あ る と考. で あ るが､ オオムギ うどん こ病菌 や ア カクロー. え られ て い る 202954)｡代 表 的 な もの と して は､. バー うどんこ病菌 を識別する抵抗性遺伝子は今の ところ同定 されていない｡ 病 原体 の侵 入 をパ ビラや過敏感壊死 反応 で 阻. pyr a z o po h s20 54)､To r i f o r i ne54)､ca re bna dz i m t a no 12 9 15 4)､B u pi r. i ma t e 29)､Be no my1 ､Bi e r r e na r i 8 21 02 9･5 4)､F mo 12 02 95 4)､Tr i f o r i ne8･29･54)､. 2 9･5 4). 止す る植物 で は観察 に特 別 の注意が い る｡例 え. l oua b tni Myc 1 8)､Tr ae bna dz o 1 i ae dme f o n8)､Thi. ば､通常のガラス温室で栽培 した トマ トを接種試. 2 9 ) ､ イ オ ウ剤 8･49･54) な ど を挙 げ る こ とが で き. 験 に用 いる場合､ ( 温室内に侵入 した他 の植物の). る. ま た ､J 9 )は キ ノ リ ン系 殺 菌 剤 の o ne sら2. うどん こ病 菌 に事 前 に感染 されてい る場 合が あ る8 3 ) ｡ それ らの侵入がパ ビラや過敏感壊死 で 阻. Qui no xye fnが新 型 トマ トうどん こ病菌 の発芽 と そ の後 の分 化 を抑 制 す る と した｡ 一 方 ､Koら. 止 されていれば肉眼的には全 く事前感染 を認知で. 3) 6 は食用 オイル を水 に乳化. きない｡問題 はこの ような トマ トに トマ トうどん. 生 子 の発 芽 や菌 糸 の伸 長 を抑 制 す る と報 告 し､. こ病菌 を接種 した場合である｡すなわち､ トマ ト. Bo ro k ws hiと Sz w o ne. k12) はキ トサ ン ( c hl t O S a n). させ て処理す る と分. うどんこ病菌では本来誘導 されないはずの抵抗性. 液の葉面散布で トマ トうどんこ病菌の進展 を抑制. 細胞反応が事前感染菌 によって誘導 されている場. で きるとしている｡食用 オイルやキ トサ ン液は生. 合がある｡ この ような状況があれば､誘導 された. 物 由来の物質であ り､後述す る予備的防除物質に. 細胞反応の解釈 を誤 る危険性がある｡ この可能性. 含 まれる とす る研究者 もいる 10)0. を証明す るため､筆者 らは トマ ト葉 に感染 してい る うどんこ病菌分生子 を個別 に採取 し,単一分生 子の DNA を分析 して個 々の うどんこ病菌 を直接. 2)殺菌剤 によらない防除 - バイオコン トロール. 合成殺菌剤 は卓越 した防除効果 を発揮 す るが､. ) ｡ この方法で温 室栽 同定す る手法 を開発 した 51. その反面､過度の使用 は周辺環境や栽培作物 中に. 培 トマ トの葉面 に存在す る ( 形態では相互に区別. 残留す る危険性が増す｡ さらに困 った こ とには､. で きない)分生子 を解析 した ところ､健全 にみえ. 耐性菌の蔓延 を助長 して殺菌剤の効力 を無効 にす.
(8) 豊田 秀吉. る｡詳細 は割愛す るが ウリ類や イチ ゴの うどんこ. て も､それが活発 な生理作用 を発揮で きなければ. 病菌 にはすでに殺菌剤耐性菌が出現 してお り､合. 有効 なバ イオコン トロール因子 にはな らない｡一. 成殺菌剤のみによる防除を困難に している｡ トマ. 方､葉以外の場所 ( 土壌 中な ど) に生息する細菌. トの新型 うどんこ病の防除においては､ この経験. であって も､ この増殖 システムで効果的に増殖 し. を生か し､安全かつ持続可能な総合防除 システム. 抑制活性 を示す ものであれば､ うどんこ病のバ イ. を確立す る必要がある｡本項では､ まずはバ イオ. オコン トロール因子 として利用で きる｡. l )法 について紹介す る｡ b. i o c o nr to. コン トロール (. (筆 者 が 考 え る) 第 一 条 件 と して は､ 括 抗. バ イオコン トロール とは病原菌 と括抗す る微生. 細 菌 に よる界 面 活 性 物 質 生 産 で あ る｡ 生 物 が. 物 を利用 して病害 を防除す る方法である｡括抗微. 生 産 す る界 面 活 性 物 質 を生 物 界 面 活 性 物 質. 生物が示す抑制 メカニズム としては､①病原菌 と. ( b. i o s ur f a ca tn. t ) と呼 び､合 成 の界 面活性剤 とは. 感染部位 を取 り合 うもの､( 参宿主か らの栄養分 を. 区別 しているが､それ らの化学的特性 は同 じであ. 取 り合 うもの､③抗菌物質 を分泌す る もの､④病. る｡す なわち､分子内に親水性基 と疎水性基の両. 原菌 に直接感染す るもの ( myc o pa r a s i t e) などが. 方 を有 し水 に も渦 に もな じむ特性 をもつ｡界面活. ある 1) 0 ｡B e l a nge rら 10) はその総説の中で予防的. 性物質生産性の細菌を通常の培地で培養す ると培. 防除手段 とバ イオコン トロールを組み合 わせ るこ. 養 の後期 に界面活性物質 を分泌する｡培地に油脂. とで効果的な防除を達成で きると述べている｡予. を添加すれば さらにその生産性が増高す る｡生産. 備 的防除手段 と して は､ コ ンポス ト抽 出物 ､植. された界面活性物質は培養液 ( 親水性)の界面 に. 物抽 出物､可 溶性 シ リコ ン,塩類 お よび界 面活. 吸着 して表面張力 を低下 させ る｡ この現象 は界面. 性剤､重曹 な どの利用 を挙 げて､バ イオ コ ン ト. 活性物質の疎水性基 を空中に突 き出す ことによる. ロール因子 と しては各種 の my c o pa r a s i t eの利用. もので､培 養液界面 に疎水性 を与 える｡ このた. を推 奨 して い るo J o nesら2 9 )は､す で に他 の植. め､疎水 の うどんこ病菌や植物のクチ クラ層 とも. 物の うどんこ病防除に利用 されている桔抗菌の う. 非常に馴染みやす くなる｡ある種 の細菌が生産す. por o t hi rxj l o c c uo ls a( 酵 母 の一種 )が 新 型 ち､S. る界面活性物質の疎水性部位 は､容易 にうどんこ. トマ トうどんこ病菌の抑制 に効果があるとしてお. 病菌細胞膜 に入 り込み､細胞膜の機能 を特異的に. り､Sz 7 )は Pa e niA tvnyiら7 e c i l omyc e sf anno s us が本菌 の菌叢 を分解す る と した｡バ イオ コ ン ト. 示す ことになる｡