ホルスタイン種における線形形質スコアのクラス分けが遺伝的パラメータの推定に及ぽす影響

原 著

ホルスタイン種における線形形質スコアのクラス分けが

遺伝的パラメータの推定に及ぼす影響

萩谷功 ~1) ・鈴木三義2) ・ファンアントニオベレイラ 1) ・河原孝吉3) 1)岩手大学大学院連合農学研究科，盛岡市 020-8550 2)帯広畜産大学，帯広市 080-8555 )社団法人北海道酪農検定検査協会，札幌市中央区 060-0003

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cows

Kouichi HAGIY A 1)・MitsuyoshiSUZUKI2)・

J

.

ANTONIO Pereira 1)・TakayoshiKAWAHARA3)

l)Iwate University， The United Graduate School of Agricultural Sciences， Morioka-shi020-8550

2)Obihiro University of Agriculture and Veterinary Medicine， Obihiro-shi080-8555

3)Hokkaido Dairy Cattle Milk Recording and Testing Association， Chuo・kuSapporo-shi060-0003

キーワード:体型審査形質，線形式体型形質，遺伝的パラメータ

Key words : Conformational traits， Linear type traits， Genetic parameter

Abstract

A readjustment of the scale of linear type traits scores used in Holstein cows was performed.

Then

，

the effects of the readjusted scale on the estimated genetic parameters of conformational traits

were investigated. The analysis utilized data sets of two years(1997and 1998)accumulated by The

Holstein Cattle AssocIation of

J

apan. The records were composite and linear type traits for32，487

heifers. Only the linear type scores (classified from 1 to50scale) were readjusted to25， 9 and 5

classes of scores. For estimation of the genetic parameters of conformational traits， fixed effects in

the multiple animal model were herd-classification， classification month， age at calving and stage of

lactation. Linear type scores readjusted in 9 classes were able to remove undesirable distributions.

The heritabilities of linear type traits were lower from 0.01to0.04in case of readjusted in9 classes

excepted for side view of rear legs and foot angle than original scale. Composite traits heritabilities

were equal in both scales of linear type scores.

要

議 句 ホルスタイン種の線形式体型形質スコアの頻度分布 を滑らかな正規分布に近似させるため，線形審査スコ アのクラス分けについて検討した.また，線形審査ス コアを再区分した場合の遺伝的パラメータを推定し， クラス分けが遺伝的パラメータの推定に与える影響に ついて検討した.データは，船日本ホルスタイン登録 協会に集積された国内のホルスタイン種の血統記録， および1997年から 1998年の聞に体型審査が行われた 雌牛からの32，487の初産における体型審査記録であ る.遺伝的パラメータの推定には，母数効果として牛 受 理 2000年1月 31日 群・審査日，審査月，分娩月齢および泌乳ステージを 考慮した多形質アニマルモデルを採用した.線形審査 スコアを 9クラスに再区分したとき，特定のクラスへ の頻度の極端な集中が緩和され，頻度分布は滑らかな 正規分布に近似した.線形式体型形質を9クラスに再 区分した場合，遺伝率は，肢蹄に関する形質である後 肢側望および蹄の角度を除いて， 0.01から 0.04の範 囲で低い値が推定された.また， クラスの再区分は， 他の決定得点および体型部位についての遺伝的パラ メータの推定に対して影響を与えなかった.

