Fauna Ryukyuana
ISSN 2187-6657 http://w3.u-ryukyu.ac.jp/naruse/lab/Fauna_Ryukyuana.html沖縄島の洞窟におけるサワガニ類の生息情報とハビタットについて
西山桂一
〒 904-2234 沖縄県うるま市州崎 7-11 株式会社沖縄環境保全研究所 email: [email protected] 要 旨 . 沖 縄 島 の 7 洞 窟 か ら ヒ メ ユ リ サ ワ ガ ニ Geothelphusa tenuimanus (Miyake & Minei, 1965), オ キ ナ ワ オ オ サ ワ ガ ニ G. grandiovata Naruse, Shokita & Ng, 2006, サカモトサワガニ G. sakamotoana (Rathbun, 1905) の 3 種のサワガニ 類が確認された . 今回の調査では , 洞内でのヒ メユリサワガニの放仔のほか , ヒメユリサワガ ニとオキナワオオサワガニの小型個体が見られ るなど , 洞内での繁殖に関わる生態が観察され た . また , ヒメユリサワガニは体色に個体変異 が見られ , 大宜味村の洞窟では体色が著しく白 化した個体も観察された . また同じ洞窟内では 色彩の傾向が類似しており , 遺伝的に分化して いる可能性があった . はじめに 筆者は , 沖縄島を中心に洞窟生物調査を 2016 年 より行っており , サワガニ類については洞窟内 の踏査中 , 目視で生息状況の確認を行い , 沖縄 島の 7 箇所の洞窟から 3 種のサワガニ類を記録 した . ヒメユリサワガニを 4 か所の洞窟から , オキナワオオサワガニを 2 か所 , サカモトサワ ガニを 2 か所の洞窟から , それぞれ記録した . なお , ヒメユリサワガニは種の保存法国内希少 野生動植物種に指定されているために捕獲が禁 じられており , このほかの種を含めて本調査で は個体の観察及び写真記録にとどめた . 生息地 の攪乱のおそれがあるため , 今回の記録では洞 窟名は示さず , 所在地の市町村名までを記載し た . 記録Geothelphusa tenuimanus (Miyake & Minei, 1965)
ヒメユリサワガニ ( 図 1–3A–E, 4A–C, 5C) 観察情報 . 南城市の洞窟 , 3 雄 1 雌 , 2016 年 12 月 30 日 , 西山桂一観察 ; 同所 , 2 雄 2 雌 2 甲羅片 , 2017 年 6 月 4 日 , 西山桂一観察 ; 同所 , 2 雄 1 雌 1 幼体 , 2018 年 6 月 18 日 , 西山桂一観察 ; 沖縄 市の洞窟 , 2 小型幼体 2 甲羅片 , 2017 年 1 月 7 日 , 西山桂一観察 ; 同所 , 2 雄 , 2018 年 6 月 8 日 , 西 山桂一観察 ; 大宜味村の洞窟 , 1 雄 1 抱卵雌 1 放 仔雌 , 2017 年 8 月 13 日 , 西山桂一観察 ; 同所 , 14 雄 5 雌 9 小型幼体 , 2018 年 5 月 28 日 , 西山 桂一観察 ; 同所 , 11 雄 3 雌 17 小型幼体 , 2018 年 6月6日, 西山桂一観察; 国頭村の洞窟, 6抱卵雌, 2017 年 8 月 12 日 , 西山桂一観察 ; 同所 , 4 雄 7 雌 , 2018 年 6 月 16 日 , 西山桂一観察 . 観察状況 . ヒメユリサワガニ Geothelphusa tenuimanus (Miyake & Minei, 1965) は , 沖縄島の 固有種で , 生活史のほとんどを陸域で過ごし , 湿度の高い洞窟から乾燥した山の山頂付近まで 生息可能であることが報告されている ( 諸喜田 , 2000a). また , 吉郷 (1999) は , 本種が陸域 ･ 石灰 岩域の乾燥地や洞窟に生息するとし , Naruse et al. (2005) は , 本種が山地や低山地に局所的に生 息して洞窟中にも現れること , 局所的な分布は おそらくカルスト環境や洞窟への適応に起因す ることを報告している . ヒメユリサワガニは , 4 箇所の洞窟から確認 された . その中の一つである南城市の洞窟は , 段丘上の平坦地に開口する洞長約 150m の横穴 洞窟 ( 山内 ･ 新垣 1978) である . この洞窟は , 周 辺にも 5 箇所程度の洞窟が立地する洞窟が多い 地域にある . 