研究成果報告書

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科学研究費補助金研究成果報告書

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平成２３年 ６月 １日現在 研究成果の概要（和文）：高水温・貧栄養な海況が継続する現在、世界的規模で海中林が衰退・ 消滅している。私たちは海中林の形成と維持における栄養塩環境の重要性を検証するために、 海中林構成種の培養実験と現場における栄養塩添加実験を行った。培養実験においては、海中 林を構成するヒバマタ目褐藻エゾノネジモクとフシスジモクの成長速度と死亡率に対する水温 と栄養塩濃度の複合的な影響を調べた。２種ともいずれの季節にも５～30℃では栄養塩欠乏条 件であっても成長したが、35℃では死亡した。コンブ目褐藻カジメの幼体は富栄養条件では水 温２８℃でも生育するが、栄養塩欠乏条件では２８℃以上の水温では１２日以内に全個体が死 亡することが報告されている。したがって、フシスジモクとエゾノネジモクはコンブ目褐藻カ ジメと比較して高水温にも、貧栄養にも耐えると考えられる。現場における実験では、北海道 沿岸の磯焼け域に栄養塩を添加する実験区と添加しない対照区を設置し、11 月にマコンブ種苗 を巻き付けた養殖ロープを垂下した。実験区では、養殖ロープには１月から移植マコンブが着 生し、２月から海底にもホソメコンブが生育したが、対照区では移植マコンブが死亡し、ホソ メコンブも観察されなかった。したがって、コンブ目褐藻海中林を形成させるためには栄養塩 添加が必須の要素技術になる。今後は、コンブ目褐藻とヒバマタ目褐藻の栄養要求量を生育過 程に対応させて明らかにし、効率的な栄養塩添加技術を開発する必要がある。

研 究 成 果 の 概 要 （ 英 文 ）：Recent warm and nutrient-stressed oceanographic condition resulted in widespread losses of marine forest in many part of the world. The significance of nutrient availability on formation and maintenance of marine forest was investigated by some culture studies and a field experiment. In the culture studies, the combined effect of high water temperature and low nutrient concentration on growth and survival in fucoid algae Sargassum yesoense and S. confusum was examined. These species in low nutrient concentration grew in 5-30°C, but could not survive in 35°C. We previously reported that the young sporophyte of the kelp Ecklonia cava withered within 12 days in 30 °C and low nutrient concentration. These results suggest that the fucoids have high-temperature and nutient-stressed tolerance compared with the kelp. In the field experiment, liquid fertilizer was continuously provided into a crustose collarine bed in western coast of Hokkaido, nothern Japan, and the growth of the kelp Saccharina japonica transplanted in November was compared with that transplanted to another site without fertilizing. The kelp with fertilizing grew until January, but the kelp without fertilizing disappeared. These results suggest that the nutrient availability has a significant role for the formation of marine forest. Further studies of the nutrient requirement of kelp and fucoids are necessary to develop the marine afforestation technique by fertilizing.

機関番号：１１３０１ 研究種目：基盤研究（B） 研究期間：2008～2010 課題番号：２０３８０１０６

研究課題名（和文） 海中林の形成と維持に関する生理生態学的研究

研究課題名（英文） Physiological ecology on formation and maintenance of marine forest 研究代表者

