群体ホヤ内の個虫の配置と方向について

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(1)横浜国立大学教育学部附属理科教育実習施設研究報告(9). :. (1993). 49-58. 群体ホヤ内の個虫の配置と方向について* 種田保穂**. Orientation. Positional. and. in Four. :. different system. tem. and two. and. are. arranged. along. ghthey than. differ. yama2ii common. rtures,. from. is longer cloaca. therefore,. common. than may. it may. that. that. in B.. shorten lnCreaSe. per. schlosseri.. the. number. two per. The. althouis longer In. system. branchial. ape-. of the colony.. はじめに. ホヤの群体は,一般に有性生殖によって生じた幼生が付着変態した個体(卵生個虫)に由来し,無性生殖によって作られた多数の個体(芽生個虫)が被嚢を共有することによって成り立っており,単一の受精卵に起源するクローン個体の集合である｡多数の個虫が一つの群体に生活している以上,各個虫はそれぞれ勝手に生活しているのではなく,群体内の一定のルールのもとに統制のとれた生活をしていると考えられている｡特に群体内の各 *横浜国立大学教育学部附属理科教育実習施設業績46号 *. *横浜国立大学教育学部附属理科教育実習施設(Manazuru Education,. Faculty. of Education,. Yokohama. Marine National. Laboratory. University). a. in A.. that. and vascular. area. dis-. schlosseri.. adjacent same. S. reptans,. proliferus. common. be-. colonies.. schlosseri.. in B.. that. of. between of zooids. and. in S. reptans,. that. Formation. distance. four. constant,. in P.. is longer than. B.. approximately. size of zooid. longer. these. and. sys-. distances. and. proliferus. yama2ii. are. apertures. in S. repatans. the. in P.. is pre-. vascular. zooids. among. compared. unit in A.. proliferus is. of. does. while. system. common. scholsseri,. direction. distance. vascular. four. vascular. Cloaca,. common. Orientation. same. branchial. and. in P.. the. common. common. possesses. were. both. without. into. divided. are. colonies. reptans,. present.. cloacal. species. The. that. manner,. about. WATANABE. colony. In Botryllus. apertures. adjacent. in A. yamazii,. that. similar. the. two. between. tances. both. branchial. among. a. yamaz乙L. is absent. are. Cloaca. forms. *. Colonies. ascidian. In Symplegma. system.. of Zooids. Tomohiro. and. Aplidium. adjacent. radially. *. proliferus. cloaca. commoII. Ascidian. organization,. cloaca.. common. while. Zooids. Polycitor. vascular. sent,. *. TANEDA. structural. common. and. tween. the. types.. common. not. or. From. Arrangement. Different. Yasuho. Summary. ･渡辺知宏. for Science.

(2) 50. 種田保穂･渡辺知宏. 個虫で餌の奪い合いがあると群体を維持していく上で都合の悪いことがあると考えられるので,入水孔間の距離はやたらに接近しては良くないだろうし,かと言って離れ過ぎても効率良く餌が取れないであろう｡また,別の個虫の出水孔が入水孔のすぐそばにあるのも良くないであろう｡そう考えると個虫の方向や配置は決まったルールのもとに統制されていると考えられる｡群体内の個虫を統制するルールの存在は,群体内の全個虫の無性生殖サイクルの同調化 (WATANABA,. 1953. ;. 1899. 1962)や群体内の血流の同調化(BANCROFT,. ;. MuKAIら,. 1972;MACKIE&SINGLA,. 1983)によってわかる｡また,個虫をまとめて共同排出腔系 (システム)が作られる仕組みも調べられており,親個虫から被嚢内に出されるシグナル物質の存在も示唆されている(NAKAUCHI&KAWAMURA,. 1974a. ;. 1974b. ;. 1978)｡. ところで,個虫の方向や個虫間の距離がどのようなルールのもとに決まっているのかについてはまだ十分に知られていない｡また,構造の違う群体を比較すると,群体の作りによって個虫間の距離には違いがあるのかどうかについてもまだ研究されていない｡そこでシステムを持っか持たないか,共同血管系を持つか持たないかで群体を四つのタイプに分け,それぞれのタイプで個虫の方向や個虫間の距離(入水孔間の距離)を調べ,システムを持っものと持たないもの,共同血管系を持つものと持たないものとを比較し,共同排出腔系や共同血管系の意義を考察した｡材料及び方法材料には,群体のタイプの異なる四種のホヤを用いた｡へンゲボヤPolycitorproliferus は共同排出腔系(システム)も共同血管系も持たない｡シモフリボヤAplidiuTn は共同血管系を持たないが,システムを持っ｡コバンイタボヤSymplegma. yamaZii reptansはシ. ステムは持たないが､共同血管系を持っ｡ウスイタボヤBotryllus schlosseriはシステムも共同血管系も持っ｡へンゲボヤは神奈川県足柄下郡真鶴町赤浜で岩礁に付着しているものを軟膏へラではがし, 10%海水ホルマリンで固定した｡コバンイタボヤは神奈川県足柄下郡真鶴町白磯で小さな石に付着しているものを石ごと10%海水ホルマリンで固定したものを用いた｡シモフリボヤとウスイタボヤは静岡県下田市鍋田湾において群体をスライドグラス上に付着させて飼育し,スライドグラスごと10%海水ホルマリンの中に入れて固定した｡固定した材料を双眼実体顕微鏡下で観察し,顕微鏡描画装置で入水孔,出水孔,及び個虫の輪郭(体の前後と左右の輪郭)をトレースし,大きさを測定するため同時に対物ミクロメーターをステージに置いてトレースした｡. 【個虫の方向】一つの個虫の入水孔と出水孔を結ぶ直線を個虫の方向と考えて,食べ物の流れに沿って入水孔から出水孔へ矢印で結んで表した｡【入水孔間距離】顕微鏡描画装置で措いたスケッチを用いて,隣り合う個虫の入水孔と入水孔間の距離をノギスで測定し,対物ミクロメーターのトレースから実測値を算出した｡どの個虫まで杏.