本洞窟の洞奥部は小型コウモリ類 が頻繁に利用するねぐらと考えられ , 洞床には コウモリグアノが多く堆積している . ヒメユリ サワガニは , グアノの周辺 ( 図 1 C) や付近の落 盤した岩の間隙にみられた . 検した個体の体色 は暗褐色から黒褐色の暗色で比較的安定してお り , 甲羅は淡褐色のまだら斑が目立つ ( 図 1 A, B). 本種は , 水のない洞内を徘徊していることが 多いが , 梅雨時 6 月の調査時には , 洞天井から の染み出し水により一時的にできた水たまりに 体を浸たす成体や , 小型個体 ( 図 1 D) が確認さ れた . 沖縄市の洞窟は , 高台の石灰岩の小山に開口 した洞長約 30m の小規模な洞窟である . 周辺に は複数の洞窟 ( 山内 ･ 新垣 1979) が立地してい る . 洞内は少数の小型コウモリが一時的に利用 する程度で , コウモリグアノのたまりは見られ ない . 洞内からヒメユリサワガニの甲羅片 ( 図 2 B) と小型個体が確認されたほか , 洞口付近で
図 2. 沖縄市の洞窟で確認されたヒメユリサワガニ . A, 雄 ; B, 甲羅片 .
Fig. 2. Geothelphusa tenuimanus (Miyake & Minei, 1965), from a cave in Okinawa City, Okinawa Island, Ryukyu Islands, Japan. A, male; B, carapace.
成体を確認した . 洞口で見られた 2 個体の体色 は , 栗色がかった褐色から赤褐色であった ( 図 2 A). 大宜味村の洞窟は , 山上にある古期石灰岩地 の横穴洞窟で , 洞長は 180m ( 山内 ･ 新垣 1979) である . 洞内の地下水流には棚田状のリムス トーンが見られ , 水たまり程度のわずかな水流 がみられた . 洞奥部は小型コウモリ類のねぐら る小型個体 .
Fig. 1. Geothelphusa tenuimanus (Miyake & Minei, 1965), from a cave in Nanjo City, Okinawa Island, Ryukyu Islands, Japan. A, male; B, female; C, male on bat guano; D, small individual underwater.
であり , 洞床にはコウモリグアノが点在して堆 積していた . 本種は洞口付近から洞奥部まで見 られたが , とくに洞奥部の地下水流の周辺に多 く , リムストーンプール ( 図 3 F) の水中で静止 する複数の成体 ( 図 3 E) や放仔する雌 ( 図 3 B), 複数の小型個体がみられた . 水流沿いのコウモ リグアノではカマドウマ類や双翅目 , クモ類 , 多足類などの生物やその遺骸がみられ , これら の有機物や生物資源を餌としている可能性があ る . 検した個体の体色は , 雄は甲羅の色彩がや や紫を帯びた淡赤褐色で , 甲羅の後方 1/2 から 2/3 程度が白化した個体が多く ( 図 3 A), このう Fauna Ryukyuana, 47: 11–17. 図 3. 大宜味村の洞窟で確認されたヒメユリサワガニ . A, 雄 ; B, 放仔雌 ; C, D, 体色が白化した雄 ; E, 水中で静 止する雄 ; F, 生息環境のリムストーンプール .
Fig. 3. Geothelphusa tenuimanus (Miyake & Minei, 1965), from a cave in Ogimi Village, Okinawa Island, Ryukyu Islands, Japan. A, male; B, female releasing juveniles; C, D, males with white body color; E, male resting under the water; F, rimstone pool inhabited by G. tenuimanus.