谷口 和也（TANIGUCHI KAZUYA） 東北大学・大学院農学研究科・名誉教授 研究者番号：40282082

交付決定額 （金額単位：円） 直接経費 間接経費 合 計 ２００８年度 9,800,000 2,940,000 12,740,000 ２００９年度 3,200,000 960,000 4,160,000 ２０１０年度 1,600,000 480,000 2,080,000 年度 年度 総 計 14,600,000 4,380,000 18,980,000 研究分野：農学 科研費の分科・細目：水産学・水産学一般 キーワード：海藻 １．研究開始当初の背景 （１）磯焼け研究の現状 地 球 温 暖 化 の 進 行 に と も な い 世 界 的 規 模 で海中林が衰退・消滅し、磯焼けとなる海域 が急速に拡大している。オーストラリア、タ ス マニア 島のジ ャイア ント ケルプ 海中林 は、 現在では 1950 年代の５％の面積まで縮小し ていると言う。日本列島では、海中林が形成 で き る 海 域 は 急 激 に 高 緯 度 側 へ と 移 り 、 東 北・北海道でも海中林はごく浅所へ縮小して いる。また、磯焼けはコンブ目褐藻海中林に おいて顕著に観察されていたが、現在では日 本 海 沿 岸 の ヒ バ マ タ 目 褐 藻 海 中 林 に お い て も報告されている。さらに、ウニなど底棲植 食動物の食害に加えて、これまで認められな かった植食魚類の食害が顕在化している。磯 焼けは、今や水産業への重大な影響が懸念さ れる緊急事態である。 磯焼けの原因として、磯焼け域で増加する ウ ニ の 摂 食 圧 に よ る 海 中 林 の 破 壊 が 世 界 的 に注目されてきた。海中林が浅所に縮小した 海 底 に 優 占 す る 紅 藻 無 節 サ ン ゴ モ が 揮 発 物 質ジブロモメタンを常時多量に分泌し、ウニ 幼生の変態を誘起するため、磯焼け域ではウ ニ が増加 すると 考えら れて いる。 このた め、 古 く か ら ウ ニ 駆 除 に よ る 海 中 林 の 回 復 が 図 られてきた。しかし現在では、ウニを駆除し て も 海 中 林 が 回 復 し な い 事 例 が 各 地 で 起 こ っている。これらの事例は、磯焼けがウニの 破壊的な摂食圧だけでは説明できず、海中林 が 維 持 で き な い 環 境 変 化 に 起 因 し て い る こ とを示している。したがって磯焼けは、岩礁 生 態 系 が 無 機 環 境 の 変 化 に よ っ て 生 産 者 が 海 中 林 か ら 無 節 サ ン ゴ モ 群 落 へ と 変 動 す る 過程として捉える必要がある。しかし、海中 林がどのような環境条件で形成し、維持する のか、どのような環境変化によって崩壊する の か な ど 海 中 林 構 成 海 藻 の 生 理 生 態 学 的 特 性を把握する研究は、実験方法が確立してい なかったこともあって、これまでほとんど行 われていなかった。 （２）磯焼けの発生と持続の要因 磯焼けは、夏～秋に高水温・貧栄養の海況 条件で海中林が大量に死亡し、浅所へ縮小す ることによって認識される。これまで臨界的 な 高 水 温 や 低 光 強 度 が 磯 焼 け 発 生 要 因 と し て想定されていた。私たちは、褐藻アラメ海 中林が高水温・貧栄養の海況条件では春～夏 に物質の蓄積が不十分なので、秋には生殖細 胞の形成に物質を大量に消費する結果、死亡 率が顕著に高まること、また低流速では葉表 面に境界層が形成され、栄養塩の吸収が困難 に な る の で 深 所 か ら 死 亡 す る こ と を 明 ら か にした。私たちは、磯焼けの発生、すなわち 海 中 林 が 維 持 で き る か 否 か は 春 ～ 秋 に お け る 個 体 の 成 長 と 成 熟 に 対 す る 海 水 中 の 栄 養 塩 濃 度 と そ の 吸 収 条 件 が も っ と も 重 要 な 要 因であるとの仮説をもつに至った。 冬～春に低水温・高栄養の海況条件となれ ば、磯焼け域にウニが高密度に生息していた としても、海中林は回復する。すなわち、磯 焼 け 域 に 海 中 林 が 形 成 で き る か 否 か も 発 芽 個 体 の 生 存 と 成 長 に 対 す る 栄 養 塩 環 境 が 重 要な要因であると考えられる。 ２．研究の目的 本研究は、海中林の形成と維持に果たす栄 養 塩 環 境 の 重 要 性 を 培 養 実 験 と 現 場 に お け る 海 中 造 林 実 験 に よ っ て 証 明 す る こ と を 目 的とする。培養実験においては、高水温・貧 栄 養 の 海 況 条 件 に よ る 海 中 林 の 崩 壊 と 形 成 妨害の要因を解明する。現場調査においては、 磯 焼 け 海 域 に お け る 栄 養 塩 添 加 に よ る 海 中 造林技術を設計する。 ３．研究の方法 本研究は、培養実験と現場調査によって構 成される。培養実験グループは、海中林を構 成するヒバマタ目褐藻を対象に、生育過程に

