林木の交配に関する基礎的研究 (VII) : ヒノキの開花と受粉の機構ならびに人工受粉の適期の決定について

林 木 の 交 配 に 関 す る 基 礎 的 研 究 Ⅶ

ヒノキの開花 と受粉 の機構 な らび に人工 受粉 の適 期 の決定 につ いて

橋 詰 隼 人

(鳥取大学農学部造林学研究室)

Fundamental Studics on

生ating in rorcst Trees A41

Thc

、

rcchanism of F10wcing and Pollination and thc Dctcrnlination Of

Favourablc Tilnc for Controlled Pollination in Gん αr/2αι_拶ゃα/み θうテクdα

Hayato HASHIZUME

(Dttα灯物 ♂″チ

`丁

Sどみ ゲοク″ク々,r兜″′つ て√ ノセ ガ θクカ″々,Tοチナ_{″ ゲ y″ ゲυ￠容 ぢゥ)}

The process of flo私ァering of ￡emale flowers Ⅵras divided into seven stages as shown in Table l.The female flowers started to flower during the period fronl late MaTch to early April. The period of fIOwering Of female ￡loTIrers lvas about a mOnth. The beginning of ￡lowering of male fIOwers was about

10 days later than that of female flo釉 ァe rs. The time and process of flo、 vering varied according to the year, individual trees, bagging, etc. The ttlowering began when the mean air tenll)erature of 10 days rOse to 9∼ 10k).

The secretion of pollination drops under natural conditions began a _￡

_ew

days attter the exPOsure Of OVules, and it continued for 14∼ 17 days. In gen― eral,the secretion was abundant on the day of higher temperature and higher moisture. Regarding diurnal changes, it reached a maximum at 8 a.m. and decreased in the a￡ternoon. The amount of secretion 、Tas increased by cov一 ering with a p01lination bag.It hAras known that a Pollinュ tiOn drop serves for catching Pollen grains and transferring them to the pollen chamber.

AIthough the microPyle had Opened before f10wering, it began tO close ra― Pidly after pollination. The period Of the Opening of ■licrOpyle iII the bagging

、vas about 25 days. The ratio Of Ovules Pollinated and the number of pollen grains in the pOllen chamber 、vere increased by controlled Pollination. The

POllen grains trans￡ erred to the pollen chamber cast off the p01len exine at

once and began to germinate at the time of flower shutting. The cells Of

the nucellus―toP degenerated at the time of f101ver shutting.

As a result of controlled PollinatiOn, it was knomln that the receptive period

of female flo、Ters is ttrom the stage of beginning of f10wer opening to the stnge of beginning Of flower shutting― _{about 20 days. The deve10pment of} cones and seeds 、7aS better in Pollinations during the period from about 5

days before ttull blooni tO the early stage O￡ full b10om. On the Other hand, seed fertility was higher in pollinatiOns during the period of each 5 days before and after ￡ull bloom Froni these results, it may be concluded that a periOd￡rom abOut 5 days before tull bloom (the stage of exPOsure of ovules)

林木の交配に関する基礎的研究 (Ⅶ)

to the early stage of full bloolx is the

pollination.」udging frona seed fertility, bettore and after full bloom seems to be

p01linAtion. ま え が き 人 工交 配 を行 な う場 合 に は

,そ

の基 礎 とな る林 木 の生 殖に関す るさまざまな現象をよく研究 して理解 していな ければならない。わが国における林木育種の研究は始め られてか ら日が浅 く

,個

々の樹種の生殖現象については 不切な点が多い。 とくに育種学的観点か ら林木 の生殖を 研究 した報告は極めて少ない。筆者は前報8∼0)に_おいて スギの開花 と受粉の現象ならびに人工受粉の適期の決定 について報告 したが

,そ

の後 ヒノキについて同様の研究 を行な ったので報告す る。 材 料 と 方 法 鳥取大学農学部樹木園内の10∼15年生 ヒノキを用いて 1968年_{か ら}1973年_{の間に野外調査}

_,室

_{内実験お よび人工} 交配の試験を行なった。野外調査では

,開

花 と受粉の状 況を調べた。各個体か ら雌花を 5個 ずつ選び出し

,毎

日 観察 して記録 した。調査は年前 9時 か ら10時_{の間に行な} った

c受

粉液の分泌量は次の方法により測定 した。すな わち

,マ

イクロピペ ッ トを雌花にあてて受粉液を吸い と り, これを東洋 ろ紙妨50に_{円形に吸収させてその輪郭を} 描いた。ついで既知量の

2%蕪

糖液を同様にろ紙に吸収 させて円の大 きさをもとに して検量線をつ くり, これ と 対比 して分泌量を算 出した。 室 内実験では

,時

期別に雌花を採取 して実体顕微鏡で 開花 と受粉の状況を調査 した。さらに試料をファーマー 氏液で24時_{間固定 して70%ァ ルコール液に貯蔵 し}

_,縦

_断 切片をつ くって受粉の機構や胚珠組織の受粉後の変化な どを顕微鏡で くわ しく調べた。 人工受粉試験は1970年と1972年_{に行な った。雌花の開} 花の経過に従 って約 5日 間隔で受粉 し

,交

配の適期を決 定 した。袋掛は東洋理光器製の交配袋 (ヒノキ用

)を

用 い

,雌

花の開花開始の直前に行なった。交配に用いた花 粉は当年採取の混合花粉で

,発

芽率は

95%以

上 で あっ た。花粉飛散の直前に枝を切 りとり

,室

内で水挿 して採 取 した。人工受粉は午前 9時 から10時_{に 1回 行なった。} 除袋は珠孔の閉鎖後行なった。10月に球果を採取 して, 結果および結実の状況を調べた。

most favourable time ￡or controIIed however, a period of about 10 days the favourable time for controIIed

I・ 開花と受粉の機構

1,

_{開花の様式 と経過} 野外観察の結果は表

-1の

如 くである。 また開花の状 況を写真

-1に

示す。雌花の開花の過程 は次の 7期 に分 けることができる。 は

)開

花開始期…… りん片が開き始 める時期。 121 胚珠露出期……胚珠が外部か ら見えるようになる 時期。 い

)受

粉液分泌開始期……受粉液の分 泌 が 始 まる時 期。 14)満開期……胚珠をつけた りん片が全部開き

,胚

珠 が外部か らよく見える時期。 “

)閉

花開始期…… りん片の内側が盛 り上 り

,珠

孔が 閉 じ始 める時期。 (ω 受粉液分泌停止期……受粉液の 分 泌 が とまる時 期。

P)閉

花完了期……jjIX珠_{が りん片で完全におおわれ} , 外部か ら見えな くなる時期。 自然状態における開花の経過についてみ ると

,雌

花は 1969年と1972年_{には 3月 下旬に,1970年 には 4月 上旬に} 開花を開始 した。まず りん片がぶ くらみ, りん片間にす き間ができて, 2∼3日_{でその基部に付着 した胚珠が外} 部か ら見えるようになる。その後間もな く珠孔か ら受粉 液が液滴となって分泌する。雌花は7∼ 8対の りん片か らなるが

,胚

珠は花の中部の 3∼4対の りん片に着生 し ている。外側 と内側の りん片には胚珠がない。開花の順 序は花の中ほどの りん片 (内側か ら4∼ 5番目)カ ベ最 も 早 く

,先

端部の りん片が最も遅い。開花開始か ら8∼12 日後には胚珠をもった全部の りん片が開き

,い

わゆる満 開 となる。満開の時期は年によって多少ちが う。1969年 と1972年_{は 4月 上旬,1970年 は 4月 中旬であった。満開} の状態は約10日_{続 く。満開期には受粉液が盛んに分泌 し} て花粉を捕える。受粉後 りん片の内側が盛 り上 り

