ミネフジツボの脱皮前後の行動

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日本甲殻類学会　Report

Carcinological Society of Japan

報告

Cancer 25: 25–27 (2016)

ミネフジツボの脱皮前後の行動

Pre- and Post-molting behaviors in the barnacle, Balanus rostratus

為近昌美

1, 2

*・石原（安田）千晶

2, 3

・和田　哲

2

Masami Tamechika, Chiaki I. Yasuda, and Satoshi Wada

はじめに フジツボは，他の甲殻類の歩脚に相当する部位で ある蔓脚（図1）によって餌となるプランクトン等 を濾しとることが知られている．蔓脚は，波あたり の強さに応じて顕著な表現型可塑性を示し，波あた りのおだやかな場所ほど蔓脚が長くなる（_Hoch, 2011）．例えば，波あたりの強い場所から弱い場所 に移植したBalanus glandulaでは，第6蔓脚の全長 が，_{35日間で約1.4倍に伸長したことが報告されて} いる（Marchinko, 2003）．この蔓脚の可塑的な伸長 は脱皮に起因するものである．つまりフジツボ類に おける脱皮には，体サイズ成長という機能以外に， 環境条件の変化に対応するために形態形質を可塑的 に変化させる機能もある．一方，フジツボ類におけ る脱皮前後の行動を記載した例はなく，蔓脚の可塑 的変化がどのような過程で生じているのかは明らか にされていない．そこで本稿では，ミネフジツボ Balanus rostratusを水槽内で連続撮影して，本種に おける脱皮前後の行動を記載する． 材料および方法 本研究で用いたミネフジツボは，青森県むつ市川 内町漁協で購入した．ミネフジツボは，日本海北部 沿岸および日本東北地方太平洋岸から北アメリカ・ カナダ太平洋岸にいたる太平洋北部沿岸に広く分布 する冷水性の大型フジツボであり（加戸ら，2009）， 日本に分布しているフジツボ類の中では最大種であ る．青森県陸奥湾では，ホタテガイの垂下養殖場を 利用したミネフジツボの垂下養殖がおこなわれてお り，地方の特産品として注目されつつある．飼育観 察における利便性を考慮して，貝殻1枚当たりのフ ジツボの付着個体数が2～6個体と比較的少ないも のを選別して購入した．これらのフジツボ（合計 61個体）が付着したホタテガイの貝殻16枚を，プ ラスチックの小型水槽（10 cm×14 cm×高さ7 cm） 1 _{鶴岡市立加茂水族館} Kamo Aquarium 〒997–1206　山形県鶴岡市今泉字大久保657–1 657–1 Okubo, Imaizumi, Tsuruoka, Yamagata 997–1206,

Japan

2 _{北海道大学大学院水産科学研究院海洋生物学講座}

Laboratory of Marine Biology, Graduate School of Fisheries Sciences, Hokkaido University

〒041–8611　北海道函館市港町3–1–1

3–1–1 Minato-cho, Hakodate, Hokkaido 041–8611, Japan E-mail: wadas@fish.hokudai.ac.jp

3 _{和歌山大学教育学部}

Faculty of Education, Wakayama University 〒640–8510　和歌山県和歌山市栄谷930 930 Sakaedani, Wakayama 640–8510, Japan

図1.　ミネフジツボの通常の行動．

蓋板の合わせ目（点線で囲った閉塞縁（a））に対して

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Cancer 25 (2016) 為近昌美 ・ 石原（安田）千晶 ・ 和田　哲 に_{1枚ずつ入れて，気温15℃で2014年10月15日か} ら12月3日まで止水条件下で飼育・観察を続けた． この観察期間を通して，ビデオカメラ（Victor/ JVC, Everio, GZ-MG330）で動画を撮影して連続観 察を行い，各個体の脱皮時間を記録した．脱皮が観 察された場合は，水槽から脱皮殻を除去して，該当 個体の動画から脱皮前後の行動を観察した．飼育期 間の後半には，各個体の脱皮周期に基づいて，次の 脱皮時期をある程度正確に予想できるようになった ため，脱皮前後の行動を肉眼で詳細に観察する機会 も得られた．_{117回脱皮を観察した結果，脱皮前後} の行動が鮮明に記録できたのは77回であり，以下 の結果では，77回に共通して観察された行動を記 載した．また，_{61個体のうち47個体において以下} に記載する行動が観察された． 結果と考察 脱皮前の行動 止水条件における通常の摂餌行動の際には，ミネ フジツボは蔓脚を_{2枚の蓋板の合わせ目である閉塞} 縁に対して垂直に動かしていた（図1）．一方，脱 皮直前になると，蔓脚をしまい，蓋盤を前後左右へ モゾモゾと動かす行動が観察された．この動きは人 間が布団の中で着替えをしている動きを連想させ る．この行動が起こっている間に，蓋盤の中では， 脱皮が起こっている可能性がある．脱皮殻を蓋盤内 で脱いでいるために蓋盤がモゾモゾと動くと考えら れる． 脱皮後の行動（動画：_{http://www.momo-p.com/index.} php?movieid＝momo141201br01b&embed＝on） ミネフジツボは，脱皮直後（脱皮殻が蓋板から出 た直後）に蔓脚を勢いよく出し入れすることで，強 い水流を数回おこした．この行動は普段の蔓脚出し 入れよりも激しく，水面付近で行われた際には，水 鉄砲のように弧を描いて水が噴射される様子も観察 された．次に，蓋盤の先端を，上下左右や周殻の縁 に沿うように動かした（図2a）．この行動は，周殻 に異物がついたときにも頻繁にみられた．これら₂ 図2.　ミネフジツボの脱皮後の行動． a: 蓋板の先端を動かす．b–d: 閉塞縁に対して蔓脚を平行に保ちながら伸展する．左右どちらか一方向のみで連続し て蔓脚を出し入れし，蓋盤から出る蔓脚を，段階的に伸ばしている．e: 残り一方向でもb–dと同様の行動をする． f: 通常は緩やかに巻いている蔓脚の先端部まで伸長し静止する．