ち 2 個体は甲羅の全面が白化していた ( 図 3 C, D). なお , 近隣の洞外の生息地で , 降雨後に路上 に出現した 27 雄を検したところ , 本洞窟と類似 した甲羅の白化傾向を示す個体が見られたが , 甲羅の全面が白化した個体は確認されなかっ た . 国頭村の洞窟は , 山上のドリーネ状の底に開 口した洞窟で , 洞口付近は横穴である . 小型コ ウモリ類の飛翔が多く見られ , ねぐらとして利 用していると考えられるが , 途中に落差のある 滝があり洞奥部は未踏査である . 踏査できた範 囲では , 洞内は水量が多く , 洞床にはコウモリ グアノの堆積はほとんど見られなかった . 本種 は , 洞の側壁や天井の石灰岩に開いた小穴に潜 んでいた . 抱卵個体 ( 図 4 C) が見られたことか ら , 洞内で放仔している可能性があるが , 石灰 岩の小穴の奥は亀裂が入り組んでおり ( 図 4 D), 内部の様子を観察することはできなかった . 検 した個体の体色は , 雌はやや光沢のある暗赤紫 色 ( 図 4 A) から青紫色まで変化があった . 洞口 で確認した雄の体色はやや紫色を帯びた赤褐色 ( 図 4 B) であった . 備考 . 本種は , 洞窟から , 石灰岩が発達する 山地の上方が樹木などに覆われた , 乾き過ぎな い場所の岩の下などに , 局所的に生息すること が報告されている ( 成瀬 2017a). 筆者は予備調 査を含めて沖縄島の 50 箇所以上の洞窟で調査 を行ったが , 本種は今回の 4 か所から確認され たのみであり , 成瀬による報告のとおり局所的 に生息することを確認した . 本種が確認された洞窟は , 環境として以下の 共通した特徴があった . しかし , 以下の条件を 満たしても確認されない洞窟があった . ・石灰岩地域に見られた . 成立年代が新しい 琉球石灰岩からなる洞窟 ( 南城市 , 沖縄 市 ) と古い古期石灰岩の洞窟 ( 大宜味村 , 国頭村 ) のいずれからも確認された . ・山上など高所に開口する洞窟であった . 質な岩壁 .
Fig. 4. Geothelphusa tenuimanus (Miyake & Minei, 1965), from a cave in Kunigami Village, Okinawa Island, Ryukyu Islands, Japan. A, female; B, male crab at the entrance of the cave; C, ovigerous female; D, porous rock wall inhabited by G. tenuimanus.
Fauna Ryukyuana, 47: 11–17. ・洞口が樹林内に位置し , 周辺は緑陰に覆わ れていた . ・洞内は湿潤であった . ・小型コウモリが生息し , グアノを餌とする 小動物やその死骸がみられた . 本種の特記すべき観察内容としてはこのほ か以下が挙げられる . ・体色は暗褐色 ( 図 1 A, B) から褐色 ( 図 2 A), 一部が白化箇所をともなう淡赤褐色 ( 図 3 A, C, D), 紫を帯びた赤色 ( 図 4 A) まで個 体変異が見られた . 同じ洞窟内では体色 の傾向は比較的類似しており , 遺伝的に 分化している可能性があった . ・たまり状の水場がある南城市や大宜味村の 洞窟では , 本種個体が水中で静止する個 体や放仔する雌 , 小型個体がみられた . 本 種の生活史および生態について , 諸喜田 (2000a) および成瀬 (2017a) は , 本種が大 型の卵 (4.1×5.1mm) を数少なく ( 約 25 粒 ) 産み , 孵化直後の稚ガニも大きいこと , サ ワガニ類の多くは水中で稚ガニを孵化さ せるが , 本種は直接稚ガニを陸域に放し , ほとんど陸域に適応していることを示し ている . 洞窟の地下環境でみられた水場の 利用様態からは , 少なくとも洞窟内にす む本種個体群にとって , 他のサワガニ類 と同様 , 生活史の一時期に水場が重要な 役割を果たす可能性が示唆された . なお , これが洞内個体群に特有の現象であるか は明らかでなかった .