対 応 さ せ て 水 温 と 栄 養 塩 濃 度 を 変 え て 培 養 し、成長速度、光合成速度、死亡率を測定す る。現場調査グループは、磯焼け域に栄養塩 を添加し、海中林が形成されるか否かを検証 する。調査海域としては北海道日本海沿岸を 設定し、北海道水産林務部・北海道中央水産 試験場・泊村漁業協同組合のご支援をいただ く。 １．培養実験グループ：褐藻フシスジモクと エ ゾノネ ジモク を対象 に、 発芽期 、成長 期、 成 熟 期 の 生 活 年 周 期 に 対 応 さ せ て ２ ヶ 月 に １回、栄養塩強化海水（PESI）と窒素・リン を除去した栄養塩欠乏海水（ASS 2）とで植物 インキュベーターで 12 日間培養し、成長速 度 （湿重 量）、 障害・ 死亡 速度を 測定す る。 実 験 に は 先 端 部 の 組 織 を 一 定 量 切 り 出 し て 用いる。培養前後には、光合成－光曲線と光 合成－温 度曲線 を差働 式検容 計で測 定する 。 ２．現場調査グループ：北海道日本海泊村沿 岸の約0.5ha の磯焼け域２ヵ所において、10 月から 12 月にウニを除去し、北海道南茅部 産 マ コ ン ブ 種 苗 を 巻 き 付 け た 養 殖 ロ ー プ を 11月に垂下した。以後翌年５月まで、対照区 ではそのまま、実験区では無機態窒素濃度１ mg/L、リン濃度0.3mg/L を目標に、硫安の液 肥を連続的に供給した。養殖ロープ上および 海 底に出 現した コンブ 目褐 藻の種 別の密 度、 全長、葉長、葉幅を測定する。 ４．研究成果 主 に 日 本 海 に お い て 海 中 林 を 構 成 す る 褐 藻 フ シ ス ジ モ ク と エ ゾ ノ ネ ジ モ ク の 年 間 の 成 長 と 成 熟 に 及 ぼ す 水 温 と 栄 養 塩 の 影 響 を 各月 12 日間の生長点培養によって明らかに した。２種とも５～30℃では栄養塩欠乏条件 で あ っ て も 死 亡 す る こ と な く 成 長 し た が 、 35℃では死亡した。どの季節においても水温 15～20℃がもっとも良く成長した。フシスジ モクの成長速度は１～５月で高く、９～11 月 が低かった。これに対してエゾノネジモクの 成 長 速 度 は 季 節 に よ っ て ほ と ん ど 変 化 し な かった。これまで、コンブ目褐藻カジメの幼 体 は 富 栄 養 条 件 で は 水 温 ２ ８ ℃ で も 生 育 す るが、栄養塩欠乏条件では２８℃以上の水温 で は １ ２ 日 以 内 に 全 個 体 が 死 亡 す る こ と が 報告されている。したがって、フシスジモク と エ ゾ ノ ネ ジ モ ク は コ ン ブ 目 褐 藻 カ ジ メ と 比較して高水温にも、貧栄養にも耐えると考 えられる。 光合成速度は、成長速度と同様に、フシス ジモクでは１～５月で高く、９～11 月が低か ったのに対して、エゾノネジモクでは季節に よってほとんど変化しなかった。光合成速度 は一般的に光合成色素であるクロロフィル a 量 あ る い は 窒 素 含 有 量 に よ っ て 大 き く 変 化 するため、このことは栄養塩の吸収量あるい は 蓄 積 量 の 季 節 変 化 が 種 間 で 大 き く 異 な る ことを示唆する。 これに加えて、フシスジモクでは、５月に は富栄養条件において 60～100％の成長点に 生殖器床が形成されたのに対して、栄養塩欠 乏 条 件 で は 生 殖 器 床 を 形 成 す る 生 長 点 は 富 栄養条件よりやや少なかった。エゾノネジモ ク では 、７ 月に は富栄 養条 件に おいて 60～ 80 ％ の 成 長 点 に 生 殖 器 床 が 形 成 さ れ た の に 対 し て 栄 養 塩 欠 乏 条 件 で は 生 殖 器 床 を 形 成 す る生 長点は 30～ 60％ と富 栄養 条件 よりや や少なかった。このように、栄養塩環境がヒ バ マ タ 目 褐 藻 の 成 熟 に も 影 響 を 与 え る こ と は本研究により初めて明らかになった。 北海道日本海泊村沿岸においては、海中林 の 形 成 に お け る 栄 養 塩 環 境 の 重 要 性 を 磯 焼 け 域 に お け る 栄 養 塩 添 加 実 験 に よ り 明 ら か にした。調査期間の水温は平年より１～３℃ も高く推移した。実験区では、養殖ロープに は １ 月 か ら 移 植 マ コ ン ブ と と も に 天 然 ホ ソ メコンブが濃密に着生し、２月から海底にも ホソメコンブが生育した。しかし、対照区で はホソメコンブは養殖ロープ、海底ともまっ た く観察 できず 、移植 マコ ンブも 死亡し た。 ５ 月 の 実 験 区 の 養 殖 ロ ー プ 着 生 ホ ソ メ コ ン ブは全長 197cm、葉幅 12cm、湿重量193g と 移植マコンブと有意差がなかった。海底に生 育したホソメコンブは全長 58cm、葉幅 10.7cm、 重量 33gと養殖ロープ上より劣ったが、実験 区 近 傍 か ら 採 集 し た 天 然 ホ ソ メ コ ン ブ よ り いずれも有意に大きかった。以上の結果、高 水温・貧栄養の海況が継続する現在、植食動 物 の 摂 食 圧 を 排 除 す る だ け で は 海 中 林 は 造 成できないことが明らかになった。無機の栄 養塩を供給し、コンブの生育を促進すること が必須の要素技術となる。 本 研 究 に よ り 磯 焼 け に お い て 栄 養 塩 を 添 加 す る こ と に よ っ て 海 中 林 を 造 成 で き る こ とが明らかになったが、栄養塩を季節的にい つ、どのくらい添加すればよいのかについて は、まだ明らかではない。したがって、今後 は、コンブ目褐藻とヒバマタ目褐藻の栄養要 求 量 な ど 種 固 有 の 生 理 生 態 学 的 特 性 を 生 育 過程に対応させて明らかにし、海中林の構成 種 に 対 応 し た 効 率 的 な 栄 養 塩 添 加 技 術 を 開 発する。 ５．主な発表論文等 （研究代表者、研究分担者及び連携研究者に は下線） 〔雑誌論文〕（計８件） ①谷口和也. コンブが生えた！磯焼け域にお けるコンブの海中造林. 日本水産資源保護協 会季報. 査読無. 525. 2010. 3-7. ②谷口和也. 磯焼けのし くみと海中林. 海藻 資源. 査読有. 23. 2010. 2-22.