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Cancer 25 (2016) ミネフジツボの脱皮前後の行動 つの行動は，脱皮殻が蓋盤上を覆うという状況を避 けるために行われると推測される．その後，蔓脚を ゆっくりと伸ばす，人間のストレッチ運動のような 伸展行動が，閉塞縁に対して蔓脚が平行になる形で 観察された（図2b, e）．この伸展行動は，蔓脚を左 右どちらか一方向のみに向けた状態で始まり，その 後，蓋盤から出る蔓脚の長さを段階的に増加させて いった（図_{2b–d）．蔓脚を蓋板の内から全て出し} きったところで，蔓脚を先端まで伸ばしきり，蔓脚 がほぼ直線になった状態で約2分間静止した （図 2f）．先端より蔓脚を巻き取っていき，蓋盤内に蔓 脚を収納した．最後に，蔓脚の全体を出し入れする 行動（図2d）を2, 3回繰り返したのち，蓋盤内に蔓 脚を収納した．この一連の行動は，もう一方の方向 でも同様に行われ（図2e），2時間以上かけて左右 交互に複数回おこなった．伸展行動の間隔は徐々に 短くなり，最終的には通常の蔓脚行動（閉塞縁に対 して蔓脚を垂直に動かす行動）へと戻った（図1）． 本研究の結果，本種が脱皮後，蔓脚の伸展行動に 長時間を費やすことが明らかとなった．上記のよう な伸展行動には，蔓脚を先端まで綺麗に伸ばすこと で，巻き取りやすい形態に整える機能や，蔓脚を広 げた際の角度を調整する機能があることが示唆され る．本種は通常第_{1蔓脚から第6蔓脚を，それぞれ} 一定の間隔で広げるが，本研究においては，一貫し て蔓脚の広げ方が均一でない個体や，蔓脚をうまく 伸ばせない個体が観察された．これらの個体は，脱 皮後の伸展行動を適切におこなえなかった個体かも しれない．Marchinko (2003) の報告では，フジツボ の蔓脚の全長が波あたりの強さに応じて変化するこ とが示されたが，この形態変化が生じる過程につい ては不明であった．波あたりが強い環境では，脱皮 後の伸展行動が十分にできないことが，蔓脚の全長 における可塑的変化を引き起こす直接の（至近的 な）原因かもしれない．また，波あたりなどの環境 要因の違いは，蔓脚の全長だけでなく，各蔓脚の形 態（蔓脚_{1本1本の密集度合いや間隔）も変える原} 因になっていることが示唆される． 謝 辞 本報告を行うにあたり，多くの助言をしていただ いた山口幸氏，撮影機材を貸与していただいた岩原 由佳氏，実験を手伝ってくれた北海道大学大学院水 産科学研究院海洋生物学講座（ベントスグループ） の皆様，最後に，いつも私を支えてくれる家族，友 人に心から感謝します．有難うございました． 文 献 加戸隆介・鈴木潤也・鈴木祐二・難波信由・小河久 朗，_{2009．陸奥湾におけるミネフジツボの繁殖・} 幼生分布・付着・初期成長．日本水産学会誌，_75: 432–442.

Hoch, J. M., 2011. Effects of crowding and wave exposure on cirrus morphology of the acorn barnacle, Semibalanus balanoides. Journal of Crustacean Biology, 31; 401–405.

Marchinko, K. B., 2003. Dramatic phenotypic plasticity in barnacle legs (Balanus glandula Darwin): magnitude, age dependence, and speed of response. Evolution, 57: 1281–1290.