161
Über die Kaliberverhältnisse der Nervenfasern bei der Fledermaus.
Von
Tosikazu AOKI.(青 木 聰 和)
Mit 2 Textabbildungen.
Aus dem II. Anatomischen Institut der Medizinischen Fakultät zu Nagasaki.
(Direktor : Prof. J. Tak ag i.)
(Eingegangen am 1. Dez. 1941.)
I. Teil.
Die mikrometrische Analyse der spinalen Wurzelfasern bei der Fledermaus.
Historischer Überblick.
Auf die Mannigfaltigkeit des Faserkalibers im Nerven war schon lange
das Interesse vieler Forscher gelenkt, und die Untersuchung wurde immer
eingehender ausgeführt, neuerdings auch in diesem Institut von mehreren
Kollegen. Am Anfang des vorigen Jahrhunderts merkten T r ev i ran us63)
(1835) und Ehrenbergs' (1836), daß in dem peripheren Nerven auffallend
kleine Fasern sich beimischen, und schrieben diesen eine sympathische Auf-
gabe zu. Dann erschienen die Arbeiten von Bidder und Volkmann'' (1842),
die in den Vorderwurzelfasern bei Hund, Katze, Kalb, Kaninchen und weißer
Ratte zwei Arten Fasern, nämlich 4,1-5,4p und 12,4-27,1p maßen und
ferner bemerkten, daß bei den genannten Tieren die dicken und dünnen
Fasern fast in gleicher Menge enthalten sind, während beim Menschen die
dickeren überwiegen, was aber nach Stannius (1849) beim Fische umge-
kehrt ist die meisten Fasern sind vom dicken Kaliber. Kölliker gab das
Verhältnis der dicken Fasern gegenüber den dünneren auf 1/4 an, welche
letzteren er als sympathisch betrachtete. Roudano w sk y47) (1876) konnte
jedoch bei den menschlichen spinalen Vorderwurzeln keine dünnen, sondern
nur die dicken Fasern feststellen. Schwalbe"' beobachtete aber die Tat-
sache, daß unter den dickeren sehr feine von unter 5,4p Durchmesser
beigemischt sind. Eccl es und Sherrington7) (1909) stellten nach Unter-
suchung der vorderen Wurzeln des unteren Zervikalmarks bei der Katze
zweierlei Modalwerte der Faserkaliber fest, und zwar 4-5p und 14-15p
Durchmesser ; betreffs des Mengenverhältnisses der beiden Arten Fasern
gaben sie die dickeren als etwas zahlreicher an. Neuerdings wurde diese
Doppelheit der Faserkaliber in den spinalen Wurzeln durch die statistischen
Arbeiten aus dem physiologischen Institut zu Kanazawa N a k a s h i m a"4'
162 ,r. Aoki :
(1932) Takahashi57)58) (1934), Hiraral8)19) (1934) u. a. bei verschiedenen Tieren (Frosch, Kr6te, Hund, Katze, Kaninchen) wiederholt bestatigt.
Der Grundsatz, der von Schwalbe aufgestellt worden war, daB die Lzinge und die Dicke einer Nervenfaser miteinander parallel gehen, wurde durch die Arbeiten aus unserem Institut usw. entschieden abgelehnt.
Unterdessen wurde die Aufmerksamkeit auf den segmentalen Unter‑
schied hingelenkt. Zuerst bemerkte Reissner45) (1862), daB die Zahl der dicken und dtinnen Fasern am Hals‑ und Lendenteil einander fast gleich ist, aber im thorakalen Teil die dtinneren Fasern (2‑4 p) tiberwiegen, welche dort bundelweise auftreten, wzihrend sie in den anderen Teilen vereinzelt zwischen den dicken Fasern (15‑18/1) vorkommen. Gaskelln) (1886) erkannte auch dieselben Verhaltnisse beim Hund an und merkte ferner, daB im Brustteil desselben sehr dunne Fasern (1,8‑2,7p) vorhanden sind, welche man bis in den Rarnus communicans albus verfolgen kann und in dem Hals‑
oder Lendenteil nicht mehr auffindet. Siemerling53) (1887) gab das Ver‑
h ltnis der dicken und dtunen Fasern beim Menschen folgendermaBen an : Halsteil 5 : 1, Lendenteil 6 : 1, Brustteil I : 3, Kreuzteil 4 : 1, Kokzygealteil 1 : 3. Ahnliche Verh ltnisse wurden auch spater von Kiss und Mihalik2.') (1929) beim menschlichen Material bestatigt.
