NII-Electronic Library Service
January
,1966 Acta
Phytotax .
Geobot . 15
キ オ
ン属 サ ワ ギ ク 節 に つ い て
小 山
博滋
*Hiroshige
KoYAMA
:On
the
Section
iVemosenecio
of
the
Genus
Senecio
キ ォ ソ 属
Senecio
は広く全 世 界に分布
し,
菊 科 植 物の 中で最
も種 類 数の多い属
であ る。
分 布域
が広 く種 類 数の多い 属では, しばしばそ の属
の分 類が 困難に な つ て来る が, キ オ ソ属は この例であるとい え る。 すな わ ち キオ ソ属の ものを 全 世 界 的な規 模で と り あっ か っ た
A .P .
DE
CANDoLLEi
やBENTHAM
etHooKER
f.
2 や0 .
HoFFMAN
/i の後は, 主 と して 各地域 単 位の 研 究であ る た め に,広
範囲の分 布 域を もつ 種 類につ い て , い ろんな角 度か ら 研 究が重 ねら れ なが ら, い くつ もの資 料が
提
出さ れ, ます ま す 難か しい群にな っ て い る よ うで ある。日本 と その 近 隣の種
類
につ い て は北
村 教 授4 が それ まで の 成 果の上 に独 創的
な見 解を 加 え ら れて ,1937
年に本 属 を 分 類されたが, その後
も引
き続き新
しい資料
が加えら れ, 更に ヒ マ ラ ヤ 地域
の 植物
につ い て の 知 識が深 まっ て くる につ れて,
新しい問題 も出て くるよ うにな っ た。キ オ ソ
属
の うちでサ ワギ ク節Sect .
Nemosenecio
とい うの は, 日本の サ ワギ クS ,
nikoen−
sis
と台湾
産の もの で サ ワギク と非 常に よ く似たタイ ウソ サ ワギクS .
formosanus
の 2 種を,
キナ ソ属の 他の 節か ら 区別して北
村
教授
が 立て られた節である。 即ち茎 葉が 羽状に深裂
し, 各 羽 片には大 きな歯 牙の あ る事,
全体
に毛がまば らで , 花梗
が細 く,舌
状 花の小
さい事 等が植 物体
を非 常に繊 細な感じ に して い る。 又 多 年 草である が短い根 茎か ら 出る根が 細く軟い の で,一
見1
年 草の 印象
を す ら う ける。冬期
には ロゼ ッ ト葉を 出 す が,
花 期には通 常それ が な く なり,上方に
柄
の ある茎 葉が多 数つ く。 さ ら に筒 状
花の筒 狭 部が残部
よ り3 − 4
倍 も長い とい う姿は か な り特異的で ある な どの形質
に より, キオ ソ属
の 他の もの と容易
に区 別さ れ る。サ ワ ギ ク節 と他の 節との類 縁
関
係につ い て北 村 教授
は何 らふれて お られないが, 同 時に詳 説 さ れ たオ カ ナ グル マ節 Sect .
Tephroseris
の所
で, 本 節は染
色 体 数 も他 (5
倍数
) と 異 なり24
で あり,
他 と区 別 すべ き自 然群
5 であるとノー
トしてお られ る事か ら判断
する と,
ナ カオ グル v
節
が染
色 体 数はn − iO
と引
用さ れた サ ワ ギ ク節 と 近 縁 関 係にあ る, と考 えら れ たよ うには 思えな い。
又荒 野 久 雄 氏が邦 産キク亜 科 植 物の 染 色体
を調べ ら れ, その核 型 分析
か ら系統 関
係 を論 説されて い る。 その 中で キ オ ソ属の 類 縁関
係につ い て は, 染色体数
と核
型 とか らサ ワギ ク が5
を 基本数
と す る比較的
対称
的核
型 を もつ 群に結びつ く6, とい う見方
が出されて い る。*
京 都大 学 理 学 部 植 物 学 教室
1
.
DECANDoLLE ,
A.
P.