緒 亘

1984年から，他日本ホルスタイン登録協会は，ホル スタイン種について審査員の目視による体型審査記録

を収集している.審査形質は，経済的に重要な体型形 質を数値的に表わすため， 3度改正されたが， 1997年 以降の審査は，決定得点，体型部位5形質および 16の 線形式体型形質(以下，線形形質と略す)について実 施されている.体型部位は，体型の好ましさを50から 99までの連続した数値で表わし，決定得点は，体型部 位である外貌，肢蹄，乳用牛の特質，体積および乳器 の審査得点に， 15， 15， 20， 10， 40の重み付けした総 合点である.線形形質は， 1から 50までの 50段階の 数値によって体型的特徴を表わす線形審査スコア(以 下，線形スコアと略す)を用いて表わされている.河 原の総説 (1998) によると，産乳能力検定が実施きれ る以前は，これらの体型形質を用いて，産乳能力の間 接選抜を行った時期があったが，最近では，体型と産 乳能力の聞に間接選抜が有効となるような遺伝相関が 認められないとする報告が多く，産乳能力に対する体 型の間接選抜の意義が少なくなったとされる.また， 体型の改良について経済的価値を見いだす農家は，共 進会に出品し，付加価値を得て個体販売を行っている 一部の農家に限られている.したがって，現在では， 体型形質そのものを改良するよりもむしろ，経済的に 価値付けされた他の形質を間接的に改良するために用 いられる方向にあり，体型形質と長命性との関連を論 じる報告が多い (BOLDMAN，1992;SHORT

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， 1992 ;河原ら， 1996;鈴木ら， 1996;河原， 1998;

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， 1999). これらの分析に用い られている体型形質の記録は，いずれも， 目視により スコア化されたものであるが，線形スコアの頻度分布 についての検討は行われていない.本研究では，乳牛 の線形スコアの頻度分布を滑らかな正規分布に近似さ せるクラス分けについて検討し，再区分されたクラス を用いた遺伝的ノマラメータを推定し， クラス分けが遺 伝的パラメータの推定に与える影響について検討する ことを目的とした.

材料および方法

分析に用いたデータは，的日本ホルスタイン登録協 会に集積された日本国内のホルスタイン種の血統記 録，および1997年から 1998年の聞に実施された体型 審査記録のうち，決定得点とそれを構成する体型部位 5形質および 16の線形形質について初産次のスコア をもっ32，487頭の雌牛からの欠測値を含まない体型 審査記録である. 線形スコアのクラス分けの影響を検討するため， 1 から 50区分の線形スコアを表 1のように 25クラス， 9クラスおよび 5クラスに再区分した.なお，決定得 点と体型5部位は， 50から 99の得点を使用している が，本分析において，線形形質と同様の再区分は行わ なかった. -56-体型形質に対して大きな変動を与える環境的要因 は，分娩月齢(または審査月齢)および泌乳ステージ である(河原ら， 1996). それ故，本研究において，体 型審査形質の遺伝的パラメータの推定には，母数効果 として牛群・審査日，審査月，分娩月齢および泌乳ス

Table 1. Original score and readjusted class

。

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Structure of data sets for analysis. Number Table 2. テージを考慮し，変量として個体の効果を含めた.ただ し，泌乳ステージは，分娩年月日から体型審査年月日 までの間隔を月数で表示した.モデルは以下に示した. 3.991 12 22 13 32.487 66，383 Herd-day at classification Month at classification Age at calving Stage of lactation Cows with first lactation record Animals with only pedigree informationa a lnclude in sires and dams. 形スコアの頻度分布を図1に示した.この図より， 50 段階に区分しても， 25または 30のような特定のスコ アに集中し，その前後のスコアの頻度が極端に減少す る傾向が認められた.他の形質でも同様の傾向が認め られ，それ故， 1から 50のクラスを使用した体型審査 では，線形スコアのすべてのクラスを有効に利用して いないことを示唆した.高さ，蹄の角度および乳房の 深さについて，線形スコアを 25クラス， 9クラスおよ び5クラスに再区分した場合のスコアの頻度分布を， それぞれ，図2から図 4に示した. 25クラスに再区分 した場合でも，特定のクラスに極端に高い頻度が認め られたことから，スコアの集中が解消されていないこ とが推察された. 9クラスあるいは5クラスに再区分 した場合，特定のクラスへの頻度の極端な集中が緩和 された.他の形質でも同様に特定のクラスへの頻度の 極端な集中が緩和された.これらにより，他の区分と の比較において，線形スコアを9クラスあるいは 5ク ラスに再区分した場合に，スコアの集中が解消された と判断し，遺伝的パラメータの推定には，従来の50段 階， 9クラスおよび5クラスに再区分した審査得点を 使用した. 線形形質を