Im hiesigen Institut wurden von O n038) (1931) die Zahlen‑ und Kaliber‑
verhaltnisse der Wurzelfasern bei der Katze folgendermaBen angegeben : die vordere Wurzel besteht haupts chlich aus zwei Arten Fasern, uber 10/4 und unter 5 p, die mittleren sind verhaltnism Big zahlreich, w hrend die hintere Wurzel aus Fasern von allen verschiedenen Kalibern besteht. Segmental betrachtet sind die Fasern uber 10p in der vorderen Wurzel im oberen Zervikalteil minder an Zahl, am meisten im unteren Zervikalteil enthalten.
Die Zahl derselben nimmt in den oberen Brustsegmenten ab und in den unteren Brustsegmenten wieder zu, in den oberen Lendensegmenten noch‑
mals ab und von den unteren Lendensegmenten an wieder zu. Die Fasern von 10‑5p sind in der oberen Halfte jedes Abschnittes relativ zahlreich, im mittleren relativ sp rlich enthalten. Die kleinen Fasern von 5‑3 /4 weisen keine groBen Schwankungen in der ganzen L nge des Rtickenmarks auf.
Die kleinsten Fasern unter 3 p sind im thorakalen und im oberen Lenden‑
teil in gr6Berer Menge enthalten, w hrend sie in den Hals‑ und Lenden‑
anschwellungen in viel kleinerer Menge vorkommen und als sympathische
Elemente betrachtet werden k6nnen. Auch in den hinteren Wurzeln sind
die Fasern unter 3 p tiberwiegend im Brustteil enthalten, die tibrigen sind
in allen Segmenten ungef hr gleichm Big verteilt, nur bei den Wurzeln in
den Anschwellungsgebieten sind die Faserkaliber im groBen und ganzen nach
der gr6Beren Seite hin geneigt. Komatsu28) stellte auch bei der Katze
dieselben Verhaltnisse fest. K a shiwamura und O d a c h i24) untersuchten
die Frage ferner beim Affen und gaben die folgenden Resultate an : Im
Vergleich mit der Katze tritt die segmentale Schwankung bei den Fasern
unter 3// am st rksten auf ; diese kleinsten Fasern sind beim Affen in den
kaudaleren Segmenten immer uberwiegend, bei der Katze sind aber solche
t̲Jber die Kaliberverhaltnisse der Ner¥renf. :asern bei der Fledermaus. l,6:S
Verhaltnisse nicht festzustellen. Die st rksten Kaliber sind bei der Katze in der vorderen Anschwellung uberwiegend nachgewiesen, w hrend sie beim Affen an den beiden Anschwellungen gleichm Big verteilt vorzufinden sind.
Die mikrometrische Aufz hlung der s mtlichen einzelnen Fasern wurde seit L a n g I e y30) (1922) von den Morphologen und Physiologen vielfach aus‑
gefuhrt. Die Schuler von Prof. Ueno ver6ffentlichten viele statistische Untersuchungen an Tieren (Hund, Katze, Kaninchen, Frosch und Kr6te) und stellten bei allen untersuchten Tieren fest, daB in der vorderen Wurzel die Fasern immer in zwei Arten ‑ gr6bere und feinere ‑ unterschieden werden, welche in der Variationskurve der Faserkaliber zwei Gipfel auf‑
weisen. Bei der hinteren Wurzel tritt diese Zweigipfligkeit nicht immer hervor, manchmal schlieBt die Kurve ein asymmetrisches eingipfliges Poly‑
gon ein. Hziggqvistl3) (1937) berichtete beim Affen, Ake Swensson"56) (1938) beim Menschen dieselben Befunde.