,珠

孔 が閉 じ始める。 このような閉花の徴候は満開後約10日で 現われ る。間もな く受粉液の分泌が とま り, りん片は益 々肥厚 して胚珠を完全に包み込み

,閉

花が完了す る。 雄花の開花についてみると

,花

粉の飛散開始期は雌花

隼

穀

人

表

- 1・

ヒ ノ キ の 開 花 状 況*

Table l, Circumstances Of flowering in C″ , οうチ″sク*

開 花 の 経 過 と 所 要 日 数 Process of flowering and days required

開 花 開 始

Beginning of iloM「er opening

胚 珠 露 出 ExPosure oF ovules

岳

音

群

子

社

eFttSttrttond脚

ト

満

開 Full bloom 閉 花 開 始

Beginning Of至 19wer

受 粉 液 分 泌 停 止 End of secretion of droPs shutting Pollination Mar. 27 Mar. 31

Apr. 5

Apr. Apr. Apr, Apr. 14 18 17 26 30 Apr, 3

APh 10

APr. Apr. Apr. Apr. ヽこay 2 Apr. 19 Apr,20∼ 22 11 16 17 22 24 7

Apr.7

Apr, 9

Apr. Apr. Apr.

Apr.29

May 7

14 22 19 29 30 経 雌 花 ︵ ♀ ︶ 雄   花 ︵６ ︶ ・６     ２３ ・５     ２４ ∽ り Ｏ υ Ｏ 出 出

・ 盈

d ttIott shtting

・ 挽品乱辞。

雷

講

len dsPerdon

2.盈

_{れ鳥塾爵評}

_pЛ

_た

_{n disper―} SIOn

3.色

_∴碑乱

_{f ttsper on}

開花 開始か ら満開 まで From beginning o￡ ￡lower opening to full bloom

胚珠露 出か ら満開まで From exPosure Of ovules to full bloom

受粉液分 泌開始か ら満開 まで From begin―

鷲吼∬談総

お

n d PЛ

■

natton drops

満開か らF/1花開始 まで From full bloom to beginning oだ flower shutting

騨撒渋肝盪浄饗第港話 。

鳥

:品

餓。

n droPs

満 開 か ら閉 花 完 了 まで From full bloom

to end of flower shutting

受 粉 液分 泌期 間

Period of 6ecretion of Pollination drOPs

胚 珠 露 出期 間

Period of exposurc Of ovules

躍費

搬孔

f flowering

蝕牌 琺

1に

n disPtton

２     ８ 芍 ｏ 常 弔_声 ヴ ｏ ﹁   ∽ 卜 ヽ ｏ ［ 所   要   日   数 1972 年

起解盆

sl娩

乱

MaF, 27 ヽこar, 30 Apr.

Apr, 5

Apr, 13

AP」. 15

APr. 21

APr. 6

Apr.10∼12 Apr. 18 10 16 14 22 25 12 Mar. 26 Ⅲ狂ar, 29 Apr, 1 Apr. APT. Apr. 19 Apr. 22 16 19 18 24 27 ３     ４

*4個

_{体の平均 Average of 4 trees.} 備

考

Remarks

雄花 の着生多 い 6f10Wers abundant 雄花 の着 生 多 い 6 110Wers abundant

林木の交配に関する基礎的研究 (Ⅶ)

写 真

-1,ヒ

ノ キ の 雌 花 の 開 花 状 況

Photo. 1. Flo、7ering process of female flowers in C力 α″r7￠到趣♂′ゲS οう物sr7

A,B,J:開

花直 前 の花 と珠 孔 の状 態。 珠 孔 は開花 の前 にす でに開 い てい る。

C,K:開

花 開始 期 。D,

L:受

粉 液分泌 開始 期 。

E,F,Mi満

開期 。 受 粉 液 は液 滴 とな って認 め 跡れ る。

G:受

粉液 分 泌 停 止 期 。

H,N:閉

花 開始 期 。 珠 孔 が閉 じ始 め る。

I,0:閉

花 完 了期。

A,B, J : Female flowers and the state of micropyle ininediately before flo私 ′ering. The

nicropyle has opened before￡ lower opening, C, K : Stage of starting of flower opening. D, L i Stage of starting of Pollination― drop secretion. E, F, hI : Stage o正 三ull bloom. Pol― linatiOn drops are observed on the ■licropyle. G : Staqe of ending o￡ _{pollination―} drop secretion, H,N : Stage of starting of 正]o、7er Shutting. The closure of micrOpyle occurs. I,

O :Stage oC ending of ￡lower shutting.

の開花開始期 よりも約10日おそか った。花粉の飛散は雌 花の満開の直前か ら初期に始ま り

,受

粉液分泌停止期の 頃まで 7∼12日_{間続いた。花粉飛散の盛期は雌花の満開} の初期ないし中期で

,期

間は短 く3日_{位であった。以上} の如 く雄花の開花開始期は雌花のそれ よりもおそ く, ヒ ノキの開花は雌花先熟 metandryで ぁるといえる。 主要過程 の所要 日数についてみると, 自然状態では雌 花は開花開始か ら満開まで8∼12日

_,満

_{開か ら閉花完了} まで16∼18日_{を要 した。 したが って}

_,開

_花期間は24∼30 日であった。花粉の飛散期間は 7∼12日で

,雌

花 の開花 期間よりも短か った。

2.開

花期および開花経過 の変化 開花期および開花の経過は年度

,個

休

,袋

掛などによ って多少変化するようである。

︲９７ ＮＯ ・ ︲９７ ＮＯ ． 年変化についてみると

,睡

花 の開花開始期は1969年_と 1972年_{が 3月}27日_{,1970年 は 4月} 8日で, 0∼12日_の差 異がみ ら注 る。満開期

,閉

花完了期についても最大10日 のちがいがある。 しかし

,開

花期間については著 しい年 変化がみ られない。開花開始か ら閉花完了までの所要 日 数は24∼30日である。花粉の飛散時期は1970年_が1972年 よりも平均13日 _{おそ く,また飛散期間については}5日_程 度の差異がみ られる。 個体お よび袋掛による開花期 のちがいは図

-1の

如 く である。個体変異についてみると,1970年 の調査では著 しい個体差がみられない。1972年の調査では

,雌

花 の開 人 花開始期に 1∼ 7日

,満

開期に 2∼10日の差異がみ られ た。花粉の飛散期 についてみると

,飛

散開始期 に 1∼ 4 日

,飛

散停止期に 1∼5日_{のちがいがある。すなわち}, ヒノキの雌花の開花期の個体差は最大10日

,花

粉飛散期 のそれは 5日 位のようである。開花期間の個体差は著 し くな く

,雌

花で 1∼3日

,雄

花で 1∼ 4日 で ある。林分 全体 の開花期間は個 々の木の開花期間 よりも 1週 間位長 くなる。 袋掛は雌花の開花に影響をおよぼす ようで ある (表―

1,図 -1)。

袋掛に よって 満 開 期 が多少早 く到来す る。 また袋掛は受粉を妨げるか ら満開か ら閉花 までの期 間が長 くなる。開花期間は自然受粉に比べて2∼6日 延 長 された。また袋掛によって受粉液の分泌期間が長 くな った。 雌花の開花の経過は受粉の状況によってかな り変化す る。受粉によって珠孔の閉鎖が促進され

,閉

花が早 く進 行する。 したが って

,雄

花の着生の程度

,天

候

,風

向な ど条件のちがいによって同一林分でも年度や個体によっ て開花 の状況がちが って くるようである。 一般に ヒノキの開花期の変化はスギに比べて小 さい よ うである。

3.開

花期 と気候 との関係 筆者は前報8)においてスギの開花は気温の変化 と密接 な関係があることを報告 した。 ヒノキの開花期は前述 の ように年によって10日_{前後の早晩がみ られ るが}