Geothelphusa grandiovata Naruse, Shokita & Ng,
2006 オキナワオオサワガニ ( 図 5) 観察情報 . 糸満市の洞窟 , 1 雌 , 2017 年 7 月 13 日 , 西山桂一観察 ; 大宜味村の洞窟 , 2 抱卵雌 , 2017 年 8 月 13 日 , 西山桂一観察 ; 同所 , 1 雄 7 小型 幼体 , 2018 年 5 月 28 日 , 西山桂一観察 ; 同所 , 1 図 5. 洞窟で確認されたオキナワオオサワガニ . A, 雄 ( 糸満市産 ); B, 雄 ( 大宜味村産 ); C, ヒメユリサワガニ に捕獲された本種の小型個体 ( 大宜味村産 ); D, 地下水流中の幼体 ( 大宜味村産 ). .
Fig. 5. Geothelphusa grandiovata Naruse, Shokita & Ng, 2006, from caves in Okinawa Island, Ryukyu Islands, Japan. A, male from Itoman City; B, male from Ogimi Village; C, small individual of G. grandiovata preyed upon by G.
幼体 6 小型幼体 , 2018 年 6 月 6 日 , 西山桂一観察 . 観 察 状 況 . オ キ ナ ワ オ オ サ ワ ガ ニ Geothelphusa grandiovata Naruse, Shokita & Ng, 2006 は , 沖縄島の固有種で , 河川ではなく湿地 帯の土中にすむことが報告されている ( 諸喜田 , 2000b). オキナワオオサワガニは , 2 箇所の洞窟 から確認された . このうち糸満市の洞窟は , 台 地上のサトウキビ耕作地帯に開口した横穴洞窟 であり , 洞口をふくむ 50 ｍ四方に満たない範囲 に樹林が保全されている . 洞口周辺はガレ場で 石灰岩の割れ目も多い . 本種は洞口で見られた ( 図 5 A). 本洞窟の採取標本が琉球大学風樹館に 収蔵されている . 大宜味村の洞窟では , オキナワオオサワガニ ( 図 5 B) がヒメユリサワガニと同所的に生息し ており, 地下水流に本種の抱卵雌や幼体 (図5 D) が見られ , 水流わきに本種が生息すると考えら れる多数の巣穴が確認された . このほか , 本種 の小型個体がヒメユリサワガニに捕獲される様 子が観察された ( 図 5 C). 備考 . 本種は , 林床に巣穴を掘って生活し , 巣穴の底には通常水があることが示されている ( 成瀬 2017b). 今回 , 地下水流で抱卵する雌や小 型個体が確認され , 通常 , 目視での観察が困難 な本種の繁殖生態を確認できる点で洞窟環境は 貴重である .
Geothelphusa sakamotoana (Rathbun, 1905)
サカモトサワガニ ( 図 6A–C) 観察情報 . 読谷村の洞窟 , 12 雄 20 雌 , 2018 年 6 月 18 日 , 西山桂一観察 ; うるま市の洞窟 , 1 雄 1 性不明 , 2017 年 8 月 13 日 , 西山桂一観察 . 観察状況 . サカモトサワガニ Geothelphusa sakamotoana (Rathbun, 1905) は , 中琉球の固有種 であり , 河川にすむほか , 湧水地 ( 成瀬貫 , 私信 ) にもみられる . 洞窟内では水流中に見られた . 本種が確認された 2 箇所の洞窟のうち , 読谷村 の洞窟は , 台地上のドリーネ状の地形に開口し 図 6. 洞窟で確認されたサカモトサワガニ . A, 雄 ( 読谷村産 ); B, 小型個体 ( 読谷村産 ); C, 雄 ( うるま市産 ); D, 生息地の地下河川 ( 読谷村 ).
Fig. 6. Geothelphusa sakamotoana (Rathbun, 1905), from caves in Okinawa Island, Ryukyu Islands, Japan. A, male from Yomitan Village; B, small individual from Yomitan Village; C, male from Uruma City; D, underground river in Yomitan Village, inhabited by G. sakamotoana.