In Rticksicht auf die physiologichen Aufgaben eines einzelnen Faser‑
kalibers sind die Untersuchungen unter den Physiologen lebhafter geworden.
Namentlich von Erlanger und Gasser9) (1930) und spater von Zotter‑
man67) (1937) wurde der Parallelismus der Leitungsgeschwindigkeit und des Faserkalibers zahlenm Big angegeben.
Was die sympathische Natur der feineren Fasern anbelangt, bemerkte Uen065) (1936), daB das Kaliber einer Faser kein entscheidender Faktor ftir die Natur der Faser sein kann, namentlich laBt die feinste Faser nicht im‑
mer sympathische Reaktion erkennen.
Was nun die Ver nderlichkeit der Faserkaliber und ‑zahl im Verlauf des Nerven anbelangt, so sind daruber, seitdern zuerst Kashiwarn ura23) (1934) die distale Zunahme der Faserzahl und distale Abnahme der Faser‑
kaliber im peripheren Nerven berichtet hatte, ‑‑ was aber schon frtiher von Eccles und Sherrington7) (1930) und auch etwas sp ter von Bj6rk‑
mann und Wohlfart2) (1936) beobachtet wurde, viele Arbeiten aus un‑
serem Institut erschienen. N mlich : von Komatsu28) (1934), Mihara33) (1937), Odachi24) (1936), Isii22) (1940), und neulich von Nisimot035)36) (1938) und Sasaoka48) (1939).
Die Erscheinung wurde schon langst von Freud]o) (1878) in der spinalen Wurzelgegend unter der Bezeichnung ,,DistalexzeB " beobachtet und von Gaule und Lewinl2) (1896), Btihle5) (1898), Hardestyi5) (1899) und Dale6) (1900) ferner bestatigt.
Der sogenannte DistalexzeB in det spinalen Wurzelgegend kommt nicht, wie im peripheren Nerven, einfach durch Faseraufteilung und folglich Ver‑
schmalerung des Kalibers zustande. Die Einschaltung des Wurzelganglions muB dabei eine Rolle spielen ; umso komplizierter ist die Kaliber‑ und Zahlen‑
schwankung in diesem Gebiet.
Um dem Problem, welches Kaliber der Faser zu dem DistalexzeB des peripheren Nerven die innigste Teilnahme aufweist, n her zu treten, wurden eingehendere Untersuchungen von N i s i m o t 0,35) S a s a o k a,48) T o m o n a g a62)
und Otuka42) ausgefuhrt. Sie unternahmen die mikrornetrische Aufz hlung
l(i4 ヲ*. A<,ki :
der einzelnen Fasern und die Einteilung s mtlicher Fasern in Gruppen mit je einem Mikron Abstufung. Peripherw rts ndert sich nach Nisimoto die Verteilung der einzelnen Faserkaliber folgendermaBen : es ist nicht ein‑
faches ,, tapering ", wie Sherrington5z) es bezeichnet hatte. Namlich das Faserkaliber, welches sich peripherw rts vermehrt, betrifft nicht die klein‑
sten, sondern die mittleren Kaliber, und so erhebt sich bei der Verteilungs‑
kutve ein Tal zwischen zwei Gipfeln, die Gipfel hingegen werden distalw rts flacher. Dies gilt aber nicht beim N. splanchnicus, N. vagus oder N.
phrenicus nach der Untersuchung von Otuka, Tatesi59) und Tomonaga.
