保護のための生態学的調査
Ecological Study for Conservation of Endangered
Lefua sp.
奥 山 誠 一
＊丸 山 琢 也
＊東 城 幸 治
＊＊Seiichi OKUYAMA
Takuya MARUYAMA
Koji TOJO
村 岡 敬 子
＊＊宮 崎 淳 一
＊＊＊＊Keiko MURAOKA
Jun-Ichi MIYAZAKI
１．概要 ナガレホトケドジョウ（Lefua sp.）はコイ目タニノボリ科フクドジョウ亜科に属し、山地の細流な どに生息する小型（約５～７cm）の淡水魚で、1993年にホトケドジョウ（L.echigonia）とは別種であ ることが示唆された。近年ナガレホトケドジョウの生息地の環境は、人間の活動のもたらす影響によっ て大きく変化し、ナガレホトケドジョウは激減しており、環境省のレットデータブック（汽水・淡水 魚類2003年５月刊行）においてホトケドジョウと共に絶滅危惧種ⅠＢ類に指定された。 愛知県の豊川（寒狭川）は全国有数の清浄な水質を保ち、河道の豊かな樹木群により比較的良好な 生物の生息・生育環境が育くまれている。上流域は、主にスギ・ヒノキの人工林に囲まれ、ナガレホ トケドジョウの生息地になっている。しかし、ナガレホトケドジョウの場合は生息地が局所的であり、 生息数も多いとは言えない。その奥三河地方（愛知県北東部）でダムの建設計画が進められている。 この事業による環境改変によってナガレホトケドジョウは絶滅してしまう可能性があり、ナガレホト ケドジョウを救うための施策を講ずる必要がある。そのためナガレホトケドジョウの生息地と非生息 地の相違、すなわちナガレホトケドジョウが健全に生育できる条件を把握することが必要である。 本調査の結果、生息地でも非生息地でも水温は０℃～21℃であり、真夏でもナガレホトケドジョウ の生存を脅かす28℃以上にはならなかった。底生動物については生息地と非生息地の間で、個体数・ 種類数に違いはみられなかった。生息地でナガレホトケドジョウと同所的にいる魚類は、アブラハヤ、 カワヨシノボリ、ドジョウであり、魚食性の強いイワナやヤマメは生息しなかった。降水量が多くな ると河川の水位が極端に上昇し、大量の土砂や落葉落枝が流される場所では、ナガレホトケドジョウ は生息していなかった。国土地理院発行の地図上で河川の平均勾配を調べたところ、勾配が約20％を 越える細流にはナガレホトケドジョウは生息しなかった。 ２．序論 ホトケドジョウ類（コイ目タニノボリ科フクドジョウ亜科Lefua属）には、本州に分布するホトケ ドジョウ（L.echigonia）、北海道に生息するエゾホトケドジョウ（L.nikkonis）、本州の東海地方以 西に分布するナガレホトケドジョウ（Lefua sp.）と韓国、中国、ロシアに分布しているヒメドジョウ （L.costata）が知られている。ナガレホトケドジョウは標準和名は与えられているが、まだ正式な記載 は行われていない。ナガレホトケドジョウの分布域は、瀬戸内地方では岡山県、淡路島を含む兵庫県、 ＊山梨大学教育学研究科 ＊＊信州大学理学部 ＊＊＊土木研水循環河川生態 ＊＊＊＊山梨大学教育人間科学部
大阪府、和歌山県、奈良県、四国の愛媛県、香川県、徳島県である（細谷、1993；山科、1994）。 日本海側では、鳥取県、京都府、福井県で生息が報告されている（加藤、2000；東山、2002；原、 2003）。また、それとは不連続に東海地方（静岡県西部と愛知県東部）に生息することが知られてい る（板井ら、1999；瀬野と増田、1999）。ホトケドジョウ類は湧水地、里山や奥山の細流などに生息 しているが、近年個体数が激減している。ナガレホトケドジョウとホトケドジョウは絶滅危惧ⅠB類、 エゾホトケドジョウは絶滅危惧Ⅱ類に指定された（細谷、2003；後藤、2003、エゾホトケドジョウ は2007年に絶滅危惧Ⅱ類からⅠＢ類に改訂された）。