,付

近 の 鳥取地方気象台の観測資料に基づいて開花期 と気温 との 関係を検討 してみると表

-2の

如 くである。 ヒノキの雌花の開花開始期は普通 3月 下旬であるが, 1970年_{は 4月 上旬であった。平均気温 との関 係 を み る} と,1970年 を除き3月 下旬に旬間平均気温がほぼ 9℃ に 達する。1970年_{は 3月 中}

_,下

_{旬がやや寒 く, 4月 上旬に} は じめて 9℃ に達 している。すなわち

,旬

間平均気温が ほぼ 9℃ になれば雌花は開花を開始するようである。開 花開始期の最高気温は平均13.6℃_{,最低気温は}4.5℃でぁ る。満開期の旬間平均気温は10.3℃

_,閉

_{花完了期のそれ} は14.7℃_でぁる。 花粉の飛款 との関係についてみると

,飛

散開始期の平 均気温は105℃

,飛

散完了期のそれは13.4℃_でぁる。 とノキは旬間平均気温が 9∼10℃_{に達すれば開花する} といえそ うである。

4.受

粉液の分泌 と役割 は

)受

粉液の分泌 受粉液分泌の時期的変化は図

-2の

如Iくである。 自然 状態では

,受

粉液の分泌 は 胚 珠 露 出後 1∼ 5日 で始 ま

♀

_(告 6 C ― No.lo No。13

MaL 25 31 ApL10

_{20 30 May lo}

町 上記絲

B務

鏃慧需 鴨縄

度∞

rdng

A島

_{罐態解賄警七鯉餓鳥}

eFttξ

と

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鮮

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B ttd甲

_{鉗 絲ぞ聯熙 報}

xettiil協

藉騨 題籍仏

羅

鶴欝

]

C

花粉飛散期Titne of p。 1len dispersiOn

謡穐

:鼻

警零鰈鵞

評撒磁そ

t e p←

林木 の交配 に関す る基 礎的研究 (Ⅶ)

表

- 2.開

花 期 の 気 温

Table 2. Air temperature at￡ Iowering time

1前

1::lfi:〒 :f:Fと

二

:: ´__￨__ :￨￨!;￨;￨:￨´

―

―

―

―

―

―

千

「

―

―

「

i::;iF:i ―

―

雌 花 の開花 Flowering of female flo、vers

鍵

gtti罵

沖

aower open g

満

開 Full bloom

訊

d考

￡

品

wtt sh Ag Mar. 27 Apr. 4 APr. 26 NItar. 27

Apr. 8

Apr. 26 Apr. 8

Apr.16

h4ay 2 ヽIar, 27 Apr. 5 APT。 21 花 粉 の飛 散 Pollen dispersion 開   完 始 Beginning 了

End

Apr.19

Apr. 26 Apr. 6 Apr. 18 平 均 気 温 (℃) Mean temperature 最 高 気 温 (℃) Maxlmum aェ r teコnperature 最 低 気 温 (℃) Minェ

mum 21r

teraperature 3月_中旬

_mid

3月下旬 late 4月 上旬 early 4月 中旬

mid

4月 下旬 late 5月上旬 early 3月_中旬 3月 下旬 4月 上旬 4月_中旬 4月下旬 5月上旬 ヽIar. hfar. Apr. Apr. Apr.

May

卜Car. ヽIar. Apr. Apr. Apr. 狂ay Mar. Mar, Apr. Apr. Apr. ヽlay 7.3 9.2 11.3 12.2 12.9 14.9 5.5 8,8 8,7 13.1 15.2 18.4 9.5 13.6 13.7 18.7 20.0 24.9 3.4 5.4 9.4 11,7 12.1 16.5 7.4 10,7 14.4 15.5 15,7 20.2 8,7 10.6 9,3 14,6 14.1 16.5 3月_中旬

mid

3月 下旬 late 4月上旬 early 4月_中旬

mid

4月_{下旬 late} 5月上旬 early

mid

late early

mid

late early 13.1 13.4 17.6 16.4 17.3 19.3 1.9 4,7 5.6 8.1 8,4 9.8 1,6 4,3 3.6 7.3 10.0 11.3 0・2 0.9 4.1 8,4 8.4 13.4 13.4 15 7 12,9 20.4 19.4 21.5 3.9 4.8 5.4 8.6 8.8 11.5 り,14∼17日間続いた。 しか し

,分

泌の最も盛んな時期 は満開の直前か ら満開後 1週 間 く'ら_{いまでの約}10日_間で ある。受粉液の分泌は袋掛によって促進 された。 また袋 掛に よって分泌期間お よび分泌盛期の期間が多少長 くな った。受粉液の分泌 と気象条件 との 関 係 に ついてみる と

,一

般に分泌は気温 と湿度が共に 高 い 日 に徳んであ る。雨の 日やその翌朝などには雌花の全面 に液滴が分泌 しているのがみ られ る。 日中の変化についてみると(図

-3),分

泌量は午前 8時 頃最大で

,漸

次減少 し午後 3時 頃最低 とな り

,夕

方 再び増加する。一般に分泌は午前に多 く

,午

後少ない よ うである。前述のように分泌量は袋掛に よって増加す る が

,そ

の 日の天候の影響を強 く受け

,晴

天 の日と雨天の 日とで分泌量および分泌の経過が著 しく異なる。また個 体に よって分泌の時期

,期

間

,量

な どに多少差異がみ ら れ る。分泌量の多い木

,少

ない木があるようである。 色 々な条件の下で分泌量 (珠孔上に露 出している量) を測定 した結果は表

-3の

如 くである。満開期の雌花1 個当た りの自黙状態における分泌量は

,晴

天 の 日で平均 0,09μl,雨_{天の 日で}0,29μlで_{ぁる。袋掛の場合は}

,

晴 天の日で0.19μl,雨天の日で 0・54μ

lで

, 自然状態に比 べて分泌量は約 2倍増加している。分泌量は晴天 自然

<

晴天袋掛

<雨

天 自然

<雨

天袋掛の順 に多い。 121 受粉液の役割 人工受粉の状況を写真

-2に

示す。 ヒノキの珠孔は管 状珠孔で

,受

粉液は液滴 となって珠 孔 上 に露 出してい

隼 橋 ｄ Ｅ ｏ ，          ム ！ 翌 Ｅ Ｄ 至 七 囀 ⊂ ω ｏ Σ               Ｅ ω Ｏ Ｚ ︵ ｐ ︶ 栗 感 軍 昨   ︵ 課 ︶ 悩 唄 Ｆ 酢 1970 20 15 〓 ∝ 十 に 石 匡 ぞ こ 嘲 ＜ 豊 ４０   ２０   。

耐

一

▲

Ｃ_〇 一 や_Ｏ ≡ 。 Ｏ の 一_〇 〇 ｏ ﹂_Ш ０ ０ 娯 察 ‘ ａ Ｅ ｏ ， に 〇 一″_０ ﹂ 。 Ｃ り ち ｏ ｏ れ ｏ ｏ 樫 要 ‘ と 、 Ｃ ω Ｏ Ｅ ︵ ０ ︶ 唄 賦 軍 昨 ＞ や お 一Ｅ ａ ｒ ︵ 潔 ︶ 褪 唄 祭 酢

ェ

τ

ttfゝ

仝

ば

ヽ

ニ

ビ

と

_______1孝

g:

ミ Ｅ Ｏ ゃ 士 く ︵ ｐ ︶ 唄 ば 0

「

爵

ち

:識

命せ

￡鷲詔親雀佐

Fig,2. iτもir:き_『 SごるきるretiOn Of POllination drops 分泌度 Degree ot secretion

O

分泌な し No secretion

l

分泌少ない (受粉液が雌花の二

,三

の鱗片に認め られ 識

er拙

臀

ll協

著亀 iミ電子寵 °解 紹 雅鯖 er

2

分泌中程度 (受粉液が難花の約半分の鱗片に認め られ

盆

e齢

器

ittf馬 :程tflす

lF:4留

!:ち

鷲躍監

ai: flower

3

分 泌 多 い (受 粉液 が雌 花 の ほぼ全 部 の鱗片 に認 め られ る) COpiOus secretion I Pollination drOps are observed in allnOst all scales of one fetnale flower

自然における分泌Secretion under natural

bloom.