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5

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の母数効果， U e 白t，仙 t加m'残差の変量効果でで、ある. 個体の父牛または母牛が不明の場合，不明の両親の平 均育種価を仮定した遺伝グループに割り当て，血縁行 列に含めた (QUAAS，1988). 各効果ごとの水準数およ び個体数は，表2に示した.また，決定得点について は，

5

つの体型部位を合成した関数になっているため 分析から除外し，体型部位5形質および 16の線形形質 の合計21形質を分析に含めた.分析後，得られた遺伝 分散および、表型分散に対して， 5つの体型部位の重み 付けを乗じて決定得点の分散成分を再構成した.分散 成分 は，正 準 変換に よ って多形質を考慮し，

EM-REML

にもとづいて推定した

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，1990). 収束 基準は， 10-8_{以下とした.}

結果および考察

河原ら (1996) によって表形分散が比較的大きく推 定された高さ，中程度と推定された蹄の角度および、小 さいと推定された乳房の深さについて， 50段階での線 ー ト

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Frequency of linear type scores for stature， foot angle and udder depth.

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Figure 2. Frequency of linear type traits in 25 class for stature， foot angle and udder depth.

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Figure 3. Frequency of linear type traits in 9 class for stature， foot angle and udder depth.

した場合の体型形質の遺伝率，遺伝分散および表形分 散の推定値を表 3に示した.50段階の線形スコアから 推定された遺伝率は，低から中程度であり，初日本ホ ルスタイン登録協会から得られた体型記録を用いて推 定した河原ら (1996)，鈴木ら (1996b)および、和田ら (1996)による値と近似した. 9クラスに再区分した場 合の遺伝率は，従来の 50段階のスコアからの推定値と 比較して，決定得点と体型部位5形質について，推定 値に変化が認められなかった.そのときの線形スコア の遺伝率は，肢蹄に関する形質である後肢側望および 蹄の角度について一致したが，他の形質について 0.01 から 0.04の範囲で、わずかに低い値が推定された.9ク ラスに再区分した場合，その区分がおおよそ5刻みで あることを考慮すると，線形スコアの分散は， 50段階 のスコアの4

%

(1/52_{)程度になることが期待される.} 遺伝率が低下した形質について，多くの形質の遺伝分 散が 50段階のスコアに対して 4 %未満であったのに 対し，表形分散が 4.0から 4.8%と一様に高い比率を 示した.遺伝率低下の傾向は，表形分散の小さな形質 において顕著で、あった.表形分散が比較的小さな値で ある乳房の深さにおいても，同様に遺伝率の低下が認 められたが，遺伝分散が期待値より大きな値 (4.3%) であったことを考慮すると，遺伝率の低下は，遺伝分 散の低下よりもむしろ，表形分散を構成する環境分散

-58-h

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Frequency of linear type traits in 5 c1ass for stature， foot angle and udder depth.

Heritability (h2)， genetic 含(

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)

and phenotypic (年2)variances (and ratios on original scales)

for type traits on original and readjusted score.

Figure 4. Table 3. Readjusted in 5 classes Readjusted in 9 classes Ô~2 (%) e 一 r A -O 一 円 し 一 Q U 一 TE--2

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%

(

1/102)になることが期待される. 5クラス に再区分された形質の線形スコアについて，遺伝分散 の著しい低下は認められなかったが，表形分散は， 50 段階のスコアに対して1.1から1.6%であり，期待値 に対して一様に高い比率を示した.本研究においてク ラス分けしなかった決定得点および体型部位に関する が期待値より大きかったことに起因していると推察さ れた.同様に 5クラスに再区分した場合の遺伝率は， 従来の 50段階のスコアからの推定値と比較して，決定 得点と体型部位

5

形質について，推定値に大きな変化 が認められなかったが，線形スコアについて， 0.01か ら0.11の範囲で一貫して低い遺伝率が推定された.5 クラスに再区分した場合，その区分が10刻みであるこ