Bei solchen Nerven, in denen die dtuneren Fasern stark tiberwiegend ent‑
halten sind, tritt der Kurvengipfel der gr6Beren Fasern kaum hervof und die Kurve zeigt eine asymmetrische eingipflige Form. Bei solchen Nerven geht die distalw rtige Schwankung auch nach demselben Prinzip vor sich, indem aber die Summe der s mtlichen Faserr^ keine distale Zunahme auf‑
weist.
In letzter Zeit ftigte I s i i eine verwirrende Bemerkurig zu unserer Kennt‑
nis hinzu, n mlich nach seiner Untersuchung bei der spinalen Wurzel der Kr6te nimmt der Faserdurchmesser bei den einzelnen Fasern nicht immer distalw rts stetig ab, aber die Faser kann einmal sich verschmalernd auf‑
teilen, ein anderes Mal durch ZusammenflieBen verdicken.
Werkstoffe und Untersuchungsweisen.
Die vorliegende Arbeit behandelt die Zahlen‑ und Kaliberverh ltnisse der markhaltigen Fasern in dem spinalen Wurzelgebiet bei der Fledermaus, Rhinolophus ferrum‑equinum Nippon Temminck, von 20,5g K6rpergewicht.
Dem Tier wurde unter Chloroformbet ubung 10 4 Formalin ins Herz inji‑
ziert ; nach Abl6sung der Haut wurde es in der Formalinl6sung eingetaucht gelassen. Unter der Fernrohrlupe 6ffnete ich den Wirbelkanal. Nach 2 Tagen kam das Material auf eine Woche in die Mtillersche Fltissigkeit, dann wurden die Wurzeln herauspr pariert, welche auf Glasstab fixiert weitere 3 Wochen in mehrmals gewechselter M u I I e r scher Flbssigkeit weiter chromiert und dann in Zelloidin eingebettet, und schlieBlich in lOp dicke Querschnittpr parate zubereitet wurden. Am Zervikalteil wurde der Schnitt 4 mm, an den anderen Teilen 6‑10mm von der Rtickenmarkfiache entfernt genommen. An den Schnitten wurde nach Weigert die Markscheiden‑
farbung durchgeftihrt.
Die s mtlichen Markscheidenfiguren wurden mit Abbeschem Zeichen‑
apparate auf Papier vergr6Bert gezeichnet, woran der Durchmesser des
Markscheidenringes mit dem Zirkel und zwar je zwei Mal gemessen wurde,
der kurzere und der langere Durchmesser, deren Mittelwerte, in Mikron
umgerechnet, unten in den Tabellen und in den Variationskurven aufgestellt
sind.
tiber die Kaliberverhaltnisse der Nervenf asern bei der 1('1edermaus. 165
Eigene Befunde.
Tabelle I.
Zahlenverhaltnisse der markhaltigen Nervenfasern von Mikronkalibern in den spinalen Wurzeln.
den verschiedenen
C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 TIO
Tl l
T12 L1 L2 L3 L4 L5 S1 S2
1‑2 p 2‑3 Il 3‑4 p
Vordere Wurzel.
4 5p 5‑6p 6‑7p 7‑8/ 8‑9 p 9‑10!1
72 25 31 42 41 144 131
1 76
161 117 88
23 7
192 387 440 373
36 30 53
2 03 l 63
309
2 76
387 73 87
1 55
358 396 475 298 175
94 78 87 186 306 181 88 24
29 19 7.
27 78 23 2 2
4 1 1
7 3
3 1
51 51 31 49 64 34 12 24 16 15 56 94
114 75 95 84 88 45 24 35 40 32 45 112
167 156 155
1 65
109 106 74 82 80 109 60 132
62 60 33 55 61 66 58 69 77 66 82 48
7 8 5 3 11 4 5 10 5 9 20 204
2 71 91
163 139 40 20
181 193 220 109 40
114 177 155 73 22
304 260 28 55 34
96 52 3 15 13
5 5
1 18
26 54 61
41 29
50 37
8 16
2
Surnme 473 357 422 1053 1186 1519 1235 1137 401 410 319 356 333 255
1 73
220 218
23 l
265 661 791 850 545 299 130 178 169
Hintere Wurzel.