筆者 らの研究室では､この よう. ロール因子 を病 害 防除 に利用す る場合 ､桔抗 菌. な界面活性物質 を生産す る細菌の分離 と同定 に全. の生存 や増殖 をいかに支 えるかが問題 となるが､. 力 を傾注 している｡ ちなみに､検定細菌が界面活. myc o pa r a s. i t e は葉上 の うどん こ病菌 に感染 す る. 性物質 を産生す るか否は培養液の張力 を測定すれ. ので､それが栄養源 になる｡. ば容易 に判定で きる｡ また､この培養液上で うど. 筆者の研究室では､ まった く異なった観点か ら 生物防除の研究 を行 っている｡ これ まで に得 られ. 阻害す る｡すなわち､ うどんこ病菌 に抗菌活性 を. んこ病菌の発芽検定 を行 えば､候補細菌 を容易 に スク リーニ ングで きる｡. た結果 はいず れ も未発表 であ るが､新 しいバ イ. 界面活性物質 を含 む細菌培養液 を トマ ト素面 に. オ コ ン トロール法 を考 える際の格好 の材料 とな. 処理すれば何が起 こるのか｡ この細菌液は疎水性. る｡その概要 を以下に紹介 したい｡筆者 らのバ イ. の葉面全体 を薄膜状 に覆 う｡薄膜状 に広がった細. オコン トロールシステムでは､括抗微生物 ( 特に. 菌液の表面は界面活性物質で取 り囲 まれて耐乾性. 細菌) を トマ ト葉上で増殖 させ､抑制機能 を安定. が高 くな り､内部の細菌懸濁液 を長持 ち させ る｡. 的に発揮 させ ることに主眼 を置 く｡そのため､桔. すなわち､バ イオコン トロール因子 として用いた. 抗細菌の増殖 を支 える養分 の供給が大切 となる｡. 細 菌 を比較 的長期 間葉面 に保持 で きる こ とにな. 一方､通常の トマ ト葉上 に も細菌 は生息す るが､. る｡ どの ぐらい長 く保持で きるかは トマ ト栽培の. その増殖 は必ず しも活発 で はない｡ この ような. 0日間前後 の 環境 に も依存す るが､基本 的 には 1. s tt ai cc o l o nl Zt ai o n) 状態 の細菌定着 を静的定着 (. 処理サ イクルで十分 な防除効果が期待 で きる もの. と定義 し､上述の増殖促進 システム ( 動的定着). と考えている｡. ( dyna mi cc o l o ni z a. t i on. ) とは明確 に区別 して い る｡筆者の考 えでは､ トマ ト葉上 に細菌が存在 し.
(9) 温室 トマ トにおける新規 うどんこ病の世界的流行 と病原菌の同定な らびにその防除対策について. 3 )殺菌剤 によ らない防除 一 物理的防除 殺 菌剤 に よらない第 2の防除手法 と して は物理. 9. に してあ る｡ この状態で中央 の鋼線 にマ イナスの 静電荷 を与 えれ ば､その周 りの空 間 ( す なわち､. 的方法があ る｡ もっ とも単純 な試み は うどん こ病. 円筒 内空 間) に電場が形成 されて アク リル円筒 を. 菌 の生育や分化 に必要 な物理 的環境 を調べ ､その. 誘電分極す る｡ 円筒 は銅線側 の内壁 が プラスに外. 条件 を制御 して感染効率 や発症程度 を低 下軽減す. 壁側がマ イナスに分極す る｡その結果 ､円筒の外. i ppsら8 4 )は､ 新 型 る方 法 で あ る｡ 例 え ば､Wh. 表面 はマ イナスの静電荷 を もつ こ とにな り､ この. トマ トうどん こ病菌が その発芽 に高い湿度条件 を. 電荷 が 円筒 周 辺 の空 間 に第 2の電場 を形成す る｡. 必要 とす る点 に着 目し､温室 の湿度条件 を制御 し. この第 2の電場 に うどん こ病菌分生子が立 ち入れ. て発 病 環境 を取 り除 く試 み を行 った｡ しか しな. ば､分 生 子 は分極 し､ 円筒 表 面 の対 極 間引力 に. が ら､実 際 の栽 培 環 境 を厳 密 に制御 す る こ とは. よって誘引捕獲 され る｡ この ような円筒 を複数個. 不 可 能 で あ り､ 防 除手 法 と して定 着 させ るに は. 平行 に並べ た もの を温室 開 口部 ( 側 窓や天窓) に. 難 が あ る｡ この よ うな こ とか ら､新 型 トマ トう. 設置す れ ば , 侵 入す る うどん こ病菌胞 子 をすべ て. どん こ病 の物理 的 防 除法 と して は､現在 の とこ. 捕獲す ることがで きる｡. ろ筆 者 らの研 究 室 で考案 した静 電気 胞 子捕 獲 法. この装置 は うどん こ病菌 を制御す るために開発. ( e l e cr tos tt ai cs por epr e c i pi tt ai o nme t hd o) 5 3)が唯. されたが､他 の病原菌胞子や飛朔害虫 の捕獲 に も. 一 の実用的方法であ る と言 える｡以下 に､ この方. 利用 で きることは言 うまで もない｡. 法の概要 を説明す る｡ 最 初 に､ 静 電 気 帯 電 の 理 屈 に つ い て 簡 単 に. 8.結 語. c o nu d co tr ) と絶 縁 説 明 す る｡ 物 質 は 導 体 ( 体 ( i ns ul ao tr ) に分 け られ るが､ 金 属 な どの 導. 我が 国 を含め､世界各地 に発生 した新型 トマ ト うどん こ病の病原体 は 0.n e o l yo cpe r s i c iと同定 さ. e l e c t r o s tt a i c. 体 に静 電 気 を与 え る と静 電 誘 導 (. i nduc t i o n) し､静 電 荷 をそ の先 端 や突 出部 に順. れた｡ しか しなが ら､ この措置 は暫定的であ り今. 次伝 えてい く｡ さ らに電荷 を与 え続 けると､先端. 後完全世代 に基づ く同定が必須であ る｡ ただ､完. 部 な どに静電荷 が蓄積 しその部位 の電位差が増大. 全世代 をつ くるか どうかはその時の環境条件 によ. e l e c t r i c. す る｡ この周 辺 の空 間 に は ( 静 ) 電 場 (. f i e l d) が 生 じるO この 電 場 に別 の導 体 (第 2導. 子世代 ( 不完全世代) で増殖 し､それが増殖 に適. 受 け取 れ 体) を入 れ る と､第 2導体 の静電容量 (. さな くなった時点 で特 定 の生殖器 官 を分化す る｡. る静電荷 の量 ､ クー ロ ンで表す) に応 じて静電荷. これが有性世代 ( 完全世代)であ り､ この過程が. る｡一般 に､環境条件が適 している場合 には分生. を放 出 し､第 1導体 の電位差 は低下す る｡ この場. 完遂す れば小黒粒 の閉子の う殻が葉面菌糸上 に形. 合 の電荷 の受 け渡 しは導体 間の空間 を通 じて行 わ. 成 され る｡ これ を 目安 と して完全世代 の有無 を判. れるので火花放電す る｡ この放電 を特 にアー ク放. 定す る｡ トマ トの温室栽培 で は､その環境条件が. 電 ( a r. cdi s ca hr ge. ) と呼 んでい る (これは 自然界. うどん こ病菌の感染 に適 してい るため完全世代 に. に発 生す る雷 と同 じ原理 で あ る)｡ 