Table 4. Genetic (above diagonal) and phenotypic (below diagonal) correlations among composite and linear type traits. Trait 1 Appearance 2 Feet and legs 3 Dairy character 4 Body capacity 5 Mammary system 6 Final score 7 Stature 8 Strength 9 Body depth 10Angularity 11Rump angle 12Rump width 13Rear legs， side view 14Rear legs， rear view 15Foot angle 16Fore udder attachment 17Rear udder height 18Rear udder width 19Udder support 20U dder depth 21Teat placement 22Teat length Composite trait 2 3 4 5 6 .53 . 75 .80 .53 .88 .36 .40 .46 . 66 .63 .48 .80 .39 .76 .81 .82 Linear type trait 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 .80 .69 .76 .51 .20 .47 -.31 .20 .22 .23 .22 .35 .03 .24 .06 .09 .50 .29 .30 .15一.02 .15 -.55 .39 .43 .25 .15 .11 .18 .25一.06 .10 .64 .46 .64 .92 -.06 .29 .00 .15 .07 .05 .37 .35 .09 .09 .04 .01 .80 .95 .98 .32 -.07 .75 -.22 .11 .32 .17 .00 .45 .06 .06 .01 .24 .38 .33 .33 .34 .04 .15 -.08 .29 .09 .68 .52 .56 .12 .40 .30一.15 .44 .41 .47 .41 .02 .32 -.10 .19 .18 .33 .31 .45 .21 .12 .14 .03 .35 .56 .27 .58 .29 .50 .30 .26 .35 .27 .67 .58 .68 .61 ー i q t u p o n v 1 ム ワ 臼 巳 d 1 ム 巳 d 巳 d 1 ム 1 ム 氏 U﹃uphd ワ山内べ u n L 1 ム ハ リ ワ U A U A U 1 ム ハ U A H U 1 4 1 ム ハ U 1 ム 一 -一 一 一 一 F b 1 i n L n U F b 円 i η i ワ i d 吐 A せ 円 L 可 t 1 よ d せ 円 i A H V A H U A H u n H V A H v n H V A H V A H v n H u n ノ U A H υ 1 F ム ハ H V T l ム ハ H U 一 一 一 4 4 t i F D q U F b o o o o n b q J A U n U F O q J A 生 F b q t u n H U A H v n H u n H V ハ H u -ム 1 1 ム ハ H V 門 ， dqtun ノ“ハ H V 1 1 4 ハ H V 一 一 一 一 一 一 一 1 ム Q U ワ i A 法 1 よ η J F り つ 臼 Q u q L n υ 1 i Q u n u p o n H v n H v n H V A H v n H U A H U A H u n H U A H V 1 I ム 守 t ム ハ H V ハ HU1 ﹃ムハ H V S4AqFhdpO 口 X U R u n L 1 1 8 4 q J n x U 1 ム ハ U F O A U q L ・ 4 ‘ d 告 ワ U A U 円 L A U ハ U 1 4 守_i q J 1 ょ っ ω A U -q L Q d n L 1 ょ っ “ q u Q d 弓 t n り つ μ F b A 斗 A R u o o q d 1 ム ハ U A U A 生 A U -n U A U n U ワ 臼 ワ U1iAT よ ハ U n u 一 一 一 一 口 δ F h d n y n u -A q q J d 4 F L D n u n U 門 ， t q L E d 守_I T -i n u -1 ム 1ATi 円 L A U ワ U 1 i n u q G 1 i A U 一 一 一 一 quRU 円_i p O T i n y 7 z A τ p h u n L Q d q t u -A 1 ム A 4 q δ 円 L ワ U A U n U 内 L q J n