これらの絶滅危惧種の保護を念頭において、宮 崎らはミトコンドリアDNAのD-loop領域の塩基配列の解析を行って、ホトケドジョウの６集団（東北 集団、北陸集団、北関東集団、南関東集団、東海集団、近畿集団）、ナガレホトケドジョウの２集団（山 陽集団、紀伊・四国集団）、さらに東海地方のナガレホトケドジョウ（遺伝的には他のナガレホトケ ドジョウよりもホトケドジョウに近い）は、系統保存のための保全単位として捉えられることができ ることを示した（Sakai et al.、2003；Mihara et al.、2005；Miyazaki et al.、2007；宮崎、2004）。 ホトケドジョウ類が減少している原因として、減反政策で田畑が減少し、大規模な土地開発によっ て河川や水路の護岸がコンクリートでおおわれ、ダム・送電線・道路などが建設され、そのために森 林が伐採されて生息地が激減していることがあげられる。また、大量の農薬散布や人間の手入れ不足・ 管理の放棄のために、里山や奥山での生態系が崩壊していることも原因であろう。 東海地方のナガレホトケドジョウが生息している奥三河地方（愛知県北東部）でダムの建設計画が 進んでおり、建設が施行されれば、貴重なナガレホトケドジョウは絶滅してしまう可能性が高い。そ れを避けるためにダム建設予定地近隣の別の場所への移植を行うことは、ナガレホトケドジョウを絶 滅から救う一つの方法と考えられる。そのためには適切な生息場所（移植先）を選定する必要がある。 しかも、移植先でナガレホトケドジョウが健全に繁殖できることが重要なので、生息地と非生息地の 相違、すなわちナガレホトケドジョウが生育できるか否かを把握することが必要である。そのために 東海地方のナガレホトケドジョウの生息環境について生態的な調査を行い、ナガレホトケドジョウの 保護と環境保全のための基礎的なデータを得た。 ３．調査地と調査方法 （１）調査地 愛知県北設楽郡設楽町の豊川（寒狭川）の支流で、ナガレホトケドジョウの生息する細流の３地点と、 同じ支流でありながら生息が確認されていない細流（見かけ上は生息している地点と環境があまり変 わらないように見える）の３地点の合計６地点を選んだ。この６地点は半径約4kmの円内にある（図１）。 生息地はst106、st113、st110、非生息地はst205、st210、st202とした（これまで生息地は100番台、 非生息地は200番台の番号を与えた）。 （２）調査方法 ①底生動物の調査 2006年３月25・26日、６月30日、７月１日、10月３・４日に、底生動物を30cm×30cmのコドラー トを用いて採集し、アルコールで固定した。解剖顕微鏡で観察し、丸山・高井（2000）と川合・谷田（2005） を参考にして底生動物を同定した。ナガレホトケドジョウが生息している地点とそうでない地点で底 生動物の種類や個体数に違いがあるかどうか比較し、底生動物の季節ごとの変動も検討した。 ②物理環境の調査 各地点について、2001年９月24・25・26日に物理環境を通常の方法を用いて測定した。流速の 測定については、2006年８月４日に気温・水温・水位を測定した場所で、浮きが50cm進むのにか
かった時間を5回ずつ測定し、平均して流速を計算した。その際流れの幅も測定し、st106①は128cm、 st106②は224cm、st113は240cm、st110は146cm、st205①は107cm、st205②は130cm、st210は282cm、 st202は203cmであった。ただし、各河川とも流れの幅は安定せず、水量によって著しく変動した。 ③ナガレホトケドジョウ以外の魚類調査 2006年３月25・26日、４月28日、６月２・30日、７月１日、８月４日、９月３・４日、10月３日、 11月10・11・30日、12月１日に、ナガレホトケドジョウ以外の魚類をタモ網を用いて採集し、ナガ レホトケドジョウが生息している地点とそうでない地点で魚種の相違を比較した。ただし、採集時間 は１ヶ所あたり30分以内とした。 ④気温・水温・水位の測定 調査地点（細流の中）に気温、水温、水位を自動的に１時間ごと計測する機器（WT-HR Water Height Data Logger,TruTrack社製、直径２cm、長さ76cm）を設置し、2005年12月５日から測定を開始した。 その際、機器が流されないようにするため、鉄の杭を川底に打ち込んで機器を固定し、塩ビ管で保護 し、直径約20～30cmの大きさの石でそれを囲み、隙間には小石を詰めて動かないようにした。st106 とst205では約30mほど離れた２ヶ所に設置し（各々上流側を①、下流側を②とした）、その他の調査 地点では１ヶ所に設置した。定期的（約１ヶ月に１度）にデータをノートパソコンに移し、生息地と 非生息地で違いがあるかどうか比較した。水の流れや土砂・落葉落枝の状況に変化が見られた場合に は写真撮影を行った。 ⑤生息地と非生息地の平均勾配の比較 2006年３月から2007年３月までの間に、愛知県北東部（設楽町と新城市）でナガレホトケドジョ ウが生息していそうな地点を調査し、実際に生息が確認できた14地点と生息していなかった31地点 について、国土地理院発行２万５千分の１の地形図から河川250m区間（地図上で直線10mm）におけ る標高差（等高線の間隔は10m）を読み取って平均勾配を計算し、比較した。その際、調査地点が 250m区間のほぼ中央になるようにした。平均勾配＝（上流端の標高－下流端の標高）÷250m×100〔％〕 とした。 図１ 調査地 マピオン発行の２万1000分の１の地図を利用して生息地と非生息地を示した。
４．結果 （１）底生動物 底生動物の個体数・種類数はすべての地点で春（3月25・26日）に最も多く、夏（6月30日・7月1日） から秋（10月3･4日）にかけて徐々に減少していった（図２）。また、個体数と種類数は地点ごとに 異なり、ナガレホトケドジョウの生息地と非生息地の間では相違は見られなかった（図３）。 図２ 底生動物の季節による変化 春から秋にかけて底生動物の個体数と種類数は減少した。 図３ 底生動物の各目の割合 生息地st113と非生息地st210のデータを示す。底生動物の種類数 と個体数については、調査地点ごとの違いはみられるが、生息地（st106、st113、st110）と非生息 地（st205、st210、st202）との間の相違はみられなかった（カラーの図を御覧になりたい場合は、 [email protected]までご連絡ください）。
（２）物理環境 各項目とも各々の地点で異なっており、生息地と非生息地で違いはみられなかった（表１）。礫の 大きさについては、非生息地であってもナガレホトケドジョウが身を隠すことができる大きさのもの が十分にあった。流速については、局所的な地形によって左右され、川幅の変化や川底の凹凸、大き な岩・落葉落枝の影響が強いと考えられる。また、溜まりや瀬の続いている地形なので同じ細流でも 場所によって大きな違いがあった。st202だけは上流から下流まで川幅が広く、他の調査地よりも常 に水量が豊富で流速も速かった。 表１ 調査地の物理環境
（３）ナガレホトケドジョウ以外の魚種 ナガレホトケドジョウとその他の魚類の生息状況を表２に示す。ナガレホトケドジョウは、調査期 間を通してst106で稚魚を含む20匹、st113で１匹、st110で16匹が確認できたにすぎなかった。ナガ レホトケドジョウと同所的に生息していたのは、カワヨシノボリ（稚魚を含む多数）、アブラハヤ（稚 魚を含む多数）、ドジョウで他の魚類は見られなかった。 非生息地のst205では調査期間を通してナガレホトケドジョウ以外の魚類も全く採集できなかった。 st210ではカワヨシノボリ、アブラハヤが見られ、st202ではカワヨシノボリとともにイワナやヤマメ が採集された。 （４）気温・水温・水位の変化 ナガレホトケドジョウの生息地点での水温は最高が21℃で最低は0℃であり、川が凍ることはなかっ た。気温は生息地で最高25℃、最低は－5℃であった。非生息地でも水温が21℃から0℃であり、気 温は25℃から－5℃であった。 