第 2導体 が接. 入 る必要が ない もの と推測 され る｡. 也 ( アース) されてい る場合 には瞬 間的 に放電が. 9 8 0年代後 半 に 新 型 の トマ トうどん こ病菌 は 1. 起 こる0 -万､上 述 の電場 に絶縁体 を入 れ る と､. 突如 ヨー ロ ッパ に発生 した｡ この ことは､少 な く. d. i e l e c t r i cp. o l a ri z at i o n) され 絶縁 体 は誘電分極 (. ともその時期 まで に新規 の うどん こ病菌が生 まれ. るが ､第 1導体 か ら電荷 を受 け とる こ とはない｡. ていた ことを示す｡ それでは､新型 うどん こ病菌. す なわち､第 1導体 は絶縁 体 に静電荷 を渡せ ない. は どの ような経緯 で発生 したのか｡詳細 は不 明で. ため常 に一 定 の電位 差 を有 し､ そ の周 辺 に電場. あ るが ､異 なる うどん こ病菌の種 内 または種 間交. を作 り続 ける｡ この原理 を利用 して作 成 したのが. 雑 ( 有性世代) に よる と考 えるのが最 も妥当であ. 筆 者 らの静 電気 胞 子 捕 獲 器 ( e l e c t r o s tt ai cs po r e pr e c i pi tt ao r ) で あ る 53)｡胞 子捕 獲 器 の導体 に は 直径 2 mm 程 度 の鋼棒 を用 い､ それ を直径 1 .. 5 c m. 雑 は どの植物上 で起 きた ものであろ うか｡ トマ ト. ろ う｡ も し､ これが当てはまる とす る と､その交 上 で ない こ とは明 白で あ り､ タバ コ､ キ ュ ウ リ､. の ア ク リル ( 絶縁 体 )製 円筒 の 中央 に保持 した｡. ナス な どの植物 が有力視 されてい る｡ いずれ に し. す なわち､鋼線が アク リル円筒で被 覆 され る状態. て も､異 なる うどん こ病菌が候補植物 に同時感染.
(10) 1 0. 豊 田 秀吉. し､それ らの二次菌糸が互いに接触す る状態で低. を作 出 している｡ これ らを有効 に組み合 わせた検. 温期 を迎 えた もの と推測で きる｡形成 された子の. 定 システム を考案 中であ る｡一方､ハ ンガ リー. う胞 子 の中 に トマ トに強い病原性 を示 す ( 新型. s s(分子菌類生態学 が専 門) らの グループ の Ki. の) うどんこ病菌が生 まれたのであろう. は DNA鑑定の立場か ら新型 うどんこ病菌の判別. ｡. 世界各地 に存在する新型 うどんこ病菌の発生起. を試 みてい る｡す なわち､新型 トマ トうどん こ. 源地 はいったい何処であろ うか｡2つの可能性が. 病 菌 DNAの AFL P( a mp l i f i e df r a gme n tl e n g. t h. 考 え られる｡( ∋単独発生説 :ヨーロッパのある場. p o l ymo r p hi s m)分析 を行 って菌株 間の違 い を検. 所で発生 した新型菌が世界各地に伝播 した｡( ∋多. 出 しようとす るものである｡筆者 らの研究室 もこ. 発発生説 :複数の場所で多発的に発生 した新型菌. の研究 プロジェク トに共同参画 し､世界各地の新. がその地域周辺に伝播 した｡現在の ところ､ どち. 型 トマ トうどん こ病菌 の総 合 的解析 を進 めてい. らが正解か を裏付 ける決定的証拠 はない｡ しか し. る｡. なが ら､分離 された菌株 間に形態的相違や宿主範. 現在 までの ところ､新型 トマ トうどんこ病菌 に. 囲の違 いが認 め られ る点 を考慮す る と､後者 の. 薬剤 耐性系統 ( 殺 菌剤感受性 が低 下 した変異系. 可 能性 を支持 しやす い｡ ただ､進化生態 学 的観. 舵)が出現 した とする報告 は聞いていない｡ しか. 点か ら新型 トマ トうどん こ病 菌の発生動態 をみ. しなが ら､ この菌の広い宿主範囲を考慮すると全. るには､ トマ ト分 離菌の宿 主解析 だけでは不 十. く安心 はで きない｡一般的に､薬剤耐性菌の優先. 分 であ り､他種植物 うどん こ病菌 の トマ ト感染. 化頻度 は殺菌剤の使用頻度 と比例す るので､新型. 性 について も慎重 に調査 す る必要がある｡実際､. トマ トうどんこ病菌がすでに他の植物上で殺菌剤. Bi o. t e u x l l )はジャガイモに発生 した うどんこ病菌 i p p sと Hl ey e r82) はナ スに発 生 し が､ また､Wh. 散布 を経験 しておれば､ トマ ト上での少量散布で. た うどんこ病菌が トマ トに強い病原性 を示す とし. の研究室では､発生経験地 における病原菌の殺菌. ている｡今後 は､ このような観点に立 っでl 真重 に. 剤感受性 をチェ ックし､耐性菌の出現 をモニ ター. 文献調査 を進める必要がある｡. するシステムを現在検討 している｡. も容易 に耐性菌が優先化す る可能性がある｡筆者. 日本で発生 している新型 トマ トうどんこ病菌の. 新型 トマ トうどんこ病菌 に殺菌剤耐性菌 を出現. 起源 も非常 に大 きな問題である｡ この新型菌は 日. させないため､筆者の研究室では生物防除法や物. 本で発生 したのか､それ とも､外 国か ら何 らかの. 理 的防除法の開発 に全力 を傾注 してい る｡特 に､. 形で伝播 されて きたのか｡ また､わが国の多 くの. 物理的方法 ( 静電気捕捉 システム) に関 してはほ. トマ ト産地 にすでに広 まっている新型菌 は全て同. ぼその基礎 的研究が終了 し､現在 は､他の研究機. 一起源の ものであろうか｡筆者が現地か ら聞 き取. 関 ( 大阪府立食 とみ ど りの総合研究セ ンター､ カ. り調査 した ところでは形成 される菌叢の形状 に違. ゴメ株式会社総合研究所､独立行政法人野菜茶業. いがあ り､病原性の程度 を異 にす る複数の タイプ. 研究所､奈良県農業総合 セ ンター) とともに実用. が存在する印象 をもっている｡ もしこれが事実で. 化のための応用研究 を進めている｡. あれば､防除には複数の抵抗性系統が必要 になる. 本稿 では､新型 トマ トうどんこ病 について､そ. ケース も想定 され､今後の育種戦略 に も大 きくか. の発生の状況や同定の問題か ら抵抗性 国子の探索. かわる問題 となる｡ この ような観点か ら､筆者の. 利用や防除技術 に関す る問題 まで幅広 く研究の全. 研究室では トマ トうどんこ病菌 を迅速かつ簡便 に. 容 を紹介 した｡ また､本稿で引用 した参考文献 に. 識別す るシステムの開発 を急 いでいるO判別の仕. は､新型 トマ トうどんこ病菌 に関係する ものだけ. 組みは検定品種 に対す る病原菌の感染パ ター ンを. を取 り上げるように意図 した｡今 までに発表 され. 0本 の子葉苗 を 1つの箱 内 比較す る もので､約 2. た論文 の ほぼ全 て を網羅 で きた もの と考 えてい. にパ ック化 してある｡ どの ような品種や系統 を組. る｡ これ らの成果が今後の研究の参考 として活用. み合 わせ れ ば効果 的であ るか を現在検 討 してい. されれば幸いである. る｡すでに筆者の研究室では､野生種 トマ トとの 交配 を通 じて種 々の抵抗性系統 を育成 してお り､. i n d h o u t(分子植物育種 学 が また､ オ ラ ンダの L 専 門) グループとの共同研究で も多 くの有用系統. ｡.