ProdromusVI
:340−436
,1837.
2
. BENTHAM
etHooKER
f.
Genera PlantarumII
:446 − 451
,1873
−
76.
3.
HoFFMAN ,0.
In ENGLER u.
PRANTL,
Nat.
P且. ・ fam .
Bd .
IV−5
:296 − 301
,1897
.
4.
北 村四郎, 植 物分 類 地 理.6
:265−
275, 1937
.
5
.
ヨー
p ッ パ の もの を新しい形 質によ り再 検討して い る DRuRY,
D ,
G .
&L.
WATsoN.
1965.
New
Phytol.
64:307
−
314.
や ソ連のものを扱っ たScHlscHKIN
, B.
K.
1961,
FloraU .
RS. S.
26:699− 788 .
もオヵ オグル マ 節が 自然 群で ある とする見方を とっ てい る。
6
.
荒野久雄, 植 物 学雑誌75
:401−410
, 1962. ARANo
, H.
JapJoum .
Bot. 19
:31−
67,1965 .
N工 工
一
Eleotronio Library16 Acta
Phytotax .
Geobot . Vo
董.
Xxtt
,No . 1 〜 2
最近サ ワギ ク の染
色 体 数につ い て従
来 と異 なる結果
が得ら れ たの を 機会
に,
主な形質
につ い
て 再 検 討 し た とこ ろ
,
泓は外 部 形態
や染色体数
か ら, サ ワ ギ ク節
の類
縁 関 係につ い てや や異な る見 方をする に至っ た。先 ずサ ワ ギク
節
が提 唱 された時 に と り あ げら れ た 筒 状 花の筒狭
部が残 部 よ り3 − 4
倍 長 く(他の
節
の もの は1 − 1 . 5
倍の 長 さ), 花 糸は上部肥厚し ない (他は肥 厚す る) との 形 質につ いて検 討 する。
1, 筒
状 花の 筒 狭 部の長さキオン属 植 物の 頭 花には筒 状の 小 花ば かりの もの と, 筒
状
花の ま わ りに舌 状 花の あ る もの と が ある。邦
産種はすべ て後
者のtype
で あ る。 筒 状 花は花糸
が花 弁 に合す る所で,
急 に一
段 と狭 い 筒にな る (
第 1
図)
。 こ の場合
筒 狭 部と残
部との長さの比が種
内で は か な り一
定 し た価を示 す。
これは
菊科
植 物一
般に認め ら れて い る事であ り, ア ザ ミ属Cirsium
やヤ マ ボク チ属SynUrus
な どに み られる よ うに,
属
内の 分類
群 を まと め る の に 用い ら れて い る場合
も あ る。キ オ ソ 属で は サ ワギ ク節の よ うに筒
状
花の筒
狭 部が残部
よ り3 − 4
倍 も長い とい う姿
は か な り 特 異 的な ものの よ うで あ る。 即 ちキ オ ソ節 Sect .
Senecio
と オ カ オ グル マ 節に近 縁 とさ れ て い るSect ・ HeloseridesT
が や や これに近い比( 2 − 2
万 倍長) を示す 以外
は,
オ カ オ グルー
マ節 ,
エ ゾ オグル マ 節Sect .
Crociseris
, タイ キ ソ ギ ク節Sect .
Synotis
や コ ウ リンギ ク節 Sect .
Jacobaea
をは じ め,
ヒ マ ラ ヤ地 域のSect .
Madaractis
や新 大 陸 産の多
くの 節で も1 一
ユ, 5
倍長の 形である。
2.
花 糸の上部キ オソ属お よ びそ の近 縁 属の
筒
状の 小 花は すべ て 両性
花で ある。 開 花 すると 花柱
の ま わ りを 葯 が環になっ てか こ む。 舌 状 花で は雄
ずい は一
般に退 化 して ないが
,
中には花
糸の痕
跡を と ど め る もの や葯の形
を残
す ものまで ある。 筒状花
の雄 ずいは文字
通 り細い 糸の よ うな花 糸の 先 端Fig
.