受 粉液 は年前9時に測定 した POllinatiOn drOps were

measured 2t 9 a.m.

分 泌 量 Amount oF secretion ――一 自然 Natural condition

び

隷

_稗静

_?静

_iだ

_脇

_r瀬

× 4月20日 , 庸子 Apri1 20,rainy weather

００ ７５ ５０ ス ，_一 定 Ｅ コ エ ︵_ま ︶ 製 四 ﹂ ｏ 芸 Ｐ ｒ ↑ ﹂ ω ａ ｃ 迎 や_ｏ も ｏ り 学_０ ゼ ３ ０ Ｅ ＜ 璃 ミ こ ● 槃 期 禅 当 一 fulI ∞       ０ ・２       ０ ・１

｀

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X/′ /′

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象

:昂

穐

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路

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孔

多

孝

を

含隻含を

4F骨

星

甘

∬耳

胞

11よi報

を

ni正 時 刻 Time

畏」者

_{則 蠍}

逮

Sttf乳

艦 イ

毛

f脚

ト

林木の交配に関する基礎的研究 (Ⅶ)

表

- 3.

受 粉 液 の 分 泌 量

Table 3. Amounts of secretion of Pollination drOps

体 個 IndividuaI No. 平 ⅢIean １ ２ ３ ４ 均 Ｎ   Ｎ   Ｎ 天 ￨ヽ/eather 晴 Clear 候 測 定 月 日 Date 自

然 Natural conditions μ1/♀￡10Wer 0.14 0.05 0,05 0.10 0,09 袋

掛 Baggillg /11/♀f10Wer APr. Apr. Apr, Apr. 0.16 0.10 0.33 0.16 0・19 １ ２ ３ ４ 均 Ｎ   Ｎ   Ｎ No. 平 lean 雨 Rainy Apr, 20 0.16 0.25 0.30 0.46 0.29 0.29 0.64 0.56 0.66 0.54 注 午前 9時 測定 Measured at 9 a,m. 写真

- 2.人

工 受 粉 の 状 況

Photo. 2, Controlled Pollination in C/物 ″′夕じ),αttS οうチ″sα

寝

権

み

」

呂

醗

愁

&堆

多

稜

姦

警

啓

発

雲

彗

≧

承

与

骨

:核

弓

骨

苫

豊

Z勇

絵

と

「

勇

a稜

雪

嶽

積

ょ

桑

暴

ゑ

を

3を

巨

簗

昂

,

る。液滴に少量の花粉をかけると

,花

粉は液滴の中にと け込むが

,大

量の花粉をかけると液滴はつぶれ

,花

粉は 胚珠の頂部に塊状に付着する。珠孔の口に液滴がみ られ ない場合でも

,満

開期の胚珠の珠孔入口周辺部は受粉液 で うるおっているか ら花粉は よく付着する。満開期に雌 花 の着生 した枝を切 りとり室 内で水挿 して

,液

滴がつぶ んない ように少量の花粉をかけて観察すると

,受

粉 した 液滴のみ内部に吸収さ注て消滅する。開花期の雌花は下 向あるいは横向に着いてい るか ら

,液

滴に捕えら注た花 粉粒は 自ら沈下す るのではな く

,液

の引き込みにつれ ら れて珠孔の中へ連ばれ るものと考えられ る。 これ らのこ とか ら

,受

粉液は花粉を捕捉 し

,そ

れを花粉室に運搬す る役 目を持 っていると考えて よい。

5,珠

孔の開口お よび閉鎖 珠孔の開口と閉鎖の状況は図

-4∼

5ぉ ょび表

-4の

如 くである。珠孔は開花の前か ら開いてお り

,胚

珠が外 部に露 出す るようになると花の上面から開口した珠孔が み られ るも珠孔溝はやや扁平な管状の通路である。胚珠 を縦断 して珠孔溝の最狭部の幅を測定すると

,珠

子と溝の Mar.25 31 Apr.10 20 3o 月 日 Date 図

_4.胚

_{珠 の生長 と珠孔 の閉鎖状況}

Fig。 4, Growth O￡ 。vules and closure of micropyle

6坐硲 旨

黙島

°

Ъ

習秘

Hinathn ×一―――

X

無受粉 Non Pollination

る

雪♂自

X鍬 お鮮翻胤

t器

江

輻暉 禁

すⅧ

t髯

博

解

ξ

れ

。

.曲

人 大 きさは胚珠の生長に伴 って増大 し

,満

開期 の頃に最大 になる。満開期 の珠孔溝は

,長

径 (幅)カ ベ70∼75μ

,短

径 (厚さ

)が

50∼55μで

,平

均60∼65μ _{でぁる。 珠孔は} 受粉後急速に閉 じ始める。珠孔の閉鎖は珠孔溝の内壁に 図

-5.受

粉 後 の 胚 珠 組 織 の 変 化 Fig, 5, Th9 Change of ovu12r tissu9 after polli―

natlon

ち

_栖

占

途

態

夢

響

箱誇

瀑

纂

盟

冒

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角

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0食

曽

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∫

τ

花

み

亀

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糊

ち

で

始

置

8霧

薮

赤

羹

棠

畷

習

完

習

曼

?青

20∼24日_)。 8:PFl花

完

了

期

。

胚

の

う

細胞が認めら

れ

諜 選博鵡、

神観 報沸

鶴轄諄鍵難騨難

栂Ю

基

´

√

rガ

林木 の交配 に関す る基礎的研究 (Ⅶ)

4.珠

孔 の 開 日 の 状 況 4. The state ot opening of microPyle

一   ｌｅ 表 Ｔａ 胚 珠 露 出 期 Period of eXPOSure of ovules 間 ￨ 珠孔開口期 間 Period of

離

:器

1ぽ

趙鵠れ】

!胤

lP[1盈

弓醤F蔑 乳

lyto Pa弱 無 受 粉 Non― Pollination

粋

_IMlat屠

年 度 Year 個 体 Indi― vidual 受 粉 Polli― natlon 24 25 17 25 満開前 Before :ull bloom 満 開後 AfteF full bloom

No.1

No.3

No.4

No.5

” ２８ ２２ ２８ ３０ ２８ 盟 ３ ． 8 10 8 10 6 5 14 12 7 12 10 9 8 10 8 10 7 5 13 11 5 10 7 6 14 11 ２２ ２２ ・５ ２２ ２ ． ２ ． １３ ２０