Fauna Ryukyuana, 47: 11–17. た横穴洞窟で , 洞長は 1km に達する ( 山内 ･ 新 垣 1979). 洞口から地上河川の流れ込みがある . 本種は洞内の水流 ( 図 6 D) に確認され , 水流わ きの砂泥地には多数の巣穴が確認された . 多く の個体は点在する淵の底に静止しており ( 図 6 A), 瀬では小型個体も見られた ( 図 6 B). 洞口か ら約 200m 奥までは本種の生息が確認され , 洞 奥部は未踏査である . うるま市の洞窟は , 丘陵地に開口する横穴洞 窟で , 洞長は約 200m である . 洞口から地上河川 の流れ込みがある . 本種は水流中で確認された ( 図 6 C). 備考 . 本種は , 地上河川からの流入により洞 窟内で確認されたものと考えられるが , 読谷村 の洞窟では地下水流脇に本種と見られる多数の 巣穴が見られ , 洞窟内を恒常的に利用している と推察された . 謝辞 本論をまとめるにあたり , 特定非営利活動法人 沖縄鍾乳洞協会の田村常雄氏には , 調査を行っ た一部の洞窟について , その所在を教示いただ いたほか , 現地調査にも同行していただいた . また , 担当編集者の成瀬貫氏には改稿にあたっ て重要な意見をいただいた . 以上の方々に厚く お礼を申し上げる . 引用文献 諸喜田茂充 , 2000a. ヒメユリサワガニ . 水産庁 ( 編 ), 日本の希少な野生水生生物に関する データブック . Pp. 384–385, 日本水産資源保 護協会 , 東京 . 諸喜田茂充 , 2000b. オオサワガニ . 水産庁 ( 編 ), 日本の希少な野生水生生物に関するデータ ブック . Pp. 382–383, 日本水産資源保護協会 , 東京 . 成瀬貫 , 2017a. ヒメユリサワガニ . P. 301. 沖縄 県環境部自然保護課 ( 編 ), 改訂 ･ 沖縄県の絶 滅のおそれのある野生生物 第 3 版 ( 動物編 ) レッドデータおきなわ . P. 301, 沖縄県環境部 自然保護課 , 那覇 . 成瀬貫 , 2017b. オキナワオオサワガニ . 沖縄県 環境部自然保護課 ( 編 ), 改訂 ･ 沖縄県の絶滅 のおそれのある野生生物 第 3 版 ( 動物編 ) レ ッドデータおきなわ . Pp. 306–307, 沖縄県環 境部自然保護課 , 那覇 . 山内平三郎 ･ 新垣義夫 , 1978. 南 ･ 北大東島およ び沖縄島南部地域に於ける洞穴実態調査 . 沖 縄県洞穴実態調査報告 I. Pp. 19–74, 沖縄県 教育委員会 , 那覇 . 山内平三郎 ･ 新垣義夫 , 1979. 沖縄島および周辺 離島における洞穴実態調査 . 沖縄県洞穴実態 調査報告 II. Pp. 1–96, 沖縄県教育委員会 , 那 覇 . 吉郷英範 , 1999. 日本のサワガニ科 ( 甲殻綱 : 十 脚目 : 短尾類 ). 比婆科学 , (192): 17-26, pls I , II.
Naruse, T., S. Shokita & T. Nagai, 2005. Taxonomy of the terrestrial crab Geothelphusa tenuimanus (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Potamidae) of Okinawa Island, Central Ryukyus, Japan. Species Diversity, 10: 171–184.
Notes on the occurrence and habitat of the freshwater crabs from caves in Okinawa Island, Ryukyu Islands, Japan
Keiichi Nishiyama
Okinawa Kankyouhozen Kenkyuusho Co. Ltd, 7–11 Suzaki, Uruma, Okinawa 904– 2234, Japan ([email protected]) Abstract. Three freshwater crab species, Geothelphusa
tenuimanus (Miyake & Minei, 1965), G. grandiovata
Naruse, Shokita & Ng, 2006, and G. sakamotoana (Rathbun, 1905) were observed from seven caves in Okinawa Island, Ryukyu Islands, Japan. Some reproductive evidence in the caves, such as juvenile-releasing G. tenuimanus and the presence of young individuals of G. tenuimanus and G. grandiovata, were observed. The coloration of G. tenuimanus varied individually, but individuals from the same cave tended to have similar color pattern; and some individuals from Ogimi Village had white body color, suggesting possible genetic isolation.
投稿日 : 2018 年 7 月 10 日 受理日 : 2018 年 11 月 20 日 発行日 : 2018 年 12 月 10 日