Lサ ワギク の 小花。
. Flerets
ofFig
.
2.
ノボロ ギクの花 糸上部の細 胞 群。 Thecells
Senecie nikoensis
・
of upPerpart
of filaments ofSenecio
vulgaris.
7.
欧 亜 大 壁 と北ア メ リ カ北部に産 ずる二 年生 草で,
冠 毛が 多 い事 等によりオ カ オグル マ 節と区 別 さ れ たが, HOFFMAN , 0
.
(1897
)は広い意床でオ カ オグル マ 節に 入 れて い る。NII-Electronic Library Service
Ja
皿uary
,1966 Acta
Phytotax .
Geobot . 17
t. tPt 馬
tt
Fig.
3.
花 糸 と 葯。
左はサ ワギク。
右は ノボPt ギ ク。
Filaments and anthers.
Left:Senecio nikoensis
.
Righし:Senecio
vulgaris.
に葯がっ い て い る。 この花 糸が葯につ く所で ,
第 2
図に示す ように,
そ こ の 細 胞 群が や や分 化 して 細 胞 壁が そ れ 以外の もの より 厚 くなっ て い る。
こ の よ うすは 近縁の メ タ ヵ ラ コ ゥ属Ligit−
laria
や コ ウモ リソ ウ属Cacalia
等の もの にもみ と め られる。 邦 産の キオ ソ属の もの 8 もすべて 明 らか に細 胞壁 は
厚
く なっ て い る。 サ ワ ギク節の もの も勿 論 細 胞 壁その もの は他の節の もの と同じ ように厚 くなっ て い る が,
細 胞の 形がすべ て同 型で,
全 体の巾
も変らな い(
第3
図 左 )。こ のよ うすは オ カオ グル マ
節
の もの(
第4
図 左)
とSect 。
Heloserides
の もの に も 同 様に観察
される。残
りの節の もの は細 胞 壁が厚
くな る所, もし くは特に その 下 部の 細 胞が大き く なった た め に部 分 的に花 糸の巾が広 くなっ て い る (
第 2, 3 , 4
図右)。
オ カ オ グル マ節
で は細 胞 壁が・
厚 くなっ て い る所
か ら 上部の巾がそれ 以 下の花 糸の巾よ りや や広い と して,
北 村 教 授はサ ワギク節と 区別された が , サ ワギ ク節の もの とオカ オ グル マ 節の もの と は こ の点で は区 別 出 来ない。
3 . 小
苞の有 無有 無が
質
的なちがい で あるか, 或い は単
な る量 的なちが い で ある かを 決め る事
は か なり困 難 な場合
が あ る が, 有 無の 別は明確な もの で ある た めに,群
を識 別 する標 徴と して 便 利であ る。タ ソポ ポ属
Taraxacum
の よ うに頭 花は1
個とい う もの も ある が,多
くは枝分
れして種々 な 複 合 花 序を構成
して い る。 こ の花 梗が枝 分れ す る所には 必ず 苞が出る。 近 縁の コ ゥモ リ ソ ゥ属の もの は すべ て こ の花 梗に
2 〜 3
個の 小 苞をつ ける が, キ オ ン 属に はこ の小 苞 を 有す る ものと 欠 くもの とがあ る。
北 村 教 授が本 誌6
巻に解 説された キ オ ソ属
の各 節の 記載に も, こ の小
苞 の 有 無が それ ぞ れ 明記されて い る。 そ して こ の 総 苞に小 苞 を欠 くとい う特徴
は,
オ ヵ オ グル V 節 を コ ウ リソ ギ ク節とエ ゾ オ グル マ 節と か ら 区 別 するkey
の中にも使わ れて い る。 サ ワギ ク節 も/
8
・
ヨー
ロ ッ パ, ア ジァ と北米か ら at random に集め られ
f
:60
種 類ほどの もの につ いて 調べ た所, どの種 頬にもこ の細 胞 壁の 分 化 は みと め られた。
N工 工
一
Eleotronio Library18 Acta
Phytotax .