(il
C2
1‑2/ 2‑3/1 3‑411 4‑5 p 5‑6P 6‑7/ 7‑8/l 8‑9 p Summe i
timme
beiden d,
W.
: 4 l
277
,F:)O,*)
706
,1 4 7
29*i
l O,',
171
5X 1 7
1 06 *13
l
3 1
1172 1604
164,・,
1 96 l
166 '11. Aoki :
C3 C4 C5 C6 C7 C8 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 TIO T11 T12 L1 L2 L3 L4 L5 S1 S2
[ 1 2// 2 3// 3=4ps 4‑5p 5‑6p 6‑7p 7‑8p 8‑9//
487 233
1 84
115 408 447
500 419 527 906 1002 897
199 202 227 580 511 415
87 101
l 28
317 316 241
48 77 110
1 88
163 89
11 26 60 84 49 23
4 3 8.
11 3
1
544 316 226 398 372 253 233
1 74
178 182 416 336
371 102 91 126 138 91 155 111 139 101 174
43 1
182 38 43 73 48 29 39 33 63 41 55 240
56 30 9 18 30 18 12 18 23 13 31 72
7 3 3 6 7 4 1 3 6 4 9 21
1
1
1
379 390 409 519 219
634 569 310 553 389
492 451 218 194 195
277 275
1 03
29 42
44 75 15 3 3
1
157 234 32 1 O 131
59 89 21 2
48
2
Summe
1338 1062 l 244
2200 2400 2112 1170 489
3 72
621 595 396
44 O
339 415 341 685 1100 1826 1761 1055 1298 848 566 219
Summe d.
beiden W.
1760 2115 2430 3719 3687 3249 1571 899 691 978 928 651 613 559 633 571 950 1761 2617 2611 1600 1590 978 744 388
1) Vordere Wurzeln.
Zervikalteil : das Kaliber der Wurzelfasern schwankt zwischen 1‑10p.
Die Verteilungskurve stellt mit Ausnahme von C8, eine zweigipflige Kurve dar ‑ Gipfel an 2‑3 p und 4‑5 p Fasern. Die gr6Beren Fasergruppen stellen die h6heren Gipfel dar, ausgenommen C1, C2 und C7. C8 bildet nur eine eingipflige Kurve, deren Gipfel an 2‑3 p steht, was hier den Ubergang zum Brustteil andeutet.
Brustteil : Kaliber der Fasern 1‑8p. Kurvenform eingipflig, Gipfel an 3‑4p, mit Ausnehme von T11, T12, wo zweigipflige Form gebildet ist, T11 l‑2p und 4‑5p, T12 3‑4p und 5‑6p.
Lendenteil : Kaliber der Faser 1‑8 p ; wie es schon in den letzten Brust‑
segmenten angedeutet ist, treten in den oberen Lendensegmenten in der
Variationskurve auch zwei Gipfel auf, welche an 2‑3/J und 4‑5p stehen,
wobei der letztere in H6he uberwiegt, der tiefste Punkt an 3・‑4 p liegt. In
den unteren Lendensegmenten tritt nur ein Gipfel auf, was sich in den
ber die Kaliberverhaltnisse der Nervenfasern bei der Fledermaus.
4()()
UO
l o
4 M'
'lll,
+ ot)
2Vi)
+()O
2 )f)
4,1(]
1,1 )1 )
H, I I(]
r],Il
f(i
21)t,
In ,
Xl)
(, ,, ,
4f IV
luo
,)1)
h')(
4 f ,( i
ll }( I
4,)O
1)1,
'I)
Abb.
