C館 側21: 1-5 (2012) Carcinological Society 01 Japan
飼育下でのマンジュウガニ属
2
種の幼生発生
L a r v a l d e v e l o p m e n t o f何 oAtergatis species
(D
e c a p o d a，
Xanthidae) described f r o m laboratory-reared material田中宏典
1. 猿渡敏郎
2. 南 卓 志
3Hironori T a n a k a
，
Toshiro Saruwatari，
a n d Takashi M i n a m iはじめに 水族館では水槽内で甲殻類や魚類などが産卵 ・解 化することを目にすることが多い. 著者( 田中) は 飼育という仕事の中でこれらの情報を有効に生かす ことはできないかと思い，カ ニの幼生間育を手がけ るようになった. 幼生は最初小さな生き物だなと感 じたが，飼育観察していくうちに親とは全く異なる そのユニ ー クな形態や行動に面白さを感じていっ た. 研究開始当初は幼生の飼育や観察方法などに関 する知識がなく，独立行政法人水産総合研究セン ター中央水産研究所の小西光一博士や東海大学海洋 科学博物館の故毎原泰彦博士に快く教授いただい た. そんな中で，当時飼育展示していたスベスベマ ンジュウガニAtergatis
.fl
oridus (Linnaeus， 1767) の解 化を目にしたのである. これが幼生研究のはじまり であった .l アクアワールド茨城県大洗水族館
干311-1301 茨城県東茨城郡大洗町磯浜町 8252-3
Ibaraki Prefectural Oarai Aquarium， Oarai， Ibaraki 311 1301， Japan
E-mail: htanaka.oarai@gmail.c o m
2 東京大学大気海洋研究所
干277-8564 千葉県柏市柏の葉 5- 1-5
Atmosphere and Ocean Research Institute， The U niversity ofTokyo， Kashiwanoha， Chiba 277-8564， Japan
3 福山大学生命工学部海洋生物科学科 干729-0292 広島県福山市学園町l番 地三蔵
D epa比ment of Marine Biotechnology， Faculty of Life
Sci-ence and Biotechnology， Fukuyama U niversity， Fuku-yama， Hiroshima 729-0292， Japan
マンジュウガニ属のカニとは マ ン ジ ュ ウ ガ ニ 属Atergatis は，オ ウ ギ ガ ニ 科 Xanthidaeウモレオウギガニ亜科 Zosiminae に属し ， 世界で 16 種が知られている CN get al.， 2008). その 多くはインド一太平洋に広く分布しており，サンゴ 礁や岩礁域に生息している CSakai，1976). 本属の カニは甲がおもに横に広く 丸みのある四角形で，深 紅色の場合が多い . 前側縁は薄板状に 縁どられる . 歩脚の各節はいずれも平圧され，前縁は薄板状に なっている CSakai， 1976). 研究対象としたアカマ ンジュウガニAtergatis subdentatus (De Haan， 1835) は，マンジュウガニ属の中では大型な種で，甲幅 10 c mほどになる . 甲は横に広いおうぎ型で，鉛脚 は大きくて厚みがある. 鮮やかな赤色のものや淡い 黄色の斑文をもつものなど体色にパリエーションが ある( 図 lA). 一方へリトリマンジュウガニAtergatis reticulatus (De Haan， 1835) は，体は紅赤色で甲幅 8 c mほど になる . 甲 は横に広いおうぎ型で，甲面は わずかに分商され鍛で覆われている( 図 IB).