U ハ り n U A U n u n u n u n U F O 巳 d n u o O A 告 A 生 1 i 1 よ Q d 司 i 1 i q J o o ワ μ ヮ “ 日 H υ n H u -ム ハ H U -ム ハ H V 円 ノ U 1 1 ム ハ H U A H υ 1 1 4 n H V A H v n u u n H V 一 一 一 つ “ P O F b 1 i q u T よ 刈 官 庁 i p o q d 4 A 1 よ ﹁ D n L q a q t U T l ム 守 l ム 円 〆 U11 ム ー ， ム T l ム ハ H v n H V A H υ 日 H V A H u n H V A H U A H U 一 一 一 一 一 -一 一 -一 一 一 q d 寸 t ワ u d ι I q L q o q ο η t u t u q d ヴ_i q 3 1 i 1 i 1 ム t U ワ t 円 i n U 1 i n u n u -n u n u q f u n リ ハ u n u -一 一 一 一 Q d ワ 臼 門 t A U 戸 b o O A 斗 4 1 i p り つ u 1 ム q U 1 よ AAnu - - ム n H v n H U 司_t ム ハ H V A H u n H v n H V A H u n H V A H u n H V A H u n H V A H V 一 一 一 一 一 一 一 -一 一 一 ヴ t F b p o h u n y Q d q a n u η d 1 よ 0 0 0 O A 生 q t u -q J 1 i q u ハ U n u n U A U n u n U 内_r u -n u n u n u n U A 性 A せ Q d η J n b A 斗 A n b q u バ せ 1 i q d A_生 ワ U A U η J ヴ i n ロ ワ μ n U F D A U A U 1 ム n u n u 。 ο ハ U 1 ム ハ U 1 i d q p b F b q u p り に U F b q L F b つ ム 1 よ ﹃ U F b T よ ﹃ u 円 t 円 i 1 i n U F b n u n U 1 i n u n u q J n u n U A U -H b Q J F b η i n b つ ん に U A せ Q u o d O 0 1 i n y q ム 1 i r ﹁ UFhun 〆 臼 1 1 4 4 A 2 T l ム ハ H V 1 1 ム ハ HunHV1 ﹃ムハ H V 1 1 ム n H V 1 F ム rDd4 内 LnkunL1iFhdnU ﹁ D 円 LnmU ハ UqtunUA44 円 L ウ i 己 U 司 i 戸 b n U A せ つ ム q u つ 白 A 斗 A q a 戸 U 1 ょ っ d 1 よ n u 円 i ワ t n 3 T i ワ U S 4 E i u n u n u -F D n u p o n y n u q a 守_i 1 i 1 i ワ 山 口 U 1 i n U 1 i n u d 生 q u d 生 円 L 1 ょ っ u n U ワ u n u n U F b q J O O ヴ i ウ i F U O O A U Z F D ロ d t U 1 ム q a n h u n h U 口 δ 円 L n H U F h u ハ u n u -ム ハ り ハ HuqdnU ハ U n u -T i 1 A A 4 n u -ム ququnnuponxuqu 口 6 1 ム ワ u d τ q U 4AquAUZ 円 t n u q L n u n u n u n u ワ u ワ U 1 ム ハ U A u n U RUTi--ムワ臼 1 ム ponHUA 五 円 i A A 内 L n v 氏 U R υ n L A τ 円 L n L n L 1 ム ハ U 1 ょ っ μ ﹃ U 円 L 1 ム 1 ム 円 4 ハ UnHV ハ U n u n H v q 合 υ p n u η t u q t u -ム T l ム n H u -ム円ノ μ 円 ノ “ a A 2 4 A I 戸 h d 円 ノ 一 ︼ p h v Eddιzdιzqtu1 よ η 0 1 ム 1 ム T i -1 ょ っ U A U ハ u n U A U 遺伝的ノfラメータについて，これらの形質と線形形質 との聞に高い遺伝相関が存在するにも関わらず，遺伝 率およぴ遺伝分散の大きな変動は認められなかった. このことから，線形スコアのクラス分けは，決定得点 および体型5部位における遺伝的パラメータに対して 影響を与えないことが推察された.一方で、，線形スコ アのクラス分けは，特に表形分散の値が比較的小さな 形質について，線形スコアの表形分散および環境分散 の比率を高め，その結果，遺伝率の低下をもたらした. このことは，