‑‑L' ¥,¥¥t C
‑ L ‑ ‑‑L= ‑‑ ‑ ‑ ‑i ‑ ̲ ̲̲
‑‑
J2
¥¥¥
‑ Lt‑ = ‑ ‑ L ‑ ‑ lll ‑J‑ > ‑l
‑ ‑ ‑ L ̲ ̲i̲ ̲ ‑ ̲̲ ̲ ̲
(;,
C4 /i llt'‑II‑ IT 'IL' 11lr'llll'
L'‑‑'J " IIJI JI
r'll ¥¥ ¥'1 ‑ C'
Itlll‑'1 hPI
̲̲LI‑ lrJ 1111'
'II'll'Llr
1 'I‑1'r
/
+¥¥
l'
(L
'̲J̲ ‑̲̲ ¥ ¥̲i ̲̲ ̲ ̲ >: ‑ L
L ̲J f ¥ A
C‑
[ //. ̲T :
¥
/ ¥
[‑ [ ¥ / ‑
‑ ̲
/ ¥¥
.,I ) i.‑J‑
1 ' ‑S ‑v ) ‑‑4 ‑ :' *‑f (i‑‑7 KJll[)rl l]1 ¥flL]d'lT
f //A¥ T] ̲/
A‑ L r
I !/ J l! ¥¥ f' / / ¥̲
l"
/‑‑ ¥ J ‑‑ L ‑
r / ¥ // ¥¥¥ "̲'̲ / f
¥ ‑ iT ‑T;
L'I '¥ Tb / ¥ J̲ ¥ hL‑= ‑It
l / / ¥ l
(r T'‑ ‑ tr' ‑ J+ i ̲̲ ¥ :T
' /' ‑‑ J ' ̲/ P ̲ ̲ ̲ / ¥ / ‑‑ l J ‑ ‑ ‑‑ 4 ‑‑ 1=1'y
¥¥
L/ l 9 ̲'̲rJ ‑ ‑[ L =J ̲ t"̲
L 'r lT ̲ ̲ ̲ ̲1¥¥ ‑ ‑ / ̲'¥¥̲ ̲ ̲
‑= ' ] J J J* T T
r ' '¥ ‑‑ 1
L
‑‑ ‑‑
l/4 ¥ ¥
f/ ‑ ‑‑1‑ ¥¥¥ : ̲ ̲ ¥ Tt'
J‑ :
‑‑ L‑ ‑
//
r ¥ ¥
l ¥ L' ¥
1 /
¥ ¥ ¥‑
‑ L J ‑ ‑ ' . J
/ ¥¥¥
/
i ̲ ̲ Lt̲̲J
‑ L‑.J ‑ J / ¥
, . ¥'
¥ ¥ 'r ̲J '
‑‑
/ ¥ l' '
4/
/
i
.̲ ̲ ̲‑L 1 / H ll //¥
'11/¥¥ sl
,L ̲̲ ̲̲ ̲ ¥ i ̲ ̲
/// L: sl
i ' )‑3 3‑4 4‑ ̲ s‑‑fl T / J‑R ‑J f‑
Klllbt' l:] M]kr')Tl
l. Vel teilungskul ve del mal khalt]gen Nel venfaseln von v(,Ischledenem Mikron‑Kaliber in den vorderen Wurzeln.
167
IGS
A J) }. ). ̲ , ,)
rll, Aoki :
̲'/1/ ' ¥' ¥1 1‑ 1 r' 1lt (' T
"¥.
̲ L7 L1 ̲̲L‑‑"I' J ‑ ‑ '‑' l"YL ‑ ‑
C:2
‑̲ J ̲̲' l‑1=L
‑ T
:1 L'T ,1‑r ' " t L‑ Il }
‑‑1‑ 1:;::‑‑ "‑//// ' ' J' ̲LI‑' ̲ l̲ L̲ C
=,
,‑
( j)
rl:: rl¥ 1‑ L ̲ I J ' '‑ IIII
‑‑1"'L̲' t ',J"'
L
‑1,J ,I
/ ̲ J‑ ̲ ̲ ‑ ‑JL ̲J‑‑J‑‑
̲ ̲ ̲1 ̲ J
( ;.