advances in sea-urchin aquaculture in Japan. Bull. Aquacul. Assoc. Canada. 査読無. 108.

2010. 4-9. ④吾妻行雄. 磯焼けのしくみ生物の科学. 遺 伝. 査読有. 64. 2010. 77-82. ⑤谷口和也, 吾妻行雄. ナガコンブは何故長 く、オニコンブは何故鬼なのか？育てる漁業 . 査読無. 443. 2010. 3-7. ⑥ 吾 妻 行 雄. ウ ニ 海 藻 群 落 と の 密 接 な 関 係 にせまる. 日本水産資源 保護協会季報. 査読 無. 527. 2010. 4-8.

⑦J-Y. Li, Y. Agatsuma, T. Nagai, Y. Sato, K.

Taniguchi. Difference in resource storage pattern between Laminaria longissima and L. diabolica (Laminariaceae; Phaeophyta) reflecting their morphological characteristics. Journal of Applied Phycology. 査読有. 21. 2009. 215-224.

⑧J-Y. Li, Y. Agatsuma, K. Taniguchi. Inhibitory

effect of 2,4-dibromophenol and 2,4,6-tribromophenol on settlement and survival of larvae of the Japanese abalone Haliotis discus

hannai Ino. Journal of Shellfish Research. 査読 有. 28. 2009. 877-882.

⑨J-Y. Li, M. Narita, H. Endo, Y. Agatsuma, K.