Geobot . VoL
XXn
,No
乙1 〜 21
Fig.
4.
花糸 と葯。左はサ ワオグル マ
。
右はキ オ ソ。 Filalnents apd anthers.
Left:
58necio
pierofii .
Right :Senecio
nemorensis.
ナ カ オ グル マ 節と 同様に総 苞に小 苞 を 欠 く。 又 キ オン 属の うちで
Sect .
Heloserides
やSect .
Ecalyculati
の もの も 同じよ う に総 苞に小 苞の 出ない 事が 記載されて い る。 近 縁属
の もの で小 苞 を 欠 くの はウス ベ ニ ニ ガ ナ属Emilia
と, メ タ カ ラ コ ウ属の ハ ソ カ イ ソ ウL .
japonica
とマ ル バ ダケ ブ キ
Ldentata
で あ る。オ ヵ オ グル v 節の もの と して 日
本,
朝鮮
, 台湾
に生ず る もの は10
種類
にまと め られ た が,
こ の う ち 本
州
中 部の高 山に生 ずるタ カネ コ ウ リン カS . takedanus
の総 苞の 下には小苞が 出 る。 し か も 非常
にはっ き り し た もの で あ る。 他の種
類の 多 くは小 苞 を欠 くが,
これ らの種 類でも 多 数の標品中に は時 に小苞 をつ けた 個 体がある
。
こ の うちに は明ら かに そ の部 分で も う1
つ頭 花が
枝
分れするはずであっ たの に, 何かの た めに苞が出るだけにと どまっ たと思わ れ るもの が あ る。 こ のよ うな見 方 をタ カ ネ コ ウ リソ カ にあて は め る と, 花 梗の先
き が他の種 類に比べ て 肥 厚 する点が 目につ く。 これ は まさに枝 分れ す るべ き もの が わ か れ ず,
苞の形 成のみ に終
っ たと説 明 するの に都 合がよい 形であ る。 父小 苞の大 きさ が他の 小 苞を
有
する節の もの より大 き く,一 花梗
上 につ く小 苞の 数が か な り多
い事
等 も何かの 意 味を もつ か もし れ ない。 いず れに して もこ の総 苞に小 苞はないとい う特 徴は, オ カ オ グル マ 節の タ カ ネ コ ウ リン カ の例
外
や, 同節の 他の 種 類に時に小苞 を有す る個
体
が あ る事
な ど か ら, 移 り行きの あ る特 徴 といえる。4 . 染
色 体 数サ ワ ギ ク節を発表 さ れ た際, そ の記 載の最
後
に染 色 体 数 n− 10
と 加 え ら れ た の はISHIKAWA9
の サ ワギ クを調べ た報 告に よ る もの であ る
。
前 述 し た よ うに荒野久 雄氏 はサ ワギ ク の染
色 体 数を
2n
・ =
40
と, 核 型 をともなっ て発 表された。 サ ワギ クが区 別の 困 難な種 類で は な い だ けに,発 表 された数の 理 解に苦 し むが , 少な く と も私の 観 察 し た 限 りでは さ きに報 告1° し た よ うに,
g
.
IsHIKAwA , M.
Bot.
Mag.
Tokyo 30:436,
1916.
10. KoyAMA
,H .
Acta
?hy
しotax。
Geebot.21
: 132,
1965.
NII-Electronic Library Service
3anuary
,ig66 Acta
Phytotax .
Geobot . 19
サ ワ ギ ク の 染 色
体数
は n= 24
,2n − 48
で あ る。最
近ORNDuFF
,R .
et
al.
it やPALMBLAD
,1 .
G .
t2 等にょ っ て 新 大陸産サ ワ ギ ク族Tribe
Senecioneae
の 多 数の種 類につ い て 染 色 体 数が 明 ら か にされた。 これに今まで に報 告された もの を 加 えて まと め ると, 第1
表の よ うに な る。Table
l.