(11) 温室 トマ トにおける新規 うどんこ病の世界的流行 と病原菌の同定 な らびにその防除対策について. 引用文献. l koK ( 1 9 7 8)I n. lue f nc. eo ftmp e e r au tr e ) Abi l opme ntoft di a ndhumi t yondeve omat o i a pa ne s e )p .r o de po e r wd yml l w( nJ c e e di ngs antPr oe tct i onSocey ofteK h a ns aiPl it, 2 0 : 4 9 5 2 . i ns enE,Hof 2) AchuoEA,Pr t eM ( 2006) t r e s sa I n L l ue nc eo fdr o u hts g l ats nda b s c i s i c i t o t e s s a nc a c i her do nt eo ft ma ot oBo t r yt i s c i ner e aand Oli ' dum ne ol yo s ii c.Pl cper a nt Pt ahl oo gy, 5 5 : 1 7 8 1 8 6 , 0 nma 3 o r i bl adiA ( tbi a nc o ) Al iC,Ga 1 9 9)U ･ yS ih p es delpomodor at ocaus odaE7 p. nuo voprI e ' I t a l i a( i nI t a l i a n)If .no r ma t o r e Fi t o pa t hl oo gi c o . 4 0 : 5 7 5 8 . 4 zzoDM, sRM,Ri ) Ar redondoCR,Davi. rR ( 1 9 9)F 6 i r s tr e po r to fpw o de r y St a hme mi wo maoi l i f o r ni ac a u s e db ya n l de f. t o t nCa s e a s e , 8 0 : 1 3 0 3 . Oi di um s p. Pl ntDi a e ul 5) Ba ngC主Y,Hua s ndrH tR,Me C,va e r i j Dee knsF,Bo nne maG.Lid nh outP ( 2 0 03 ) fro tma t opo w de r. ymi l de wr e s i s t a nc e QTLso ( Oi di um l yco 2 ' er si ci )i n Lyco per s. I C. On. O l o c a l i z ♪ar mj 7 or um G1 ewi t ht wo . 1 6 01C qual i tt ai v. epo. wder. ymi l dew r es i sa tnce genes.Mol ecua lrPl antand Mi cr obe lt ne r a c t i o n,. 1 6. : 1 6 9 1 7 6 . 6 ) Ba lY,va ndrH ngCe us ltR,Hua C,We i n houtP ( 20 0)Ma 4 ppn L,St am P,Lid ig. Ol 1 4,agen. econ. f er r i n. gr essa itncet o Oi di um ne o l yc o pe r s i c. l '. a ndo r i gi na t i ngf r o m Lyc o pe r s i c on♪e r uui anum LA21 72 ,r e qui r e s mu l t i ae l ll i cs ,i ng l el o c usma Th ke r s . e o r e. t i c a. l 0 9 : 1 21 5 1 2 2 3 . a ndAppe l idGe ne t i c s ,1 7 ) Ba ndr tR,Bo n nmaG e 主Y,va e Hul ,Ma s r c e l TC,Me i j e r -. De ne k n. sF,NisR k E,. Lid n ho u. t t ee fns P( 2005)Tomaod et o Ot dl ' um ina sc m ntOlge ne o ne fr ne ol yc o z. ). e r s i c. i:Do i s o l ae tde pe ne dntr e s i sa tnc evaad i i f f e r e n. t meca h ns im t ha nr e c e s s i veol 2.Mo l e c ua lr 1 Pl a nta ndMi c r oe b It i o n,1 8 : 3 5 4 3 6 2 . ne r a c t r zaM (9 8 ) Bai れsPS,Be nnypa 9) 19 ulH.Mi Fi rstreportofpowdery ml l dew of gr eenhous e 一 gr owntma o t oesi n Al bera t.. 1 1. Ca naa d. Pl a ntDi s e a s e , 8 3 : 4 8 8 _. J a r isWR ( v 4 c l a nge e nc e ) Be rRR, 1 9 9)o c ur r 9 dew ( ymi Er ys ih p es )on l p. ofpowder gr eenhous etma o t oe si nCanada.Pl ant Di s e a s e , 7 8 : 6 4 0 . )Be rRR,Di kAjMe , nz i e l a nge sJ G( 1 9 9 8). 1 0 y mi l dews-Recentadvances Powder t o r ne wadi tgr ae tdc o nr to lI ,nPl Mi a nt c r oe b lt ne r a c t i o nsa ndBi o l o gc ia lCo nr to l ,e d.by Bo l a ndGJK , uye kna dl lLD.Ma lDe , r c e ke kr Ne wYo r k. pp. 8 9 1 0 9 . t euxLS ( 1 994. )po. wder. ymi l dew of l l )Boi a us e n. oc yEr i co hr a c e ar um i ys i z ) hec poa tt db s e a s e , 7 8 : 8 3 0 . Br a z i a ntDi LPl ne 4 o ro kws k日 ,Sz r y 1 wo kE ( 2 0 0)p wde 2)Bo mi l de wc o nr to lo ngr e e no hus etma o t o e sby e s .. Ac t a. c hi t o s a ado n n t he rs e l e c t e ds us bt a nc Ho r t i c ul t ur a e . 