Taniguchi. Marine algae from Hirota Bay on the Pacific coast of northeastern Honshu, Japan. Tohoku Journal of Agricultural Research. 査読 無. 58. 2008. 89-97.

⑩M. Narita, Y. Agatsuma, K. Taniguchi. Marine

algae in Matsushima Bay, northeastern Honshu, Japan. Aquaculture Science. 査読有. 56. 2008.

387-399.

⑪T. Matsui, Y. Agatsuma, M. Ogasawara, K.

Taniguchi. Coincidence in reproduction of the sea urchin Strongylocentrotus intermedius in Hirota Bay, on the Pacific Ocean off northern Honshu and in the Sea of Japan off Hokkaido, Japan. Journal of Shellfish Research. 査 読 有. 271,

2008. 283-1289. 〔学会発表〕（計１７件） ①木下順二, 大野澤真人, 小笠原誠, 渡邊 将之, 松井俊幸, 猪股英里, 遠藤 光, 吾 妻行雄. キタムサキウニおよびバフンウニ とエゾノネジモク群落の季節的な種間相互 作用. 第7回棘皮動物研究集会. 2010年12月 11日. 神奈川大学平塚キャンパス. ② 猪 股 英 里 , 松 井 俊 幸 , 木 下 順 二 , 渡 邊 将 之 ,村 田裕子 , 吾妻 行雄 . 紅 藻スサ ビノリ の 食 物 と し て の 評 価 〜 キ タ ム ラ サ キ ウ ニ 生 殖 巣の発達と品質. 第 7 回棘皮動物研究集会. 2010年12月11日. 神奈川大学平塚キャンパ ス.

③Agatsuma, Y., Toda, N., Ogasawara, M., Ki

noshita, J., Watanabe, M., Matsui., T. and Ino mata, E.. Growth and gonad development of the sea urchin Hemicentrotus pulcherrimus in

an Eisenia kelp bed in the Oshika Peninsula, northern Japan. 7th European Conference on Echinoderms. 2010年10月6日. Geoscience

Center, University of Göttingen, Göttingen, G ermany.

④Matsui T, Ogasawara M, Nakajima M, Iked

a M, Agatsuma Y.. Genetic difference among the sea urchin populations of Strongylocentro

tus intermedius with different spawning seaso

ns in northern Japan. 7th European Conferenc e on Echinoderms. 2010年10月5日. Geoscien

ce Center, University of Göttingen, Göttingen, Germany ⑤ 高 旭, 吾 妻 行 雄, 谷 口 和 也. 宮 城 県 松 島 湾 に お け る 褐 藻 ワ カ メ の 成 長 と 成 熟 に 及 ぼ す促成栽培の影響. 2010年度日本水産学会秋 季大会. 2010年9月24日. 京都大学吉田キャ ンパス. ⑥猪股英里, 松井俊幸, 木下順二, 渡邊将之, 村田裕子, 吾妻行雄. キタムラサキウニ生 殖巣の量的発達と品質に及ぼすスサビノリ の食物としての効果. 2010年度日本水産学会 秋季大会. 2010年9月24日. 京都大学吉田キ ャンパス. ⑦ 戸 田 奈 菜 子, 小 笠 原 誠, 木 下 順 二, 渡 邊 将 之, 大 野 澤 真 人, 松 井 俊 幸, 猪 股 英 里, 吾 妻 行雄. 褐藻アラメ優占群落におけるバフンウ ニの成長と生殖巣の発達. 2010年度日本水産 学会秋季大会. 2010年9月24日. 京都大学吉 田キャンパス. ⑧木下順二, 大野澤真人, 小笠原誠, 渡邊将 之, 松井俊幸, 猪股英里, 遠藤 光, 吾妻行 雄. 褐藻エゾノネジモク群落におけるキタム ラサキウニとバフンウニの生産. 2010年度日 本水産学会秋季大会. 2010年9月24日. 京都 大学吉田キャンパス. ⑨木下順二，大野澤真人，渡邊将之，小笠原 誠，松井俊幸，吾妻行雄. 褐藻エゾノネジモ ク 群 落 に お け る キ タ ム ラ サ キ ウ ニ と バ フ ン ウニの鉛直分布. 2010年度日本水産学会春季 大会. 2010年3月27日. 日本大学生物資源科 学部.