Sectional alignmentof
chromosome numbers ofSenecio .
Section Gametic chrDmoseme number 1’
ocality5θπ θ‘ioTePhroseris
” etose7ides
5yπ
o
彦is
ハiθmos θn6cio
Cro‘i5eris
/acoba8a
LobatiAm
ψtθctentes
AureiBoland
β7iani
Columbiani Sμ∬ruti60si Tomentosi
Fr
’uticOsi
Terminale∫Corymbec召
Phalus Su
∬・
ruct θcius Peri‘a ’lis F’utic膨losi LePtoPdylliPaueifolii
5, 10 ,
2012
,
23,
2斗, 25 (?) 2410242018, 2023
,
2420ca.
20−
23,
23 ,
24 2320
,
402023,
ca.
46, ca.
46−
48,
ca .
48 30302020,
4030201030cosmopolit 跚
Europe
,Asia,
N −America
〃
southeastem
Asia
Japan
&Taiwan
NE −Asia
& N−
Amer 三ca
〃
North America N
,
&Central
Amer
董ca 〃〃 〃
〃
〃
Central America
〃
Chili
〃
Canary
三sl.
northern Africa
southern Africa
〃
こ の 表か ら明 らか なよ うに キオ ソ
属
は各
節によ り ま とまっ た染 色体
数を持
つ よ うで ある。 これ らの 数は
X
。・ = lo
とXb =30
とXcr12
「〜 の3
つ の数
を基本
数とし た グルー
プに大 別 される。
即ち
Xa
・ =
10
には半 減 し た5
と10
の 倍数
に よ り生 ず る20 , 40
が 入 り,
Xc
= ・
12
には倍 加し た、 24
と48
お よ び24
か ら1
個 欠 如 した23
とその 倍 数の46
を含
む。Xb ・ = 30
は30
の み。サ ワ ギ ク
節
と同じ よ う}C
Xc 一
ユ2
を基本 数とする もの は, ヨー
ロ ッ パ と ア ジ ァと 北アメ リ カ に分 布 するオ カ オ グル マ
節
とSect ・ Heloserides
, それに北アメ リカか らメ キ シ コ に秀 布
するSect .
Lobati ,
Sect .
Aurei
,Sect .
BoIanderiani
とSect .
Tomentosi
であ る。 こ の数の グルー
プ が そ の ま ま 同一
系統
上 に並ぶ と はいえない 14 に して も各節
の ま と ま り等か ら, 分類
群の鐔 縁 関
係を追 求 する場合
の手
がか りに は使
え そ うで あ る。 但 し, これ らXa ,
Xb
,Xc
三者 間の梅
のつ なが り は
今
の所推
論の域
を 出 ない。 た だ今 まで に論じ ら れて来たよ うに, 基 本 数 をX
”5
IL O・N・u・ ・,
・R・
・t
・1・Am ・ J
・u
・n.
・B・t .
50・131 − 139
,1963 ,
特に キ オ 嘱 につ いては お よそGRE
’
・。
M
、N ,J . M .
1903.
Bot.
Jahrb.
(ENaLER )32 :1 −
33 の節の亜区 分に従っ てい る。
12
.
PALMBLAD ,
1.
G,
Canad.
Journ .
Bot.
43:715−
721,
1965.
13
.X
と して そ れ ぞ れの 数 は さ らに そのY2
かも しれない が, 30 と 12の グルー
プ には単 相で15
や6
の数 が みつ かっ て い ない 。14.Xc 三
12 の染色 体 数 を持つ もの でも, た と え ば ア メ リ カ産のS.
canus
(Sect.
Tomentosi >は総 謹下 部に小 嵬をつ け
,
花 熟上部の 細胞 群 は 部 分 的に大 き くなる事等か ら異なっ た系 統上に並ぶ ように思われる。N工 工
一
Eleotronio Library20 Acta
Phytotax .
(}eobot . VoL
XXII
,No . 1 〜 2 と
す る考え方だ けではす
ま されな い よ うに思わ れ る.