6 3 3 : 4 3 5 4 3 8 . di um l yc o z ) e 7 ･ s i c um Co o a u 5 Oi ke 1 )Br nU ( 1 9 9) 3 ,Gr e vi l l e 4 ,. p1 1 &Ma s s e e a1 4( 1 8 8 8)e ,me nd 1 989)Ⅰ nThe r a kker( s& Loe Nooreo d lo. r l wde ymi w( Er ys ihl pae s )o fEur de o pe . po ga r t Ne Gu s t a vFi s ce hrVe r l a. gJ e n. aSu t t t ,. w Yo r k,.. p2 2 5 .. 1 4)Bur j on A,Ni ger cotPC.Berr tand F. Bl a nc a r dD ( 1 9 9)E 0 a ypo ymi de w l r l wde r ofgr e e nho us e 一 gr owntma si nFr a nc e . o t o e Phyo tpa t hl oo g y, 8 0 s t r a c. t ) .. : 16 03( Ab 1 5)CI C C a r e S eF.AmenduniM,. a vo neD, Sh ci hr. i t a nc e. c ur r eadi. e nc n ne Ci r. ul l i. M( 1 9 9 8)Oc o fr e s i s t a nc et opo wde r ym il de w( Oi di um pe c i e s .. Pl a n. t l yo i i cper s c )i nLyc o z ' e r s i c ons Pt ahl oo gy. 4 7 ･ 41 7 41 9 . )CookeMC ( 1 6 1 888)Ausr taa lsa in f ung. i Gr e vi l l e a .1 6 : 1 1 3 1 1 4 . )Cora 1 9 93)Spr 1 7 b zR ( eadofapowder y h uc ur. bi. t ac eae ( mi l de. w ofteC Er ys ih pe o t o e s. vu us is e m)t otma .Re es c i co h7 1 ae Car u. de Vi t i cuu lre,d' Arborc iul t ur eetde Ho r t i c ul t ur e ,. 2 5. : 3 8 9 3 91 . r nS,Ala r nM,Me 1 8)deAla br a c i br ndoz a a c i l i um A( 1 9 9)Miup 4 l d o l v o r i e nt ode la j oAl s at i v um L. ma t oLyc o z. ). ne. ,t o e r s i c o s c ul e nu tm l e r ac e a e po l l u s e l a sB7 Mi 1 1 . ,yr odebr 1 a S S i c ao L. va rg .e mml f e r aZe ne kr . Er n s t i a , 4 : 1 0 7 1 1 6 ..
(12) 1 2. 豊E E l秀吉. ovann. ' c ,Br 1 9)deGi iC,Del l OroP unoA, Ci c c eF,Lot t iC,Ri c c i ar diL ( 2 00 4) a r e s I de nt i f i c a t i o no fPCR. -. b a s e dma re kr s( RAPD, AFLP)l oano ve lpo wde r ymi l de w i ne. kdt o.. Pl a n. t egene ( ol l 2) i ntma o t r e s i sa tnc : 4ト4 8 . Si ce nc e ,1 6 6. ece thrJ T,Sme 2 0)Fl okRTA ( 1 9 8 8) wi nBJ .Co l de w.Pl a ntPa t h o一 o gy. Tomaopw t o de r ymi 3 7 : 5 9 4 5 9. 8 .. r se br 21 )Fo gA-S ( 1 989)Tomaop t owder y mi l de w -o c c u r r e nc ea ndc o nr to lt r i a l s( i n Swe di s h) . va xsy tkdd s no t i s e r5 3 : 1 4 4 1 4 8 . Gera lch W,Br aunU ( 1 990) er∫.. 2 2 )Gabl Epi demi c occurrence ofa powdery mi l dew on tma o t oesi n teG i n h DR ( n)N . a cr hi c ht e n. b l. e e us tce hn Ge r ma a t tdsD Pf l a nz e ns cuz h tdi e ns t e s . 4 2 : 9 4 9 5 . 2 3)HuangC-C,Gr o otT,Mei j er Dee k nsF. k e s i t Ni sRE,Li )Ther. s a nc e nd ho u tP ( 1 9 9 8 Oi di um l yc o z ) e r s i c um) opo r. ymi. l de w( t wde o pe r s i c ons pe c i e si sma i nl ya s s. o c i ae td i nLyc r s ens. i t. i ver e s pons e.Eur o pea n wi hhype t fPl a ntPt ahl J o una. rlo gy. oo 1 0 4 . 3 9 9 AO 7 . 2 4 )HuangC-C,CuiYY,. WengCR.Zabel lpme ntof P,Li ndhoutP ( 2000)Deveo di a gno s t i cPCR ma re kr sc l os e l yl ik ne dt o t hetmaop o t o. wder. ymi l dew r es i sa tnc e gene O7 omos ome6oftma o t o. ∫0nchr i cs, Theoret i caland Appl i ed Genet 1 01 : 91 8 9 2 4 .. 