マンジュウガニ属を含むウ モレ オウギガニ
E
科は 現在 9 属 69 種が報告されているが，成体の分類に問 題があり ，幼生形態の記載研究についても情報が乏しいのが現状である CClark
&
N g， 1998; C lark et al.， 2004; N g et al.， 2008).幼生研究開始
カニ類をはじめとする十脚類短尾亜目の多くは交 I
問中宏典 ・猿渡敏郎 ・商 事ォ志 尾後に雌の体内で受精し，腹部に抱卵した状態で発 チをしなければならない. 研究開始当初はいろいろ 生が進み，幼生となって卵から鮮化する. 鮮化した な発見やアクシデントがあった. 幼生はおもに海中で浮遊生活するゾエアと，底生生 活への移行段階であるメガロパの2つの幼生期をも っ( 図 2) . この幼生の発生過程を研究するには抱 卵雌を採集し ，幼生を悶育，付属肢の解剖やスケッ 図 1. ? ンジュウガニ類. A，アカマンジュウガ ニ;8，へリトリマンジュウガニ. 第1小 顎 第2小顎 大顎 節 第1顎 脚 第2顎 脚 尾 節
ゾエア
幼生飼育 幼生は小型プラスッチック製の円形水槽などに収 容し，弱いエアレ ー ションを行って飼育をする. 餌 は 成 長 に 合 わ せ て シ オ ミ ズ ツ ボ ワ ム シ ( 全 長 約 0.2 m m ) やアルテミアの鮮化幼生( 全長約0.5m m ) を与える . 試しに勝化直後のゾエアにほぼ同サイズ のアルテミアの瞬化幼生を与えてみたことがある. 数個体のゾエアをシャーレに移し，摂餌行動を顕微 鏡下で観察してみると，アルテミアの鮮化幼生に喰 い付いていた. ゾエアは案外事事猛である. ゾエアは 第l および第 2 顎脚の外肢を使って遊泳する. ある 日，飼育中に殆どの個体が水槽の底に沈んでいるこ とがあった. 幼生の状態が悪いのではと思い，数個 体顕微鏡下で観察してみると，脱皮途中であった. 幼生飼育を始めたばかりの頃は何度もハラハラさせ られたものである. メガロバはカ ニ型となるが，初めて見たときはゾ エアからの急激な形態変化 に驚かされた. また腹肢 で遊泳したり，第2- 5胸脚で歩行したりと多様な 行動にも面白さを感じた. 著者はメガロパの飼育密 度を高くしすぎて，ほぼ全滅させてしまったことが ある. 体の一部が接触するとお互い絡み合い，鉛脚 を使って攻撃しあうのである. 第2
触角 目 艮 第2胸脚 第3胸脚メガロパ
図2. 幼生の各部名称.解剖・スケッチ 幼生の各付属肢の形態を観察し記載するために は，体から触角や大顎，小顎，顎脚などの付属肢を 取り外さなければならない. 解剖は鋭利に磨いだ柄 付き針を用いて双眼実体顕微鏡下で行う. ゾエアは m m，メガロ パは 甲長 2.0 m m ほどの大 きさなので細かい作業となってくる. 幼生は体の付 属肢や剛毛などが多く，脱皮 ・成長するに従ってさ らにこれが増え ていく. 解剖の際に，最初のうちは 道具が思うように扱えず，標本をかなり壊してし まった. 幼生の解剖が終わると ，描画装置を付けた光学顕 微鏡下で付属肢を観察し，スケッチをする . 接眼レ ンズを覗くと，観察している付属肢があたかも描画 装置の下に置いたケント紙の上に写し出されている ように見える. これを鉛筆などでなぞって描くのだ が，最初は上手く描けずかなり苦戦をした.