(3) 群体ホヤ内の個虫の配置. 隣の個虫とするかは入水孔と入水孔を結んで直線を引き,直線が交差しないようにして三角形を描き,直線で結ばれた二つの入水孔を隣り合う個虫と考えた｡四個虫の四個の入水孔を結ぶ四角形のうちどの対角線を隣とするかは,短い対角線の方を採用した｡シモフリボヤとウスイタボヤについては,システムを持っため隣の個虫を同一システム内の隣の個虫と,隣のシステムに属している隣の個虫とでは意味が違うので,同一システム内の個虫間と隣のシステムに属している一番近い個虫との間の距離を別にして測定し,別々にヒストグラムとした｡. へンゲボヤについては入水孔問距離のはか出水孔間距離も測定し,ヒストグラムとした｡. 【個虫の大きさ】群体の表面をどのくらい占めているかが意味があるので個虫の大きさとしては体の前後の大きさを表した｡体長は,体の作りのちがうこれらのホヤではすこし異なり,へンゲボヤやシモフリボヤなど後腹部のあるホヤでは背腹方向に長く,その方向が体長になるが, コバンイタボヤやウスイタボヤでは体の前後方向に長く,その方向が体長になる｡そこで体長で比較するのではなく,体の前後の大きさで比較した｡入水孔間距離が個虫の大きさに対してどの位であるかをシステムを持っものと持たないもので比較するため,共同血管系を持たない二種,即ちへンゲボヤとシモフリボヤで比較し,共同血管系を持つ二種,即ちコバンイタボヤとウスイタボヤで比較した｡また,共同血管系を持っものと持たないもので比較するため,システムを持たない二種,即ちへンゲボヤとコバンイタボヤで比較し, システムを持つ二種,即ちシモフリボヤとウスイタボヤで比較した｡結. 果. (1)個虫の方向へンゲボヤでは,群体内のすべての個虫ははぼ同じ方向を向いて並んでいる｡はんのわずかな群体(80群体中4群体)が二通りの方向を持っていたが,この場合必ず出水孔側と出水孔側が向き合っており,入水孔同士が向き合っている群体は一例も無かった｡コバンイタボヤでは,基本的にはへンゲボヤと同様で,すべての個虫はほぼ同じ方向を向いて並んでいるが,中に反対の方向を向いている個虫も少数見られた｡システムを形成するシモフリボヤとウスイタボヤでは,個虫は出水孔を共同排出腔側に向けて放射状に並んでいる｡以上,四種のホヤの群体内での個虫の方向をまとめたのが図1である｡ (2)入水孔間距離へンゲボヤでは,隣り合う入水孔間の距離は,はぼ正規分布に近い分布を示した(図2a)0 また,このホヤでは出水孔間距離も同様ではぼ正規分布に近い分布を示した(図2b)0. 51.