2 5 )Huan. g C -C,Hoes fva n dePut t ePM,. e r-Dee kns s t r a va. ndrMe e e rJ G,Me l j Ha n n. har ace trz ia. t i on. F,Li ndhoutP (0 20 0)c. di um andmappn o Oi igofr. essa itncet nt woLyc l yc o pe r s i c um i o pe r s i c o nh. i r s uu tm a c c es s i o ns :e vi de nc efrc o l os el ik n ageo f t woOJ h r o genes o nc mo s o me6o ftma o t o . He di t y, 8 5 : 5 2 0 . r e 51 1 2 6)Hua ngC-C,Bi e se huve lJL ,i ndho u tP.Ni ks RE ( 2 0 0 0 )Ho s tr a ngeo fOi di um l yc o pe r s i c i oc c ur r i ngi nteN h et her l a nds .Eur o pea n oo J o ur nao lfPl a ntPt ahl ,1 0 6 : 4 6 5 4 7 3 . gy 2 7)I gnao tvaSIG .o r s hko vaNS,Te r e so hno kva TA ( 1 9 9)p 7 o wde r ymi l d e wo ftma o t oa nd s o ur c e so fr e s i sa tnc e .Abs t r a c to fteX h I I I. ft heEUCARPI ATo ma t oWo r ki ng. Me e t i ngo I s r a e l ... p7 9 .. m, Gr o u p, J e r us a l e 8 )J sHE,Whi M,Thma o sBJC .a r ve r o ne ppsJ 2 t i alevent si n TLW,Gur rSJ ( 2000)I ni t. h. ec no ftma o t oe sby Oi oo lns ia t i o. dl um i nctpowder l yco per s. i ci ,. adi s t ym il de w f ungusofI, yo cper s i c on s pe c i e s .Ca na di a n J ou r nao lfBoa tny, 7 8 : 1 3 61 1 3 6 6 . o ne 9)J rSJ( 2 0 01 p psJ M,Gur e sHE.Whi )Th 2 t omaop t owder ymi di um l dew f ungusOi ne ol yo cper s I C .Mo t hl oo gy. i l e c ul arPl a ntPa 2 : 3 0 3 3 0 9 . r y. t t e rTA ( 1 9 9)p 6 o wde r a s e v i c 0 3 )Ka zDM.Zi eo ngr e e no hu s etma o t o l de e nc mi wo c c ur r s e a s e ,. 8 0. : 7 0 9 . pl a ns ti r. kPl a ntDi nNe w Yo )Ka mot Mat s hi oK,Mat s u. daY,. s ua tniK, 31 aT, me maT,Kaua mur Sa s hi ktniK,No no d Ku s aa kr iSN Ok a aK.. , aa kt aK,Taa kma t s u 2 S,ToyodaH ( 003. )Mor phl oogc ialan. d l e c ua lrc ha r a ce tr i z a t i onfraJ o mo a pa ne s e eo ft o ma t. opw o de r ym il de w Oi i s ol a t di um t o s tr a ng o u r nlo a f sh eJ ne o l yo cper s i c ia ndi a n. tPt a hl oo g. y,9 6: 1 7 6 1 8 5 . Ge ne r a lPl 3 2)Kashi mot o K,Sames hi maT.Mat s uda Y,. Nono. muaT r ,Oi c hiW.Kakua tniK, Naa kt aK,Kus aa kr iS,ToyodaH ( 2 0 03). dl um If ne cv t i it yo faJ a pa ne s ei s o l a t eo fOi oaEur ntma ne ol yc o pe r s i c iKTP1 01t a o pe o t o rr o0.l l e s i sa tntt yo cper s i c i .J o ur na c ul t i v a o fGe ne r a lPl a ntPt ahl oo g y, 6 9 . 4 0 6 4 0 8 . 3 3)Ki 1 9 9) c ur r e nc eoa f ne wpo wde r y. 6 oc s sL( mi wf ungus( l de Er ys ih p e s )o ntma p.. o t o e s i nHu nga r y. Pl s e a s e , 8 0 : 2 2 4 . a ntDi 3 4)Ki s sL,Co o kRTA.Sa Cunnn lgt O n. e nzGS,. J s c oeI ,Bar di H,Takamat uS,Pa n M, s Ni cotPC,Sat oY,Ros s ma nAY ( 2001) I dent i f i cat i onoft wopowder y mi l dew f ung i,Oi di um ne ol yo cper s i c p.no v.a nd is ii fc O.l yo cper s i c .ne t i ngtmaoi o t ndi fe r e nt pa r t so ftew h or l d.Myc o l o gc ia lRe s e a r c, h 1 0 5 : 6 8 4 6 9 7 . 3 5 )Ki s sL,Takamat uS,Cunnn s igo tnJH ( 2 0 0)Mo 5 l e c ul a ri i o no de nt i f i c a t fOi di um he ne ol yo cz ) er s i c. ia stec h aus a la ge nto ft c s r e c e nttmaop o t owder ymi l de we pi de mi.