No.1

No.15 閉鎖細胞が形成 され ることに よって起 こる。閉鎖細胞は 分裂 しなが ら横に発達 して珠子とをふさぐ。閉鎖組織は最 初珠孔溝の中部に形成 され

,順

次上下両方向へ形成が進 み

,閉

花完了期 には珠孔を完全 にぶさ ぐ

c満

開後期か ら 閉花初期に上前か ら珠孔を見 ると

,珠

孔は開口している ように見える。 しか し

,内

部にすでに閉鎖組織が形成 さ れて

,花

粉の通過が困難な場合が多い。人工受粉がお く れた場合

,花

粉は花粉室 に達す ることができず

,閉

鎖組 織の上部で停滞 してい る場合が よく見 られ る。 F珠 孔の閉鎖は無受粉でも起 こるから, この現象は自動 的なものである。 しか し

,受

粉によって閉鎖は促進され る。表

-4に

よると, ヒノキの胚珠露 出 期 間 は無受粉 (袋掛

)で

は平均28日

,受

粉 (自然状態

)で

は25日であ る。また珠孔開口期間は無受粉では平均25日

_,受

_粉では 22日_{である。 ヒノキの花粉粒の直径は}30μ_{前後であるか} ら

,

花粉粒が珠孔溝を通過できる期間

(珠

孔溝の幅が 30μ _{ょり大きい期間}

)は

_{無受粉では約}19日

_,受

_粉では17 日である。袋掛の場合は

,胚

珠露 出か ら満開までの 3日 間 と満開後の■ 日間が人工受粉の可能な期間 となる。

6.花

_{粉室 内の花粉粒の数}

_,受

_{粉後の花粉の行動およ} び珠心組織の変化 花粉室 内に存在する花粉粒の数を1970年の試料で測定 した (図

-6)。

自然受粉では 1胚珠当た り0∼ 4個, 花 粉 粒 の 数 Number of polen grains per ovule 図

-6.花

粉室 内に存在する花粉粒の数

Fig.6.謎

14::i°fP° llen grais Present in Pollen

O―

一 〇 自然受粉 Open pOIIination O一 ―

-0

人工受 粉 COntrOlled Pollination

平均0.5個

,人

工受粉では0∼10個

,平

均1・5個の花粉粒 が認め られ た。花 粉粒 の存在 しない胚珠 は, 自然受粉で

65%,人

_工受粉で39%ぁり

,受

粉率 は 自然受粉が35%, ス こ 融 亡 嬰 照 4 6

人工受粉が61%でぁった。すなわち

,人

工受粉に よって 胚珠の受粉率および花粉室内の花粉粒の数が増加 した。 花粉室内の花粉粒の数は個体によってかな り差があるよ うであるが

,本

調査では受粉 した胚珠の大部分でわずか 1∼ 2個 の花粉粒 しか認められず

,花

粉室内には意外に 花粉が少なか った。 珠孔を通 って花粉室に入 った花粉粒は短期間のうちに 外膜を脱皮 し

,珠

孔閉鎖組織の形成に よって内部に押 し 込め られ

,一

部は珠心項部に着生す る (図

-5)。

脱皮 した花粉は吸水によって原 形 質 が やや膨脹 す る。そし て, 4月20日_{頃か ら花粉室内あるいは珠心の頂部で発芽} を始める。最初の頃は花粉管 の伸長は緩慢で

,い

わゆる 前発芽の状態である。閉花完了後

,球

果が急速に生長を 始める頃 (4月 の終わ りか ら5月_の始め

_)に

花粉管は仲 長 して珠心に侵入す る。 次に珠心組織の変化について述べる (図

-5)。

満開 期の珠心頂部の細胞には原形質が充満 しているが

,満

開 後期か ら閉花開始期になると原形質が死滅 して細胞は空 胞化す る。閉花完了期

,す

なわち花粉管が伸び始める頃 には原形質は殆 ど認められず

,細

胞は萎縮 して変形 して くる。頂部細胞の退化時期は個体によ っ て 多 少差があ る。また頂部細胞の退化は無受粉でも起 こるか ら, 自動 的なもので受粉の直接の結果ではない。 しか し, この現 象は花粉管の珠心への侵入 と関係 が あ るよう に思われ る。頂部細胞の退化時期は花粉の発芽時期 と一致する。 この細胞の退化はおそらく花粉管の珠心への侵入を容易 受粉波の 分泌 Secretion 01 +5と 2 +10± 2 +15± 2 +20± 2 無 受 粉

悩

°

屡 甥

Open―_Poll, 開 花 開 始 期 登珍騒雰観舗始期 満開直前∼満開初期 満開中期∼満開後期 満開後期∼閉花初期 閉花初期∼閉花後期 期花中期∼閉花完了 一 ∼

+

+∼ #

+∼

‖ 十 ∼

+

にするためであって

,一

種 の誘導組織 として機能 してい るものと思われ る。 満開期の雌花の珠心の基部には周囲の細胞 よりも大形 で

,縦

に長い胚のう母細胞が 1∼ 2個 認め られる。胚の う母細胞は満開後期か ら閉花開始期 (4月20日_前後

_)に

減数分裂を行 って

,胚

のう細胞になる。胚のう細胞は1 個のみ生存 し

,他

は退化する。閉花完了期 (4月 下旬の 後半

)に

は大 きく生長 し

,中

に 1個 の胚のう核をもった 胚のう細胞 (大胞子

)が

み られ る。胚のう内の遊離核分 裂は5月_{上旬 より始 まる。} 工。 人工受粉の適期の決定 1970年と1972年_{に雌花の開花過程別に人工受粉を行な} った結果は表

-5ぉ

ょび図

-7∼

12に_{示す通 りである。} 1・ 受粉時期 と球果 の生産お よび発育 との関係 受粉時期 と結果率 との関係についてみると(図

-7),

満開の8日_{前 (開}花開始期

)か

ら満開初期 までの受粉で 100%結 果 したが

,

満開後平均 5日 目の受粉か ら結果率 が低下をはじめ

,満

開後20日 目の受粉ではほぼ 0と なっ た。無受粉の結果率は

0,

自然受粉の結果率は99%であ った。すなわち, 自然受粉 と同程度の結果率を示す受粉 時期は満開の8日_{前 (開}花開始期

)か

ら満開の約5日_後 (満開中期)までの受粉で

,閉

花開始期以降の受粉では 結果率が急激に低下する。なお 無 受 粉 の結果率 は 0で あ り, ヒノキの雌花は受粉 しなけ浄ぽ球果 に発育 しない ことがわか った。 しか し

,別

の実験によるとヒノキの死 1, 重

綸

Seed 三i:=「 fOr 21 days 人 表．   Ｔ ａ ｂ ︲ 開 花 過 程 別 人 工 受 粉 の 結 果*

Results o￡controlled Pollination in difEerent ilowering Processes*

勲肇 

Ｓｅｅｄ呻

 ω

妙蜘

耐

ｎａｔｉｏｎ

ｔｉｍｅい

1,000-seed― weight (′)

協

７

３

０

６

９

５

限

狙

弦

・

７

η

６

４

０

∞ ∞ ∞ ９８ ５３ ６ １ ０ ” ・０ 守 ・・４ ・２５ ・４６ ・・５ ９５ 饂 ９５ 9,7 10.5 10.0 9。3 8.4 4.5 3.5 3.3 9・6 34.4 35・8 86.6 33.8 33.5 10,3 1,0 0 33.2 71 77 76 71 46 11 1 0 61 12,7 31.1 27.3 32.0 H.1 2.9 0 0 “ ,6

* -3日を除いて5母樹の平均を示す。 ShOWed ιhe average o1 5 trees except-8 days.

構 満開日を基準(0)にして,前 (―)後 (+)の日数で示す。 The time oC Pdlination was ahown on the basis ot ru班 ― bloon day.