(4) 52. 種田保穂･渡辺知宏. 物pm14ey;LW. Ap{vU/2"I) _. F･1,In7(･IZJl'. // T///.//// /. -一■■. //. ///. I. /. †. 亡=ij. /. /∼. /. iZ. /. P. I. I//. =コ. -/I 物1t?Ptam Baz:g+/us此血ぬ＼. ヽ一. ＼l///. /. メ//二//. iZ5. //. /. /. ＼. ､. __ヰー. ■. /. / 一--■■. __一･･. -一一. _一■-. _一一■■. 図1.. レ. _ニ. Ip-))半. 4種の群体ホヤにおける個虫の方向個虫の方向は入水孔と出水孔を結ぶ矢印で示してある｡矢印の基部は入水孔,先端は出水孔を表す｡. 60 礼 O. 日. 40. コロ■ くD ■■l. 【i. 20. 0. 2.0 Distance. between. two. adjacent. -0. 4.0 branchial. siphons. (-n). Distance. 2.0 between. two. adjacent. 4.0 atrial. siphons. (mm). 図2･へンゲボヤにおける隣り合う入水孔間と隣り合う出水孔間の距離 a. :入水孔間距離. b. :出水孔間距離.

(5) 群体ホヤ内の個虫の配置. 53. コバンイタボヤにおいてもへンゲボヤと同様,隣り合う入水孔間の距離ははぼ正規分布に近い分布を示したが,へンゲボヤに比べるとやや左右対称性がくずれており､距離が長くなる方にやや分布が広がる傾向がある(図3)｡シモフリボヤでは,同一システム内の隣り合う入水孔間の距離も(図4a)別のシステムに属する最も近い個虫の入水孔間の距離も(図4b)共にほぼ正規分布に近い分布を示した｡ピークの場所は両者共はぼ同じであった｡しかし,別のシステムに属する最も近い. 0. 1.0 Distance. 2.0. between. two. 3.0. adjacentbranchial. siphons. (mm). 図3.コバンイタボヤにおける隣り合う入水孔間の距離. 1.0. v. 2.0. Distance. between. two. o. adjacent branchial. 1.0 siphons. (mm). 図4.シモフリボヤにおける隣り合う入水孔間の距離ヒストグラム中の図は群体の一部を模式的に示しており,個虫の中の黒丸は出水孔を, 白丸は入水孔を表す｡ a:システム内. b:システム外.

(6) 種田保穂･渡辺知宏. 54. 個虫の入水孔間の距離は同一システム内の隣り合う入水孔間の距離よりばらつきが多く, 特に,距離の長い方に分布が広がる傾向が認められた｡ウスイタボヤでもシモフリボヤと同様の傾向が認められた(図5a,. 0. 2.0. 5b)｡. 4.0 Distance. 0 between. two. 2.0. adjacent brancbial. siphons. 4.0. 6.0. (mm). 図5.ウスイタボヤにおける隣り合う入水孔間の距離ヒストグラム中の図は群体の一部を模式的に示しており,個虫の中の黒丸は出水孔を, 白丸は入水孔を表す｡ a:システム内. b:システム外. 考. 察. 個虫の方向は,システムを形成する群体と形成しない群体で大きく異なっている｡システムを形成する群体(シモフリボヤとウスイタボヤ)では,各個虫は共同排出腔を中心に放射状の方向に並んでいる｡一方,システムを形成しない群体(へンゲボヤとコバンイタボヤ)では,各個虫ははぼ同じ方向に並んでいる｡このことば無性生殖によって作られた個虫は,システムを形成する群体と形成しない群体では異なったやり方で方向づけされることを意味している｡. NAKAUCHI&KAWAMURA. (1978)によるとミナミシモフリボヤで. は,母虫から出されて被嚢中に拡散する物質に誘引されて芽体が母虫の周りに並び,一システムが形成されるという｡このようにある一つの点から物質が拡散し濃度勾配を形成した場合,物質の発生源がピークとなり,そのピークに向かって各個虫が出水孔を向けるように並ぶと放射状の配置をとるこゝとになる｡このようにシステムを形成するホヤでは,シス. テムの中心から勾配を作って拡散する物質が個虫の方向を指示するということで説明できる｡一方,システムを形成しない群体では,個虫の方向を説明するのに個虫の方向づけに関わった物質の存在は必ずしも必要ではなく,母虫と同じ方向を持った芽体が母虫から一定距離の場所に移動することで説明できる｡芽体は,母虫から離れる際に母虫と同じ極性を維持しているのが一般的である｡ところがごく稀に前後軸に関して逆転することがある｡コバンイタボヤでも一部の個虫の方向が反対向きであったのはそのせいであろう｡へンゲボヤで.