。
結
』
びサ ワ
.
ギ ク節が キオ ソ属の 中で, まとまっ た
一
群であ る とい う点につ い て は は じめに述べ た 通 りであ る。
本 節 と他の節との 類 縁関係 につ い て は,
大陸特に 中国 南 部と ヒ マ ラ ヤ地域の 植 物の 研 究が准
むにつ れ, .
今後
新た な資 料11 が提 拙 さ.
れる か もし れ ない
。
又キ オン 属のよ うに種 類 数 が.
多 く、
分布 域 つ.
広い もの で は
、一
地域 内に産す る もの の み か ら系 統 を論ずる事は誤 りを ま ね く おそれ もあ る。 こ んな風に考えると簡 単に結諭は下せ そ うに ない が,
現在 得 られ る資料
か らサ ワ ギ ク
節 2
)近.
縁 騨 を 考え る と す れ ば, オ カ オ グル マ 節とSect .
HelcseridEs
をとりあ げる事
が
妥
当な よ うに思わ れ る。日頃いろい ろ と御 指
導
をい ただい てい る 教室の 北 村,
田 川 両先 生を は じ め,
こ の研究に も生 きた材 料 を 集め るの に快 く協 力 して い ただい た研 究室の 諸 兄に改
めて 御 礼 申し 上げます。 又染
色 体の基本
数を
考え る につい て は広 島 大 学理学 部教援 辰野誠次博士 との会
話か ら得る所が多い 。記 して感 謝の 意を 表 し ま す。
R6sum6
Taxo
職omic
characters
of
Senecio
sect .
飽 澀os
召π θc
ゴo
KITAMuRA
are
discussed .
The
cells
of upper part of 丘laments
are microscopically
reobservedregarding several
species
of
Senecio .
There
are
two typesco
雄cerningthe
cell
form
,as
phewn
in
Figs .3
and
4.
The
two typesof
丘lament
cellscorrespon
〔I
to the twodifferent
basic
chromo.
some
numbers
(Xa =100r
Xc ;12
)in
Japanese
Senecio,
It
may
be
thought 士hat
sect .
ハ
lemo5en
θcio
is
tielated
toSect,
Teph70seris
and
sect .
」Heloserid
θs .
ベ トナム北部に フ キ 属が あ る。
フ キ属は北
.
半 球 湿 帯に広 く分 布す る が,
これ までベ トナ ム か らはフ キ属は報告
さ れて いない。1940 年
にE ・
D ・ .
MERRtLL
l
こよつ て報 告さ れ たLigularia Petelotii
が実はP6
伽ε漉3
であるこ と を知っ た。
(北 村四郎 )Petasites
Petelotii
(ME 衰RILL
)KITAMuRA
60mb .
nov .
Ligularia
Petelotii
MERRI ’
LLin
Joum .
Arnold
Arb .
XxI
:389
(1940 ).
Hab .
Vietnam
:Tonkin
,Chapa
,Massif
du
Song
Ta
Van ,
For6t
claire
(Feb . 22 ,1942 TsuKIN
in
Hb .
Tokyo
Univ .
).
MERRILL
did
not
mention the styleof
his
Liguldria
Petelotii
in
the originald6s .
criptien
.
The
style
is
clavate .
At
theapex
,there
is
a
ring
of shorthairs.
Above
this
ring ,
theapex
is
conical
and bifid.
The
lobes
are
erect .
This
sp6cies
belongs
tQPetasites.
The
genus
is
new
toVietnam .
This
speciesis
related
to1
).
himal
αicdes
,but
differs . from
it
by
persistentadult
leaves
in
winter.
P .
fo
rmosanus
has
alsQ
petsistentleaves
inwinter .
P .
Petelotii
differs
fro
血 bothP .
tricholobus and
P .
fo
rmesanus
by
petiole
densely .
crispate hairyand .
by
its
leaf
crispatehairy on
thenerves beneath .