蠅婢嬢

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3.3 1 2.05 3.5 1 2.16 3。4 1 2.08 3.4 1 2.09 3.011.34 1,1 1 0.42 0,6 1 0.25

0 10

3・3 1 1.81

林木の交配に関する基礎的研究 (Ⅶ) ど Ш 巧 ≡ ｏ ｃ ｏ Ｏ 嘲 爛 Ｇ 曝 皆 一 ０ や_０ 匡 拇 つ Ｏ Ｅ ０ ０ で 倒 Ｇ 眠 憤 υ ⊂ Ｃ Ｏ   ﹂ Ｏ Ｑ の 疱 Ｏ Ｏ り   一 〇   ︼ ω ｎ ｇ ョ Ｚ 筆 酢 理 ひ 期 昧 祐 一 ｃ ｃ ８ も ０ り Ю Ｏ ① ∽ 十_ｏ 〓 ｕ 一ｏ ＞ 碧 概 卜 鸞 ● 梨 刑 熙 苦 一 図

-7.受

粉時期 と結果率 との関係

Fig.7台

iす

子

抵♂

etween p01linatお n time and

Oこ

三

:e亀

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li:11972∠

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中

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貿三

二

三

二

貝売写粂斜

::売)1970年 矢印は平均洸開 日を示 吼 台

111ざ

_{址 子雪 と} '孟 堺 群. 滅花粉の受粉で正常な球果が生産され る。 したがって, ヒノキは刺激的 (他動的

)単

為結果をす る植物であると いえる。 受粉時期 と球呆の発育 との関係は図

-8の

通 りで あ る。球果の長 さ

,直

径および生重量を測定 した。球果の 大 きさは満FTRの 8日 前か ら満開後 5日 ぐらいまでの受粉 が大 きく,また球果 の重量は満開の5日_{前か ら満開後}5 日目までの受粉が重い。満開後期以降の受粉では,受粉時 期がお くれ るに従 って球果の発育が悪 くなる。受粉時期 と球果の発育 との関係は球呆の大 きさよりも重量により はっき り現われ るようである。受粉時期 と球果の発育 と の関係は個体によって多少異なるが, 自然受粉よりも球 果の発育 がよい人工受粉の時期 は

,満

開の5日_{前 (胚珠} 露 出期

)か

ら満開の 5日 後 (満開中期)までの約10日_間 であるが, とくに満開の5日_{前か ら満開初期までの受粉} で発育がよい。受粉時期が早すざても遅すぎても球果の 発育はよくない。

2.受

粉時期 と種子の生産

,発

育および稔性 との関係 受粉時期 と種子の生産 との関係を図

-9に

示す。 1球 呆当た り種子数は満開の8日_{前か ら満開後}10日_ぐらいま での受粉で多 く

,閉

花初期以降の受粉では極度に減少 し ″はr25 31 Apr.lo 20 30 N O 受 粉 時 期 P』hnaibn ttme 図

-8,受

粉時期 と球果の発育 との関係

ng.8.脆

諧七

_陥器温離

pdHna

on dme and

受 粉 時 期 Po hation dme 図-9・ 受 粉時期 と種子 の生産 との関係

H許

凱

滋 器 鵠

I::解

n pЛ

On dme and

・ 、 、 れ ｈ 、 、 ． ． Ｌ

隼 た。種子数の最 も多い受粉時期は満開の 5日 前 (胚珠露 出期

)か

ら満開初期までである。 1球果当た り種子重量は満開の 8日 前か ら満開後 5日 く｀らいまでの受粉で 自然受粉 よりも大であ り

,受

粉時期 が遅浄ると低下する。種子重量は満開の 5日 前 (胚珠露 出期

)か

ら満開初期までの受粉で とくに大である。 受粉時期 と種子の発育 との関係についてみ ると(図一

10),種

_{子の長さおよび}1,000粒_{重は満開の 3日 前か ら} 和 描 曜 S

邑

F 受 粉 時 期 PoIFnaSon dme 図-10・ 受粉時期 と種子の発育 との関係

Fig. 10. Relation between P01lination time and seed development 満開後5日 _{ぐらいまでの受粉で 自然 受 粉 よ りも大きく} て

,重

い。閉花開始期 (満開後約10日

_)以

_{降の 受 粉 で} は

,受

粉時期が遅れ るに従 って種子は小 さくて

,軽

くな る。 受粉時期 と種子の稔性 との関係についてみ ると(図一

11),満

_{開の 8日 前 (開花開始期}

_)か

_{ら満開の約}15日後 (受粉液分泌停止期

)ま

での受粉で稔性のある種子がえ られた。 しか し

,発

芽率は満開の約5日_{前 (胚珠 露 出} 期

)か

ら満開の約5日_{後 (満開中期)までの間の受粉で} とくに高 く

,受

粉時期が早すざても遅 す ぎ ても低下 し た。 とくに閉花開始期以降の受粉で発芽率の低下が目立 った。種子の稔性が 自然受粉よりも高い人工受粉の時期 MaL 25 31 APr.lo 20 3o N o 受 粉 時 期 P』 haいon ttme 図-11・ 受粉時期 と種子の稔性 との関係 Hg.ll・

絆 粗鰐

∝

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花経過 (数字は開花の過程を

B範

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響躍躍鴛錦。

旅

pollin ation―drop secretion.

C

花粉飛散 の経過 (黒くぬ りつぶ した部分 は飛散盛期 を示す)

Course oF pollen dispersion, The black― Painted Part shows the active periOd of pol― len dispersion.

矢印は平均満開日を示す Arrows indicate the mean full bloom day in each year. は満開の約 5日 前か ら満開 後 約 5日 までの10日_間であ る。なお種子の稔性は個体によって著 しく異なり

,最

低 10%の 木 (1号木

)か

ら最高79%の木 (10号木)まであ った。

3.人

工受粉の適期 前述の交配試験の結果か ら, ヒノキの雌花の受容期間 と人工受粉の適期を とりまとめ る と表

-6の

如 くであ る。1970年と1972年_{の平均でみると}

_,稔

_{性のある種子が} え られた人工受粉の時期 は 4月 3日か ら4月 19日 ま で で

,雌

花の開花過程 と対比す ると胚珠露 出期 (4月 2日

)か

ら閉花開始期 (4月18日

_)に

_{相当す る。 とノキは雌} 涯 嘔 彊 鵠 罵 ３ 科 体 報 や 〓 Ｗ 巧 芸 Ｉ Ю ｏ ｏ め １ ０ ０ ０ ｒ 潮 禦 ３ ０ 〓 Ma二25 31 Apr.10

林木の交配に関す る基礎的研究 (Ⅶ)

表

- 6

雌 花 の 受 容 期 間 と 人 二 受 粉 の 適 期

Table 6. Recept c Period of female fiowers and Favourable time tor controlled Pollnatio■ 度   ｒ 年   Ｙｅ

樹

ｍ

ａ

︲

ｅ

母   Ｆｅ   ｐａ 雄 花 の 開 花 過 程

FIowering process of female riovers

肇籍竪

重

観

織温電器

1:t seeds were obtained 1lowers

盗∴岳

b招

盈♂

f離 controlled Pollination 開花開始期

静

:f:4繰g Opening 胚珠露 出期 ExPosure of ovules 期   ｏｍ 開 ｂ 満 Ｆｕ 閉花開始期

諸二

i:↓

浄

g shutting 満開前 Before fuIユ bloom

離

Ａｆｔｅｒ

_団唖

討 劇 合 Ｔ。

帥

Ｂｅｆｏｒｅ

_ｍ蜘

Ａｆｔｅｒ

_{側ｂ︲ｏ。ｍ}

鵬

計 Л 合 “ 1970 No. 1 No, 10 Ａ   Ａ APr. 8 APr. 12 APr, 14 APr. 18 Apr. 25 Apr. % Apr,13∼ 27 APr.13∼ 27 ③ ③ 21 18 5 9 5 10 1972 No. 1 No, 13 No. 15 ヽIar. 25 Mar. 27 Mar. 23 Mar.28 Mar.31 Mar. 25 Apr. 2 Apr. 4 Mar,30 Apr.14 APr.14 Apr.10 Mar.25∼ APr.13 Mar.30∼ Apr.18 Mar,25∼Apr.8 ８ ０ ① 19

2

16 8 2 ′ 5 2 0 7 10 11 12 平 均 Mean Mar, 30 Apr. 2 Apr. 7 APr. 18 APr.3∼APr.19 8 5 6