(7) 群体ホヤ内の個虫の配置. 55. は群体内の一部の個虫がまとまって逆の向きであったのは, 一つの逆向きの個虫から無性生殖によって作られた個虫の集団と考えれば説明できる｡ [U. いずれにしてもこれらの群体. 40. では個虫はでたらめな方向に圏](ot(9nbalh 向いているのではなくある決. 30 J(3tZ9nb9Ji(. 20. つ〟. 0. まった方向をとっていること 10. ば明らかである｡次に個虫の入水孔間の距離について考えてみると,四種共はば正規分. 布に近い分布を示したので, これらのホヤでは入水孔間の. 距離ははぼ一定に保たれてい. 00. つ】. □Lotlanb2h. ることが分かる｡へンゲボヤ. 20. では出水孔間の距離もほぼ一定であったので個虫は群体内圏btI9nb2Jd で一定の距離を保ってほぼ均. 一口. o 1.0 Distance. between. two. size. ad]'acent branchialsiphons ofzooid. (皿m) □. (mm)国. 図6.へンゲボヤとシモフリボヤの入水孔間の距離の比較. 一に分布していることになる｡. 個虫が一定の距離を保ってほぼ均一に分布していること, 特に入水孔間の距離がはぼ一定であることはそれぞれの個. 両方のヒストグラムは個虫の大きさを合わせるように. 虫がみな等しく餌を取れるこ. スケールを変えてある｡. とを意味しており,個虫間で. ヒストグラム中の縦線は平均値を示す｡. 餌の摂取競争をすること無く. a:へンゲボヤ. b:シモフリボヤ. 一定の餌を均等に分配することができる｡いずれにしても入水孔間の距離をはぼ一定にするようなルールが群体内にあることは確かである｡シモフリボヤやウスイタボヤなどシステムを形成する群体では,別のシステムに属する最も近い個虫の入水孔間の距離は同一システム内の隣り合う入水孔間の距離よりばらつきが多く,特に,距離の長い方に分布が広がる傾向が認められたが,このことはシステムの中では個虫は入水孔間の距離が一定になるよう強く統制されているが, システム外の個虫はシステム内はどは強く統制されていないと考えられる｡入水孔間の距離の短い方については立上がりも急であるので,ある一定の距離よりは短くならないように強く統制されていると考えられるが,入水孔間の距離が長くなる方については短くなる場合よりは統制がゆるいと考えられる｡システム内はそれはどでもないがシステム外の個虫には統制のゆるさが目立っ｡このことからシステム単位に入水孔間の距離が統制されていてシステムの外にはそれほど及ばないと考えられる｡ところで入水孔間の距離はどのようにして決められるのだろうか｡種によって一定の距.

(8) 種田保穂･渡辺知宏. 56. 図7.コバンイタボヤとウス. □j(3tlのnb9,i. イタボヤの入水孔問の距離の比較. 3O. 両方のヒストグラムは. つム 0. 個虫の大きさを合わせ. l0. 匝h9u9nb2i. るようにスケールを変. ムの中の縦線は平均値を示す｡ a:コバンイタボヤ. 2.0. 1.0. えてある｡ヒストグラ. 3.0. 4.0. 150. □btI9nb9,i 1o O. 匝AotI91b巴h. b:ウスイタボヤ 30 20. 50. 10. 2.0. 1.0 Distance. 3.0. 4.0. adjacent brancbial. betⅥ′een two size. siphons. (mm). [ニコ. (mm)匪∃. ofzooid. 図8.へンゲボヤとコバンイ. タボヤの入水孔間の距離の比較両方のヒストグラムは. 40. [∪･(otI9rLb2JJ 30. 圏b･19nb巴h. 個虫の大きさを合わせ 20. つ山. るようにスケールを変. o. 10. えてある｡ヒストグラ. ムの中の縦線は平均値を示す｡ a:へンゲボヤ b:コパインタポヤ 30 劫 10 o 1.0 Distance. 2.0 between. 3.0 two. size. 4.0. adjacent b工an血al ofzooid. (mm)囲. siphons. (mm). □. 圏btJ9nb巴i(.