5

クラスに再区分した場合に顕著であっ た遺伝率が改良速度と強く関連することを考慮する と，体型形質を利用した遺伝的改良を行う場合におい て， 5クラスへの再区分は避けるべきだろう. しかし ながら， 9クラスに再区分した場合，遺伝率の低下が わずかであったことから，このときのクラス分けの影 響は小さいと推察された. 線形形質を 50段階のスコアで表わした場合の各形 質問の遺伝相関および、表形相関を表4に示した.同様 に， 9クラスに再区分した場合について表 5に示した. 表4および表 5の比較から，遺伝および表形相関は， 若干の変動にとどまり，一貫した傾向が認められな かった.このことから， 9クラスへの再区分は，遺伝 および、表形相関に対して大きな影響を与えないことが 推察された. 本研究では， 50段階で表わされた線形スコアを 9ク ラスに区分したが，実際の体型審査において，

9

段階 のスコアが導入されたならば，審査員の負担軽減によ る体型審査の効率化が見込まれる.その場合，スコア 5を中心に正規分布に近い分布となるように幅広く評 価することで遺伝率の低下を抑制することができるだ ろう.また， ドイツおよびカナダなどの多くの国にお いて，

9

段階の線形スコアによる体型審査が実施され ている (BUNGER

e

t

a

l

.

， 1999;SCHNEIDER

e

t

a

人1999) ことから，

9

段階の線形スコアの導入は，線形形質に 関する遺伝評価値の国際間比較を行う場合，その精度 の向上に貢献することが期待される.これらのことを 考慮すると，従来の50段階のクラスによる線形スコア と比較して，体型審査における 9段階の線形スコアの 導入は，遺伝情報の利用においてより多くの利益をも たらすだろう. 文 献

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-60-Table 5. Genetic (above diagonal) and phenotypic (below diagonal) correlations among composite and

linear type traits from readjusted scalea.