(13) 温室 トマ トにおける新規 うどんこ病の世界的流行 と病原菌の同定な らびにその防除対策について. 1 3. r t r i c a . Pl a n tDi s e a s e .. 8 9 .. 4 9. 1. 4 9. 6 .. i nNo hAme. P. Bo nne maG ( 2 0 0)T 6 o maod t ee fns et o. 3 6 n Y. Hs i e An nPJ( 2 0 0) 3. )KoWH,. WagS hTF, e c t fs we i lo o t od e r y Ef f so un no ro ntmaopw dt um ne ol yoe c♪ r s ii c. l de a us e mi wc dby Ol gy,. 1 5. 1. :. 1 4 4 J o u r nao. lfP. ht yo pa t hl oo 1. 4. 8 .. 3 z i 3 e et opwd 7 )Ko kEU ( 1 9 9)R s i sa tnc o e r y l dew ` d i um l ntma mi Oi yc oper s ii c'i o t o. To po r t ,. 4 3. :. 2 6 .. i veRe t ne t i c sCo ma oGe o pe r a t kEU ( 2 0 01 3 z i 8 )Ko )To wa r dstei h nr tou dc i ng l r om es it sancet ofr dew f opowder ymi no t L.e Lyc o pe r s i c onhi r s uu tm i s c ue lnu tm. J o ur n ao lfAppl i e e ne t i c s ,. 4 2. : 3 3. 4 2 .. dG. 3 nghBM,Sug Si 9 K,Ba s a na dr i )Kuma rV, haS. AK ( 1 9 9)S 5 o ur c e. so fr e s i s t a nc et otma o t o. t hepwd o er l de ungus :di f f e r e nc e s ymi wf us cept i bl i i onofgenesi e, nexpr es s ns C. monogenl - an. dpoy lgeni cr essa itnce r es pons esaema r il nyi nt i mi ng.Pl ant gy .. 6 2. :. 1 2. 7. 1. 4. 0 . Mo l e c ul a rBi o l o. 4. 7. )Li n. dho u tP.Pe tG,v a nde rBe e kH ( 1 9 9. 4. ). y. p o wde r ymi l de wJndi a nJ o u r nao lfMyc o l o g oo a ntPt ahl a ndPl gy ,. 2 5. :. 1 7. 2. 1. 7. 4 .. 4 aJ A .. Smi t hVL. Do ugl a sSM ( 1 9 9 9 ) 0 )LMo a ndi tr angeofOi Hos um l yc o per sc ium on. di s e l e c t e l a na c e o u pe c i e dSo ss si nCo nne c t i c uL Pl a ntDi s e a s e , 8 3. :. 3 4. 1. -. 3 4 4 .. 41 sP. nusM,Ma otH,Mo r )Lat e r r et t iA,Co di um l yo cpe r sc ium ngo ee di ( 1. 9. 9. 5. )Br fOi pe r a t i ve. r e s i sa tnc e .To t e i c maoG sCo o ne t Re po r t ,. 4 5. :. 3 0 . 4 2)Lebeda A,Mi ese l rovA B (1999). tr a nge 1. de n. t i. f i c a. t i o n,. oc c ur r e nc ea ndho s Oi di um l. omaop dew (. t owdery mi oft l yco persi cl )i nt i c. he Czech Republ l C a. t hyo tmol og. hoo lgl AcaP tpa t CaetEno Hu ng a r i c a , 3 4. :. 1 3. 2 5 .. 4. 3)LebedaA.Mi 2000)cas e ese lr ovAB ( s t udyo fho s t pa. t ho ge. ni ne tr a c t i o n:To ma t o ( Lyc o per sc ion s o t owder y p. p.. ) - tmaop mi l dew (Oi ant di um l yco pers i ci ) .pl Pr oe tc t i o nSc i e nc e , 3 6 :. 1 5. 6. 1. 6 2 .. 4 4 )Lee bdaA,Mi 2 0 0)V r i bi l i t y 2 a a. e s l e r o vAB ( di um ne ol yo cper s i c i hoge nc ii t. i npa t yo fOi a nt o nLyo cper s z c on s pe c i e s .J o ur na lo fPl oe tc t i o n,1 0 9. :. 1 2. 9. 1. 4. 1 .. s e a s e sa n. Di dPr uhovA L, 4 5)Lebe da A,Mi ese lrov. a B,L. Ml i eo k vAK ( 2 0 0)R 2 e s i sa tnc eme. ca hns im. cpersi c on s otmaopwd pp.. t o t o e r y i nLyo Ol '. di u. m ne ol yc o per s ii c).pa mi l. dew ( lnt Pr oe tc. t i o. nSc i e nc e ,. 3 8. :. 1 4. 1. -. 1 4 4.. 4. 6. )LiC,Ba 主Y,J a c os be nE.. Vi s s e r氏,Li ndho ut. pe c i e sf or o per sc ion s Sc r eenn igwi l dLyc ymi l de w.Eupy ht i c a. r e s i s t a nc et opwd o e r 7. 2. :. 4 3 4 9 .. 4. 8. )Li n dh o u. tP,va ndrB e e e kH,Pe tG ( 1 9 9. 4. ) pe c i e sa ss our c e sf o r cper s i c on s Wi l d Lyo r es i sa t nc et opwd o er ymi l Oi di um de w ( ppngo i fter l yoe s i c um):Ma cb r h e s i sa tnc e r s uu tm hr o s o g e neOl 1o nc mo me6o fL.hi r. t i c u. l t ur a e ,. 3 7. 6. :. 3 8. 7. 3 9. 4 .. Ac t aHo .MomoIMT,Ki W. J mbr oug h J 4 9 )Mar oi sJ 20 01)Fi HochmuhR t C,Danker r s t sW ( dew o ngr e e no h us e r e po r. r l o de to fpw ymi di um ne ol yo cper s c i i t o t o e a us e ma sc dbyOi i. nFl o r i d. aPl a ntDi s e a s e ,. 8 5. :. 1 2. 9. 2 .. kawaY, 5. 0. )Mat s u. daY,Ka s hi mot oK,Taki 1 ). 2 0 0. Ai ka miR.No no muaT r ,To yo daH ( Oc c ur r e nc. eofne. w pwd o e ymi r l dew on gr eenhous etmaoc o t u. l t i va r s .. J our nalo. f Ge ne r a l lP a ntPt ahl oo gy ,. 6 7. :. 2 9. 4. 2. 9. 8 .. 1 )Ma me maT,Mo aN,I no ue r i ur s hi Sa t s u daY, 5 mu r aH. s hi ktniK,Ni K,Non o mur aT.Kaua Ku s aa kr iST , aa kma t s uS,To yo daH ( 2 0 0 5. ). no fi ndi vi dua lpo wde r ymi l de w i o d e nt i f i c a t I sadd tdee n i tco t in. r e c e a ve f ungii i ngl ne fc t fgeneexpr es s eco n. i d. i um. i onbys i ngl o. e a c t i o n.Pht yo pa t hl oogy. pol yme r a s ec hi anr 9. 5. : 1 1. 3. 7. 1 1 4. 3 .. s hi daM. )Ma aa noY,Ni r Y,Sk 5 t s udaY,Moi 2 muaT mur aH.. r ,Ni s hi no oK.No Ta r umot lS,To 2 0 0)Sr e yo daH ( 5 ce ni ngo. f Kus aa kr wi dLyc sfrr nc et. l pe c i e o e s i sa t o o pe r s i c ons ei eo ft maop ymi. o t o wde r l de w J a pa ne s s o l a. t Oi di um ne ol yo cper s. i c e edi iB .r ngSc i enc e,. 5 5. : 3 5 5. 3. 6. 0 . )Ma aN,Ta na kaN, r i ur 5. kd eaH,Mo 3. t s udaY,I n o r ,Kaua k tni Shi mi z uK,Oi c h i. W,No muaT ga s hiK,To yo d aH ( 2 0 0. 6. ) K,Kus aa kr iS,. Hi ec ii p tt aorwl t l a r i z e d A nw e s por. epr hpo.