(9) 群体ホヤ内の個虫の配置. 57. 離はどんな意味を持っのだろうか｡群体の作りの異なるもので比較するため個虫の大きさを合わせて個虫の大きさに対して入水孔間の距離はどの位であるかを比較した｡その. □Lotr9nb9Jh. 結果,共同血管系を持たない群体のうち,共同排出腔を持. 園 20. 10. つものと持たないもの(へン buのnb9Ji ゲボヤとシモフリボヤ)を比較すると,共同排出腔を持っ群体の方が入水孔間の距離は短いことが分った(図. 0. 6a,. 6b)｡共同血管系を持っ群体のうち,共同排出腔を持. 150. □AotI3nb9丘. つものと持たないもの(コバンイタボヤとウスイタボヤ). 1 00 30 ∼o. 1.0 Distance. between. 2.0 two. size. 3_0. ofzooid. 20. 同排出腔を持っ群体の方が入. 10. 水孔間の距離は短いことが分った(図7a,. 4.0. adjacentbranchial. 匝)(3u9nb9占を比較した場合も同様に,共. siphons. (mm). □. (mm)匡要. 7b)｡次に共同血. 管系について考えてみると, 共同排出腔系を持たない群体. 図9.シモフリボヤとウスイタボヤの入水孔間の距離の比較両方のヒストグラムは個虫の大きさを合わせるように. のうち,共同血管系を持っも. スケールを変えてある｡ヒストグラム中の縦線は平均値を示す｡. ヤとコバンイタボヤ)を比較すると,共同血管系を持っ群. a:シモフリボヤ. いことが分った(図8a,. b:ウスイタボヤ. のと持たないもの(へンゲボ. 体の方が入水孔間の距離は短. 8b)｡同様に,共同排出腔系を持っ群体のうち,共同血管系を持. つものと持たないもの(シモフリボヤとウスイタボヤ)を比較すると,この場合も共同血管系を持っ群体の方が入水孔間の距離は短いことが分った(図9a, 9b)｡また個虫の大きさと入水孔間の距離を比較すると,へンゲボヤとシモフリボヤのような共同血管系を持たない群体では個虫の大きさより入水孔間の距離の方が長いのに対して,コバンイタボヤとウスイタボヤのように共同排出腔系を持っ群体では逆に入水孔間の距離より個虫の大きさの方が長いこともわかる｡共同排出腔系や共同血管系は入水孔間の距離を短め,したがって同一面積当たりの個虫数を増やす結果となる｡群体の作りの単純な共同血管系も共同排出腔系も持たないへンゲボヤのような群体が最も原始的と考えられ,共同血管系も共同排出腔系も持っウスイタボヤのような群体が最も進化していると考えることができる｡そこで共同血管系や共同排出腔系を持つことで同一面積当たりの個虫数を増やすことができ,他種との競争に勝つことができるようになった.

(10) 種田保穂･渡辺知宏. 58. のではないだろうか｡その有利な方向へと進化していったと考えると共同血管系や共同排出腔系の意義も理解できる｡今後多くの群体ホヤでこのような関係がなりたっかどうかを調べることが必要である｡引用文献. BANCROFT,. F. W.,. 1899.. Zool. An∑., 22. epithelial MuKAI,. 157 M.. K. and. :. 19-27.. NAKAUCHI,. M.. buds. of buds WATANABE,. M.. and. of. compound. Botryllidae.. 1978.. Comparative. Botryllus,. by. ascidians. vessels. Biol. Bull., 165. ascidians,. K.,. KAWAMURA,. 1974a.. 209-220.. :. the. on. studies. Botrylloides. KAWAMURA,. H., 1953.. tgenus.. Sci. Rep.. WATANABE,H.,. 1962.. circu-. and Symplegma.. during. multiplicatuTn.. Rep.. Experimental. Additional. Daigaku,. studies Kyoiku. on. B, 7. :. Mar.. Stat., 2l. :. of. Biol. Bullリ154. :. 453-462.. behavior. the. colonies. Stat.,. 29-38.. on. in Botryllus. prim-. 183-198.. the regulation Daigaku,. Mar.. clacal. Usa. experiments. in fused. the regulation. on. Usa. common. Of the behavior. analysis. Rep.. multiplicatuTn.. Bunrika. Tokyo. of buds. multiplicatum.. Aplidium. Further. Sci. Rep.. Aplidium. K., 1978.. Studies Tokyo. Behavior. K., 1974b.. AplidiuTn. in the ascidian,. primtgenus.. blood Y.,. in the ascidian,. in the ascidian,. NAKAUCHI,. Coordination. TANEDA,. KAWAMURA,. and. and. in the. ampullae. 49-78.. :. formation. system. the vascular. 1983.. of the compound. system. NAKAUCHI,. C.L.,. in the colonial. conduction. J.Morph.,. 21. SINGLA,. H., SuGIMOTO,. 1atory. functionrof. new. 450-462.. :. G. 0. and. MACKIE,. A. B, 10. in fused :. 1-32.. colonies. in Botryllus.

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