Trait 1 Appearance 2 Feet and legs 3 Dairy character 4 Body capacity 5 Mammary system 6 Final score 7 Stature 8 Strength 9 Body depth 10Angularity 11Rump angle 12Rump width 13Rear legs， side view 14Rear legs， rear view 15Foot angle 16Fore udder attachment 17Rear udder height 18Rear udder width 19Udder support 20U dder depth 21Teat placement 22Teat length Composite trait Linear type trait 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 .53 .77 .81 .54 .89 .81 .72 .76 .55 .22 .47 -.31 .20 .23 .21 .27 .34 .07 .26 .07 .11 .35 .37 .41 .45 .65 .50 .31 .31 .17一.03 .14 -.57 .36 .46 .21 .19 .08 .19 .27 -.06 .12 .56 .27 .65 .49 .81 .66 .50 .65 .93一.04 .29 .00 .14 .06 .05 .39 .37 .08 .12 .06 .02 .59 .29 .50 .41 .78 .81 .96 .98 .38 -.05 .74 -.21 .12 .36 .15 .06 .45 .10 .08 .01 .25 .30 .26 .35 .27 .81 .39 .36 .36 .37 .07 .14 -.07 .28 .07 .67 .53 .55 .14 .41 .28 -.16 .67 .58 .68 .61 .82 .43 .39 .45 .38 .02 .31 -.10 .19 .17 .32 .31 .42 .21 .10 .14 .03 q L ワ 臼 n b A_告 白 U q J η J q J 1_よ o o n u o o r u s 位 。 o nLqu 円 L h u n u n L n U A U ワ UAUAUnu--ム ハ U τ i 一 -一 円 i 1 よ 円 L 1 よ 只 U F O 門 i 4 & P O A Y つ ム 円 i n U H b 門 t nHvnunHVAUnunvnHVAUnv 円 L A U 1 ム ハ H u t -n U 一 一 -一 F h u q J S 4 n u n x U 口 X U 円 i n y n u n u n u -η J 円 L R U つ_d n u n u n U A U n u -1 i n U 門 ， t つ 臼 つ d A U -n U -一 -一 ワ ム 円 L Q d 1 i n u ・ 4 ‘ F 0 ・ 4 ・ η i 円 L 弓 t 円 L F b Q J F O A H u -ム ハ H u n H V A H u n H v n H V A H u n H V 1 1 ム A H U A H V A H u n H v n H U T -q u o o q u o o q J つ d ワ 白 P 0 0 6 G O T -n u p o o d 円 4 4 4 4 4 q u n u n L n u n u -A n u n -u 1 ょ 14nunv A q 4 a q t u ワ ム ハ υ1iqtunuq ム つ u q t u A “ AFO 円 i q U 1 ム ハ U n u d 4 H U T -ム 1 ム ハ U ワ U 内 L 1 ム 1 ム ハ H v n U -一 一 AAqJ 円 i 円 i n L n u n U F h d R U Q J Q U 虫 U Q u d せ 1 よ ー l A 1 1 ム ハ H u n H u -A 1 1 ム 1 1 ム 円 ノ u n H u -ム ハ H υ ハ Hun ノ U 守_l ム ハ H U -一 一 一 円 i r D ワ 白 つ u q L A 吐 つ ム 1 i ι u q o n 3 q a -ハ U A 斗 a qU9d つ d 1 ム ハ u q O A せ n u n u n u n u n u n u n u n u 一 -p o p o q J F O R d q J q a n u n x u p o n u q J 円 i n L q L A U n u -A U -n u n L 1 i n U A U -n U ハ り nUAU 一 一 一 nvpO 巳 d 円 L Q d n n u q u 7 ・ pnvquqUTiS4nLqu qOTi 守 i ワ μ 寸 よ ハ U y i A U n u n u n u n u n u n u n u 一 一 一 一 一 一 -一 一 一 一 一 -A p h u n u n k u -ム quququphU 円 L F h u n d -ム ハ U n U 巳 U 門 i η i n U 1 よ ハ U n U 1 i A U n U つ ム ハ u n u n U 1 ょ 1 i 戸 b ・ 4 F D F b 円 i d せ 1iFD 円 L q L q u 1 ム q t u n u n L n H v n u n u n u n H V A U n u n u n v n u n u n U n u n U 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 1 i A せ 1 ょ 1 i Q U Q u q u n u q u ハ U η i ワ t A せ qunu A せ 内 L S 告 白 U A u n u n u n u n u ヮ “ 1inununUAU 44phupnuqu ハ HuntuponLA4nL1iAAnu-ム 円 L 円 J ・ n H U 円 ノ u n H V F h d A H u n H V 守_l ム ハ H v n H v nべ u n u v y lム n H V 1 1_ム p n u n k u R u nべ unUFOpnunL ﹁ D 1 ム 口 6 ﹃ U 巳 dTIAnL 門 ， s p n u 司_l ム ハ H u p h d A H v n H V 1 1 ム n H u n H v n ノ u n H v n H V A H U 1 ﹃ ム T_よ F り つ d 日 U つ μ 1 ょ に U A 告 ヴ t Q U ヴ i T i 円 t q L n U RdphdnL1 ム A21iAU--ム ハ HVAU--ム ハ U 1 ム ハ U 1 ょ FbooqaqL ﹁ U 1 4 A 告 O O F b n コ 円 L n u A せ 句 i q d q a 円 ， t p O 可 i p o n U 4 A q L っ_'unLqJλ せ A せ 1 i q J 1 ょ n u η i p h リ 口 白 n U ワ ω A A A z n v q u T l ム 44RUFhuponvntu --1i1i ワ U A U -ハ U 1 i n u d 4 q J η J n L 1 i n L A U --ρOFhUA 斗 A q d F h d 庁 t 司 t E d O O A 斗 AqJFhdro--qa p o p h U 可 inLAUFhdnHVAU--AUAHvqu ハ UnHVAU--A U n u -A 性 1inLqJOOF-DQUqJ 門 i1iqrusqqJ a4ntuA ぷ p n u n H V 円 L A H U A H V A H V A H V ワ 臼 円 L 1 ム n H V A H V A u d4nU ハ U 1 i 1 i R u n u d d 4 P O S 4 1 i h y p o d 4 円 L F h d つ ω n L 円 L τ i n u -ム 1 ム q u n L 1 ム ー ム 1 ム ハ UAUAHVAU n u -u y i a A 2 T i n_べ u n H V A H V A H U 守_i n L 円 L n ペ U E d に d n ノ UFO d ι z d せ d せ っ d 1 ム つ d 1 i 1 ょ 1 ム 1 ょ 1_ょ っ u n u n u n u n u a Readjust linear type scores in 9 classes. よぴ長命性の利用.北畜会報， 40: 1-8. MISZT AL， 1.(1990) Restricted maximum likelihood estimation of variance components in animal

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