ナガレホトケドジョウの生息地では、水位は変化するもののその変化は穏やかで、増水してもゆっ くりと水位が元に戻っていた（図４上段）。それに対して非生息地では、6月の梅雨の時期や9月の秋雨・ 台風の時期に降水量が多くなり急激に水位が上がり、また急激に水位が下がる傾向が見られた（図４ 下段）。その際に非生息地では、より多くの土砂や落葉落枝などが流され、河岸の様子が変化するこ とがあった。 和 名 （学 名） st106 st113 st110 st205 st210 st202 1 ナガレホトケドジョウ （Lefua sp.） 20匹 （稚魚を含む） １匹 16匹 なし なし なし 2 カワヨシノボリ （Rhinogobius flumineus） 多数 （稚魚を含む） 多数 （稚魚を含む） 多数 （稚魚を含む） なし １匹 多数 （稚魚を含む） 3 アブラハヤ
（Phoxinus logowskii steindachneri） なし
多数 （稚魚を含む） 多数 （稚魚を含む） なし 多数 （稚魚を含む） なし 4 ドジョウ （Misgurnus anguillicaudatus） ５匹（上流） ５匹 （稚魚を含む） なし なし なし なし 5 イワナ （Salvelinus leucomaenis） なし なし なし なし なし ６匹 （約５～20cm） 6 ヤマメ
（Oncorhynchus masou masou） なし なし なし なし なし １匹（稚魚）
図４ 水位の変化 生息地（上段）と非生息地（下段）の間で水位変化に相違がみられた。特に st210とst202で水位の増減が激しく、9月の増水で測定器が流されてしまい再び設置した。st113では 同じ時期に上流部の河岸が崩れ、溜まった水が一気に流れたため水位が激しく増加したと思われる。 （５）生息地と非生息地の平均勾配 一見するとナガレホトケドジョウの生息に適していると思われる地点であっても、平均勾配が20％ （11.3度）を超えている場所には生息していなかった。生息地は平均勾配が11.7％（4～20％）であり、 非生息地は22.0％（4.8～56％）であった（図５）。一般に河川の勾配が大きいと水位の変化も大きい ものと考えられる。 図５ 平均勾配とナガレホトケドジョウの生息地 平均勾配が20％以下の場合にナガレホトケドジョ ウは生息していた。
５．考察 ナガレホトケドジョウの生息と底生動物相との間には特に関係が認められなかった。胃内容物の予 備調査から、ナガレホトケドジョウは昆虫類を主とする底生動物を摂餌していることがわかっている。 少なくとも今回調査した非生息地では餌は豊富で、餌の種類や量がナガレホトケドジョウの生息を制 限する要因とはなっていないことが明らかとなった。 また、物理環境においても生息地と非生息地で大きな差異は見あたらず、非生息地でもナガレホト ケドジョウが身を隠しながら生活できるスペースは存在していた。 ナガレホトケドジョウはカワヨシノボリ、アブラハヤとは同所的に生息できるが、イワナやヤマメ とは一緒に生息できないと考えられる。というのは、イワナやヤマメは魚食性が強く、ナガレホトケ ドジョウはそれらに捕食される可能性があるためである。ナガレホトケドジョウを捕食するアオグロ ハシリグモ（青山、2001）はほぼどの地点でも見られ、卵や稚魚の時代はさらに他の天敵も多いと 考えられる。アブラハヤは中層を泳いでいることが多いが、カワヨシノボリはナガレホトケドジョウ とまったく同じ微小環境を利用しているようにみえ、食性も同様であることがわかっている。ナガ レホトケドジョウの生存にカワヨシノボリがどのような影響を与えているかは今後の課題である。ド ジョウはホトケドジョウと共存することはあるが、ナガレホトケドジョウはいわゆるドジョウ類の中 で最上流域に生息するので、ドジョウと同所的に生息することは考えにくい。ドジョウが採集された st106では、さらに上流に人家があり、そこで小規模な稲作が行われており、人為的にドジョウが移 入されたものと思われる。