(14) 1 4. 豊田 秀吉. dil eecr ti ci ns uao ltr sfrp o hys i c alconr tolof. 2 ecut i ve Kus aa kr iS,ToyodaH ( 004)Cons. t omaop t owder ymi l dew.Phyo tpat hoo lgy, 96: 9 6797 4.. di um moni t or i ngfrc o oni d1 0geneS i sby Oi. i c ion t omat. ol eave. swi t ha neoy lc o per s. 5 4)Mi es l er ovAB,Lee bdaA (9 19 9)Ta xonomy,. hih gf i dl ei t ydii gt almi c r os cope.J our nalof. d. i sr. ti bu. t i o. n and bil oogy oftetma h o t o. Gener a lPl a ntPat hl oogy,70: 32 9332.. Oi di um l yc oe ♪r sc ti ) , powdery mi l dew (. 6 3)oi c hiW,Ma t s udaY,Nonomur aT,To yoa d. s eas esandPr oe tct i on. J our nalofPl antDi 6: 1 4 01 57. 0 1. H,. XuL,. Kus aa k r. iS ( 006. )For. mat. i onof 2 c oni di alps eudocan h isbytmaop o t owder y. )Mi tl atRT ( 20 00) 55. e s l e r ovAB,Leea bd A.Chee. mi l dew Oi ant di um neoy lco z ) er si ci .Pl. oper s i c o n nr es pons eo fwi l dLyc Var i at i oni. anum s pp,agi anttmaopwd s o t o er y a ndSol. S eaSe,9 0: 91 591 9. DI al l aL,Tor 998)Fi r str epor tof 6 4)01 esJA ( 1. mi dew ( l. Oi di um l yc o per s ii c) .Journalof. powder ymi l. dew oftmaoc o t aus edbyan. hyo tpat hl oo. ,1 48: 3 03311 . P. gy. Er ys i z ) he s nSpa 5 92. p.i i n.Pl a ntDi s e as e ,82:. 56)Mi ese l rova B,Lebeda A,Kennedy. t t CSJ( 1 9 8 8)Oc c ue rr nc ea ndc ic tmo he m a l 6 5)Pae. R.Novot n少 R ( 2002) Comparati ve. c onr tolofpowder ymi l dew ( Oi di um s )On p.. mor y phoo lgl Cl a su tdi esont omaop t owder. t omat oes.Mededel i ngenvnd a eFacul t ei t. Oi di um neoy lc o persc ii ) .Act a mi l dew (. Landbouwwet ens chappenRi j ksunv ir s i t el t. Phytopathoo l gia c et Entomol ogl Ca. Gene, t53: 65 7661 .. Hungar i c a,. 37. : 57 7 4. 57)Mi ese lrova B,Lebeda A,Kennedy R. ol yc oe ♪r s i c i di um ne ( 2004)va n Oi oni r it ai. 6 6)Per neznyK,SonodaRM ( 1 998)Powder y mi l dew off da. il ed一 gr owntmaoi o t nFl or i Pl a ntDi s eas e,82: 262.. deveo lpmentonhos hos ant tandnontpl. ft omat o 6 7)Pr i c eTV ( 1 9 81 )po wde r ymi l dew o. s pec i esadt n hi ert i s s uedee fnc er es pons es .. i nAusr tl ai a.Ausr n Pl tal as i a antPat hl oogy, 1 0: 3 840.. l 237 2 48. Anna so fAppl i e. dBi ol ogy,1 4 4: i eo k va K,LuhovA L,Lebeda A, 5 8)Ml. 6 8)pus c as uA,Cr i s t uG ( a i na r e 1 99 4)o nouaf. Mi es l e r ovAB,. n 2 004)Re ac t i veoxyge PeeP(. t i na i.Bult pe t o. mae n Roma. ei nulde. eact il vt y s peci esge ner at i onadp n er oxi das. di um ne ol yc o z ) e r s i c ii nf dur i ng Oi ect i onon. Pr oe tc. t i c aP. l a ne tl or ,1 : 2327. 6 9)Sa. t K,Ki da K.. meshi ma T,Kashi moo. I , yc o Z ). er s i c o n s peci es .Pl a ntPhys il oogya nd. tniK, Mat suda Y,Nonomura T.Kakua. t r y,42 : 753 761 Bi oce hi ms .. 2004) Nakat aK,Kusakar iS,ToyodaH (. 5 9)Moe t iA,Ca aC ( 20∝) )Re s i sa tncet o rt r a nt. eaves o t l Cyt oo lgc ia. levent si n tmao. es l im t es Oi um l yo cz ) e r s i c i :Al l tbet ween di. i noc uae ltdwi t. hc oni di ao fBlme u r i agr ammi s. 1560and i. r s uu tm G1Lyc o per sc ion hi 24708. 7. Tomao t Genet hi r suu tm PI i cs. dl um neOl yc oe ♪r s I C i f .s p.hordeian. d Oi. por, t50: 2 829. Cooper a t i veRe 3) Po. wdery mi l dew 60)Neshev G (199. ( Oi di um sp. )on tma n Bug o t oesi lara i. Phyo tpa r as i t. i ca,. 21. : 3 39343. kke. rWM ( )Noordeo 1 989) losME,Loera. 61. . o ur na lo ner a a ntPat hl oogy, KTpfGe ユPl 01J 70: 7 1 0. 1 ミニ トマ トう どん こ病 菌 1 9 9) 7 0)佐藤幸生 ( p.の分生子世代 の形態 .Pr oc di s Oi di um s e eng ri. ofteH h oku. kuPl antPr oe tct i onSocey it. 39. : 11 3.. St udi esi npl antpat hogeni cf ungi Ⅰ Ⅰ .On. 7) 1 佐藤幸生 ( 1 999) 日本産 うどんこ病菌 をめ ぐ. somepowdery mi l dews ( Erysp ihae ls). る最近 の話題 一分類学 的研 究 を中心 に .植物. r ecent l yr ecore d df r om teNe h t herl ands.. 防疫 ,5 3: 1 851 9 4.. Per s o ona i,1 4: 51 60.. 6)Oih 2. c iW ,Mat su. da Y,Sameshi ma T. Nono. muaT r .. Kakua tn. iK,Ni shi muraH.. 7 2)Smo i ns. eMP ( 1 987. )Ge. wase bs ce hr migi n n t o. maa. tTun ide r i j7 ,: 5 5. 7)S 3 mi t. hVL,Dougl asSM,La Mo ndi aJ A( 1 99 7).
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