*()内

は推定日数を示す。The number in Parentheses shows estinated dayS,

花先熟で

,花

粉飛散開始の約10日_{前に 雌花が 咲 き始め} る。1970年にはあらか じめ花粉を準備 していなかったの で人工受粉の開始時期がかな りお くれたが,1972年 の実 験によると母樹No.1では開花開始期以降の受粉で稔性 のある種子がえられた。開花開始期には胚珠は外部か ら 見えないが, りん片はゆるみ花粉が内部にはい りうる程 度の隙間はできているようである。 もちろん珠孔はすで に開口している。 こん らのことか ら

,雌

花の受容期間は 胚珠露 出期 よりも早 く

,開

花開始期か ら閉花開始期 まで であると考えて よい。期間は満開前が平均8日間,満開後 が平均■ 日間で

,合

計19日間である。種子の稔性が 自然 受粉にまさる人工受粉の時期は

,満

開の平均5日_{前か ら} 満開の平均6日後までの■ 日間である。 しか し

,球

果の 発育

,種

子の生産

,発

育などは満開の約5日_{前か ら満開} 初期 までの間の受粉で最 もよい。以上の如 くヒノキの人 工受粉は満開の約5日_{前 (胚}珠露 出期

)か

ら満開初期に かけて行なうのが最 もよい。 しか し

,種

子の稔性か らみ れば

,満

開の約5日_{前 (膝珠露 出期}

_)か

ら満開の約 5日 後 (満開中期)までの10日 間 が 人工 受粉の適期 といえ る。 人工受粉の適期は個体によって多少差があるか ら

,そ

れぞれの個体あるいはクロー ンの開花習性を十分調査 し て適期に交配す ることが大切である。人工受粉の適期は 受粉液分泌の最盛期 と大体一致す る。それ故雌花 の りん 片が大部分開き

,受

粉液がほぼ全部の りん片に認め られ るようになれば人工受粉を行なえばよい。ただ注意 しな ければな らない ことは

,受

粉液の分泌が認め られても受 粉時期 がお くれ ると成績が著 しく悪 くなることである。 満開期以降の受粉では結果および結 実 が 急 激に低下す る。人工受粉はおそ くならない ように

,む

しろ早 目に行 な う方が安全である。花粉の飛散最盛期 と人工受粉の適 期 とは一致 しない (図-11)。 これは睡花先熟であるこ とと

,袋

掛によって雌花の開花が 自然状態の場合 よりも 早 く進行す るためである。 ヒノキの人工交配にあた って は, このことにも十分留意する必要がある。 考

察 針葉樹の開花および受粉の現象については

,外

国では McWilliam10)が二

,三

のマツで, Ehrenbergら1)が ,″″ssゲみ♂s″ゲsで ,Pattinsonら14)が2″体 々ワS力 'で, Barner と ChriStiansen2∼3)が と,″ゲπと PS￠クブοお叩

で,Allenら1)が Douglas firで 研究 している。わが国 では

,中

_{井 ら11)お よび渡辺 ら“}

)が

マツで

,横

山17)が カラマツで研究 しているが,と くに萩行5∼7)ら_は交配実 行者の立場か らスギ, ヒノキおよびマツの開花現象を観 察記録 している。 これ らの報告を通覧 す ると

,外

国産の P力″s,L″ザ″,Psヮ″ブοサ

w要

では開花や受粉の現象

,機

構が育種学的

,形

態的にかな りくわ しく調査研究 されて い るが

,わ

が国産の樹種ではあま りくわ しく研究 されて いなヤヽ。 萩行 ら写)は ヒノキの開花現象を外部的に観察 し

,雌

花 お よび雄花の開花 の順序をそれぞれ

0(未

開花

)か

ら4 (り ん片が肥厚 して珠孔が見えな くなる。雄花が剣落す る

)の

5期 に分けている。筆者は前報a)でスギの開花 と 受粉の現象を くわ しく調査 し報告 したが, ヒノキの開花 の様式はスギ と同様であって

,雌

花の開花過程 は 7期 に

分けることができる。 しか し

,開

花時期や開花期間はス ギと著 しく異なる。 スギの開花期は針葉樹の中では最 も 早 く

,年

によっては1月_{下旬に雌花が開花を開始す る。} また開花期間が長 く

,雌

花 の開花期間は 2ヵ 月におよぶ ことがある。 ヒノキの雌花 の開花開始期は 3月 下旬ない し4月 上旬でスギ よりも平均 1カ 月遅 く,また開花期間 は約1カ_{月でスギの約半分である。雌花 と雄花 の開花期} の関係についてみると

,ス

ギの雌花の開花開始期は雄花 のそれ よりも平均25日_{早い。 ヒノキの場合 も約}10日_雌花 が早 く咲き始める。 スギと同様に 雌花先熟 metandry の現象がみ られ る。 約か らでた花粉が雌 しべの柱頭につ く現象を受粉 と一 般にい っているが

,針

葉繊は被子植物 と花の構造が異な るか らこの定義をそのまま用いることはできない。針葉 樹では花粉は最初胚珠の珠孔頂部や突起物に着生 し

,珠

孔の内部に運搬 さ浄て発芽 し

,花

粉 管が 珠 心に侵入す る。珠了とは受粉後 閉鎖す るか ら

,花

粉が珠孔の内部に運 搬されなければ受精 にあずか ることができない。 したが って

,針

葉樹では珠孔頂部に着生 した花粉が珠孔内部あ るいは花粉室に移送されて到達す ることを受粉 とい うこ とができる。 Gbbel13)は針葉樹の珠孔を管状

,鋏

状, 柱頭状の 3型 に分類 してい る。受粉の機構は樹種により また珠孔の型により異なる。 ヒノキはスギ と同様に管状 珠孔で

,開

花期に受粉液が珠孔か ら分泌 し

,液

滴 となっ て珠孔上に露 出してい る。花粉は液滴に捕え られて珠孔 頂部に着生 し

,液

の引き込みにつれ られて珠孔内へ運搬 されて花粉室に達 して発芽す る。受粉の機構は前に報告 したスギの場合 と同様である。 受粉液はに)花粉を捕捉す ること,(2)それを珠孔の内部 へ連搬すること,0)花粉の発芽に必要な水分を花粉に保 持させ ることの三つの役 目を持 ってい る。 とノキの受粉 液の分泌の状況はスギの場合 とほぼ同様で

,満

開期に最 も多 く分泌す る。1日の変化は朝方多 く

,午

後 減 少 す る。また袋掛や天候に よって分泌量が左右 され る。一般 に湿度が高い と分泌量が増加す る。受粉液の分泌には胚 珠 自身の内的要因 と環境条件の両方が関係す るようであ る。一般に分泌は吸水が盛んに行なわれて蒸散作用が抑 制されたときに増加す るので

,一

種の排水現象 guttat一 iOnと も考えられ る。 受粉後珠孔の閉鎖

,珠

心頂部の細胞の退化など胚珠組 織の変化が起 こる。珠孔閉鎖の機構は樹種 によって異な る。 スギや ヒノキでは珠孔溝の内壁の細胞が分裂 しなが ら横に伸長 して閉鎖組織を形成 し珠孔をぶさ ぐが

,閉

鎖 の様式はスギとヒノキとで多少ちがう。スギの場合は珠 人 孔溝 の全前にほぼ同時に閉鎖組織織が形成 され る。 した が って

,閉

花期に上前か ら胚珠をみると珠孔の閉鎖がわ か る。 ヒノキでは最初珠孔溝の中部に閉鎖組織が形成さ れ

,順

次上下両方向へ形成が進む。閉花初期に上面か ら 珠孔をみると

,珠

子とは開口してい るようにみえる。 しか し

,実

際は内部に閉鎖組織がすでに形成 されて花粉の通 過が困難 な場合が多い。 ヒノキの人工受粉に際 しては珠 孔の閉鎖にとくに注意 し

,受

粉時期がおそ くな らない よ うにす ることが大切である。 次に人工受粉の適期についてみ ると, PawSey14)は 舟″″d′ρ力,チ″ の交配試験で雌花の受容 期間 は約 2週 あ り