st113のドジョウも同様に人為的に移植されたものと思われる。 ナガレホトケドジョウは日陰で流れの穏やかな溜まりのある場所で採集されることが多く、水中の 岩やスギの葉などの陰で繁殖している可能性が高いと考えられが、st106以外では稚魚が見つかって おらず、st113やst110においては正常な繁殖が行われていない可能性がある。st106においても稚魚が 見つかった場所は局所的であり、豪雨によって土砂が崩れ、流れが変わるような不安定な場所であっ た。ナガレホトケドジョウは、降水による水位変化が激しい河川では流されてしまう可能性があると ともに、勾配が急な河川では土砂の流出等で、繁殖地や生息地が破壊される可能性がある。降雨の後 の急激な水位変化には多くの複雑な要因が関与していると思われるが、ダム、送電線、道路の建設な どで森林が伐採され続けていることが影響していると思われる。また、林業では採算がとれず、労働 者も不足しており、人工林に手が入らずにほったらかしの状態が増えてきていることも影響している と考えられる。同一樹種の密植である人工林は、間伐されない状態が続くと樹高の割に根が十分に発 達せず、風雨の激しいときには土砂崩れなどが起こりやすいといわれている。このような理由から、 この地域全体にわたってナガレホトケドジョウの生息場所や繁殖場所が年々破壊されているようで あった。近年里山の復元は注目を集め、保全のための実践的な活動も盛んになりつつあるが、その先 にある奥山の保全についても真剣に考えなければならない。 今後はナガレホトケドジョウの生息が確認されている近隣地域で生態学的調査を行い、生息密度や 繁殖の状況、水位の変化、天敵の有無などを調べたいと考えている。また、鳳来などの周辺地域では ナガレホトケドジョウの良好な生息地が確認されているので、移植先の候補として今後詳しい調査・ 検討を行う予定である。また、遺伝的な攪乱を避けるために、設楽町のナガレホトケドジョウと移植 先に生息するナガレホトケドジョウについて、核やミトコンドリアのDNAの塩基配列を比較すること も必要であると考える。 短期間で可能なナガレホトケドジョウの保護については、蛇篭を使って生息場所や繁殖の場所を確 保することなどが考えられるが、長期的な視野に立つと人間の社会生活全般を見直して地域開発と自 然とのバランスをとっていくことが重要である。
６．謝辞 協力していただいた、赤塚山公園淡水魚水族館の浅香智也氏、山梨大学教育人間科学部堀哲夫教授、 生物学教室飯野教子氏、宮崎研究室の皆さんに深く感謝の意を表する。 ７．参考文献 １） 細谷和海（1993）：ドジョウ科、日本産魚類検索図鑑（中坊徹次編）、東海大出版会、pp.231-235および 1260-1261 ２） 山科ゆみ子・亀井哲夫・細谷和海（1994）：氷上地方から得られたホトケドジョウの２型（予報）、兵庫 陸水生物、45、pp. 5-11 ３） 加藤文男（2000）：福井県ホトケドジョウ属魚類２種とチチブ属魚類２種、ウキゴリ属魚類３種の形態と 分布、福井市自然史博物館研究報告、47、pp.33-45 ４）東山憲行（2002）：京都府におけるナガレホトケドジョウLefua sp. の分布、 南紀生物、44（1）、 pp.42-47 ５）原竜也（2003）：鳥取県におけるナガレホトケドジョウの初記録、 山陰自然史研究、1、pp.10-12 ６） 板井隆彦・杉浦正義・金川直幸（1999）：静岡県の希少淡水魚ホトケドジョウ Lefua costata echigonia の生
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９） 後藤晃（2003）：エゾホトケドジョウ、改訂・日本の絶滅のおそれのある野生生物（環境省野生生物課編）、 自然環境研究センター、pp.156－157
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