⑩Kanomata, I, M. Ise, Y. Agatsuma, K. Tani

guchi. Effect of thinning on morphology, gro wth, and maturation of the kelp Undaria pin

natifida cultivated in Matsushima Bay, northe

astern Honshu, Japan. AsianPacific Aquacultur e. 2009年11月6日. Putra World Trade Center

(Kuala Lumpur, Malaysia).

⑪吾妻行雄，鹿又郁美，池森 力，吉田茂樹， 武 内良雄 ，藤島 浩晃， 中島 和彦， 佐野満 廣， 金 崎伸幸 ，今井 久益， 山元 直樹， 金濱博 樹， 松 原高司 ，高橋 智， 磯貝 辰彦， 谷口和 也． 磯 焼 け 域 に お け る ウ ニ 駆 除 と 栄 養 塩 添 加 に よるホソメコンブ群落の造成．2009 年度日本 水産学会秋季大会．2009年10月1日．いわ

て県民情報交流センター・アイーナ（盛岡市）． ⑫鹿又郁美，山名 淳，伊勢修夫，吾妻行雄， 谷口和也．松島湾における褐藻マコンブの群 落維持．第６回東北大学バイオサイエンスシ ンポジウム．2009年6月16日．仙台国際セ ンター（仙台市）． ⑬ 鹿 又 郁 美 , 李 景 玉 , 吾 妻 行 雄 . 松 島 湾 に お け る 褐 藻 マ コ ン ブ の 生 活 年 周 期 . 平 成 ２１年度日本水産学会春季大会. 2 0 0 9 年 ３ 月 3 0日 . 東京海洋大学.

⑭J-Y. Li, Y. Agatsuma, T. Nagai, K. Taniguchi.

Difference in resource storage pattern between the kelps Laminaria longissima and L. diabolica associated with their morphological characteristics. 5th World Fisheries Congress. 2008年10 月 21日. パシフィコ横浜. ⑮Y. Agatsuma, M. Ogasawara, K. Taniguchi

Growth and gonad development of the sea urchin

Hemicentrotus pulcherrimus in a bed of the

brown algae Undaria pinnatifida and Laminaria

japonica in Matsushima Bay, northeastern

Honshu, Japan. 5th World Fisheries Congress. 2008年10 月 21日. パシフィコ横浜. ⑯小笠原誠、松井俊幸、吾妻行雄、谷口和也. 松 島 湾 の コ ン ブ 目 群 落 に お け る バ フ ン ウ ニ の成長と生殖巣の発達. 第５回東北大学バイ オサイエンスシンポジウム. 2008年 ５ 月19 日. 仙台国際センター. ⑰鹿又郁美、山名 淳、伊勢修夫、吾妻行雄 、谷口和也. 養殖ワカメの密度効果. 第５回 東北大学バイオサイエンスシンポジウム. 20 08年 ５ 月19日. 仙台国際センター. 〔図書〕（計２件） ① 谷口和 也, 吾 妻行雄 , 嵯 峨直恆 （編著 ）. 恒 星 社 厚 生 閣 . 磯 焼 け の 科 学 と 修 復 技 術 . 2 0 0 8 . 136. ②谷口和也（共著）. 恒 星 社 厚 生 閣 . 消 え る 日 本 の 自 然 ～ 写 真 が 語 る1 0 8 ス ポ ッ ト の 現 状 ～ . 2 0 0 8 . 98-104, 210-218. 〔産業財産権〕 ○出願状況（計 件） 名称： 発明者： 権利者： 種類： 番号： 出願年月日： 国内外の別： ○取得状況（計 件） 名称： 発明者： 権利者： 種類： 番号： 取得年月日： 国内外の別： 〔その他〕 ホームページ等 http://www.agri.tohoku.ac.jp/algae/index-j.htm l ６．研究組織 (1)研究代表者 谷口 和也（TANIGUCHI KAZUYA） 東北大学・大学院農学研究科・名誉教授 研究者番号：４０２８２０２８ (2)研究分担者 吾妻 行雄（AGATSUMA YUKIO） 東北大学・大学院農学研究科・教授 研究者番号：５０２９２２５６