,受

粉の適期は雌花が完全に開いてか ら1週 間以内が 最 もよい ことを認めている。Ehrenbergら4)は Pヵクs s肋診sサ″ゲ

sで

3b期

_(雌花の先端が芽鱗の 上 に 現われ る 時期

)か

ら4期 (雌花が完全に開いた時期

)の

受粉で よ い結果をえている。

Barnerら

2∼3)の_{試験によると} , と,″_{″ の雌花の受容期間は 2∼ 3週 間 と推定されるが}, 人工受粉の最適期は10日_{以下 のようである。}PS♂″力お曜α では受容期間は12∼14日

_,受

_{粉の最適期は 5∼ 6日 のよ} うである。渡辺 ら16)はァヵマツ

,

クロマツの雌花の受 容期間は約2週間で

,交

配の最適時期は開花開始後 5日 日前後 と思われ ると述べている。中井 ら12)がクロマツ で実験 した ところによると,最適交配時期は比較的短 く, 2∼ 3日 にす ざ な い という。筆者の研究8)に_よると , スギの唯花の受容期間は胚珠露出期か ら閉花開始期まで 約40日間

,人

工受粉の適期 は 満 開 の前後約20日_間であ る。本研究によると, とノキの受容期間は開花開始期か ら閉花開始期 まで約20日_{間ある。 しか し}

_,人

_{工受粉の適} 期は満開の約5日_{前 (胚珠露 出期}

_)か

_ら満開後5日 _(満 開中期

)ぐ

らいまでの約10日_間で

_,ス

_{ギに比べて短い。} 針葉樹の受粉の現象は 前述 のように珠孔頂部に着生 した花粉粒が珠孔内部あるいは花粉室に移送され るまで の現象である。 したがって

,雌

花の りん片 の開閉および 珠孔の開口の状況が受粉を左右す ることになる。 とノキ の珠孔は未開花のときか ら開いているか ら

,雌

花の りん 片がぶ くらみ内部に花粉粒が入 りうるようになれば受粉 が可能である。珠孔は受粉後珠孔溝に閉鎖組織ができて 閉 じるが

,珠

孔溝の幅が花粉粒の大 きさよりも大 きけ浄 ば花粉は珠孔を通 って花粉室に達す ることができる。 ヒ ノキの花粉の直径は30μ_{前後である。形態的調査に よる} と

,袋

掛の場合珠孔の開口期間は約25日

_,珠

_{孔溝の幅が} 30μ_{以上の期間は平均}19日_{である。人工受粉の結果に よ} ると

,雌

花の受容期間は平均19日で

,形

態学的調査結果 と一致す る。珠孔か ら分泌され る受粉液は花粉をとらえ

林木の交配に関する基礎的研究 (Ⅷ) それを珠孔内部に運搬す る役 目を演 じてい る。人工受粉

った。種子の稔性は満開の約 5日 前か ら満開の約5日後 に際 しては

,受

粉液の分泌状況をよく調べ

,適

期に受粉

までの間の受粉で最 も高か った。 これ らの結果か ら

,人

工受粉は満開の約5日_{前 (胚}珠露 出期

)か

ら満開初期に することが大切である。 かけて行な うのが最 もよい。 しか し種子の稔性か らみ漁 摘

要

_ば

_,満

_{開の前後10日間 (胚珠露 出期か ら満開中期 まで)}

1,野

_{外観察の結果, ヒノキの雌花の開花過程を 7期}

が人工受粉の適期 と思われ る。 に分けることがで きた。雌花は3月下旬∼4月上旬に開 文

献 花を開始 し, 4月 上∼中旬に満開 とな り, 4月 下旬∼5 月上旬に閉花 した。個体の平均開花期間は約 1カ 月であ

1)Allen,G,S,&Owens,J.N.:T/7θ

Lゲ″ 財Sナοワ った。雄花の開花開始期は雌花のそれ よりも約10日お く

げDοΥ力S Fi″,83∼ 102,Canadian Forestry れた。開花期および開花の経過は年度

,個

体

,袋

掛など

ServiCe(197り

に よって変化 した。年変化 と個体変異は最大10日認め ら

の

Barner,H,&ChriStiansen,H.:S筋

クフG￠″.,9, れた。雌花 の開花期間は袋掛によって数 日延長 された。

1∼

■ (1960) ヒノキは旬間の平均気温が 9∼10℃ の と き 開花を始め

3)Barner,H.&Christiansen,H.:ラ

婉 G珍″.,11, 89∼102(196り た 。

2.自

然状態における受粉液の分泌は

,胚

珠露 出後数

の

Ehreaberg,C.E.&Simak,M.:貶

″.9,チ. 日で始 ま り,14∼17日_{間続いた。受粉液の分泌は一般に}

説昭ψ S力″ケ_密S力sナ.,46(12),1∼ 27(1956) 気温 と湿度が高い 日に盛んであった。 日中の変化は朝方

5)萩

行治義 ら:45年度林木育種研究発表会講演集

,53

多 く,午後減少 した。袋掛によって分泌量は増加 した。満

∼55,林木育種協会 (19■) 開期 の雌花 1個 た りの分泌量は, 自然状態では0,1∼

0,3

の 萩行治義 ら:46年度林木育種研究発表会講演集

,60

μl,袋掛では0・2∼0.5μlであ った。受粉液は花粉を捕

∼67.林木育種協会 (1972) え

,そ

れを珠孔の内部へ連搬す る役 目を していることが

7)荻

行治義 ら:関東林木育種場年報,7,89∼98(1971) わか った。花粉は受粉液 に 捕 え られて珠孔頂部に着生

8)橋

詰隼人:鳥大農研報

,25,81∼

96(1973) し

,液

の引き込みにつれ られて珠孔内へ運ばれて花粉室

9)橋

詰隼人:鳥大農研報

,25,97∼

103(1973) に達 して発芽す る。

1の

MCWilliam,J.R,I

βο′,G館.,120,109∼117

3.珠

孔は開花の前か ら開いているが

,受

粉後急速に

(1958)

閉 じ始めた。袋掛 (無受粉

)の

場合の珠孔開口期間は平

11)中

井 勇 ら:京大演報

,39,125∼

143(1967) 均25日 ,花粉粒の珠孔溝通過可能期間は約20日_{であった。}

1の

_中井 勇 ら :林業技術

,299,25∼

27(1967)

4.人

工受粉によって胚珠の受粉率および花粉室 内の

13)中

野治房:クーグレル花生態学

,14,広

川書店 花粉粒の数が増加 した。人工受粉では 1胚 珠当た り平均

(1966)

1.5個の花粉粒が認め られた。花粉室内の花粉粒は短期 10 PattinsOn,J.V.et al.ISガ乃″ C効 .,18,108∼ 間のうちに外膜を脱皮 し

,閉

花期に発芽を始めた。 また

111(1969)

珠心の細胞は閉花期に退化 して誘導組織に発達す るよう

15)Pawsey,C.K.:L診

″酔サ,乃″・T賜う。β″.4″sチ ., 78,1∼ 13(1961) であった。

5,ヒ

ノキの雌花 の受容期間は開花開始期か ら閉花開

16)渡

辺 操・ 岩)II盈夫 :林試研報,224,125∼146 始期 まで

,約

20日_{間であった。球果および種子の発育 は}

(1969)

満開の約5日_{前か ら満開初期までの間の受粉で最 もよか}

17)横

山敏孝:日林誌,51.134∼ 135(1969) 木研究は昭和48年_{度文部省科学研究費を使用 して行なわれたものである。付記 して感謝の意を表す る。}