ー
・
砂
アカマンジュウガニとへリトリマンジュウガニの幼 生発生 アカマンジュウガニとへリトリマンジュウガ、ニは 4期のゾエア期を経てメガロパに変態する( 図 3). 日であった. 次に 2 種の幼生発生の概略を記す. ゾエアは，各 齢期において頭胸甲に背練と額練をそれぞれl本 と， 1対の側練を持つ. 第 l ゾエアでは，眼が頭胸 甲に癒合し可動せず，腹部は 5 腹節か らなる . 第 l および第2 顎脚の外肢先端の遊泳毛は 4 本である . 第2ゾエアになると眼は分離して可動となる . 第l られる. 第3 ゾエアになると第 l顎脚の遊泳毛は 8第
1ゾエア
第
2
ゾエア
J
第
4
ゾエア
図3. へリトリマンジュウガニの幼生発生. 3る. 第 4 ゾエアになると第 l顎脚の遊泳毛は 10 本と らに発達し内肢が出現する. メガロパの甲は縦長で ある. その前方部は狭く後方は四角形状で幅広い. 額域は強く下方に湾曲する. 本研究の2種は， 4期のゾエア期を経てメカゃロバに 変態することが分かった. また，スベスベマンジュ ウガニが4 期のゾエア期を持つことが報告されてい ることから，現在のところマンジュウガニ属は4 期 のゾエアを経てメガロパになることが推測される . マンジュウガニ属の幼生の形態 マンジュウガニ属を含むウモレオウギガニ亜科は 現在 9 属 69 種から構成されている . 幼生の形態はス ベスベマンジュウガニとへリトリマンジュウガニ， アカマンジュウガ" ニ ， ツブマンジュウモドキ Ater-g atopsis Ater-germaini A. Milne-Edwards， 1865， ヒロハオ ウギガニ Lophozozymus pictor (Fabricus， 1798)， Platy-podia eydouxi (A. Milne Edwards， 1865)， Pla砂podiella spectabilis (Herbst， 1794)， ウモレオウギカゃニ Zosimus aeneus (Linnaeus， 1758)， Zozymodes xanthoides (Krauss， 1843) の7 属 9 種の報告しかない. そのうち
メガロパまでの報告があるのは，スベスベマンジュ ウガニとヒロハオウギカ、ニの 2 種のみである (Tera-da， 1980; Clark & N g， 1998; Tanaka， 1999; Tanaka & Konishi， 2001; Clark & Paula， 2003; Clark et al. ， 2004; Tanaka & Konishi， 2009; Tanaka et al. ， 2009). またウ モレオウギガニ亜科の分類自体，第 l ゾエアの形態 比較から問題があるとされている. サメハダオウギ ガニ
E
科 A ctaeinae のビロ ード アワツブガ、ニ A ctae-odes ωmentosus (H. Milne Edwards，
1834) は第 2 触角 外肢先端に細毛を 3 本有し，尾文外線の形態がツブ マンジュウガニと類似することから，ウモレオウギ ガ ニ 亜 科 に 配 属 す る 方 が ょ い と 指 摘 さ れ て い る (Clark et al. ， 2004). その他ヒロハオウギガニは，頭 胸部の額棟上に赫がないことや側練上に小糠を有す ること，第 2 触角 練状突起上に練がないこと，尾文 外線は 2 対の小糠を有することでウモレオウギガニ 亜科の既知種と異なる形質をもつことを示している(Clark & N g， 1998; Clark & Paula， 2003; Clark et al.， 2004). このようにゾエアの形態から本亜科の分類 の問題点を示唆している. アカマンジュウガニとへリトリマンジュウガニのゾ ヱアの特徴 マンジュウガニ属内のゾエアの既知種の形態の比 較において， アカマンジュウガニは 1) 第 2 およ び第3ゾエアの頭胸甲の周縁毛数，2) 第4ゾエアの 第 l触角 の感覚毛数， 3) 全ゾエア期の第 2 触角の練 状突起と外肢の比率， 4) 第 3 および 4 ゾエアの第 2 触角の練状突起と内肢の比率， 5) 第 3 ゾエアの第 1 小顎底節の剛毛数， 6) 全ゾエア期の尾文に 2 対の 外線( 前方は大きく後方は小さい) を有することで 区別できる. 一方へリトリマンジュウガニは1) 第lゾエアの 頭胸甲の側糠上に小練を有すること， 2) 額線上の 東京が第 2 ゾエアから消失すること， 3) 第 l ゾエアの 頭胸甲の背線上に赫を有すること， アの頭胸甲の背練上に細毛を有すること， 5) 第 3 ソ手エアの頭胸甲の周縁毛数， 6) 第 2 触角内肢が第 3 ゾエアから出現すること， 7) 第 2 触角の練状突起 上の練が第3 ゾエアから消失すること， 8) 全ゾエ ア期において額練が第 2 触角 の練状突起より長いこ と， 9) 全ゾエア期の第 2 触角の練状突起と外肢の 比率， 10) 第 3 および第 4 ゾエ アの第 2 触角の赫状 突起と内肢の比率， 11 ) 尾文外線の 2 対の小糠( 前 方は大きく後方は小さい) が第2ゾエアから消失す ることで区別できる. しかし，ゾエアの発生過程においてへリトリマン ジュウガニは 1) 第 l ゾエアの頭胸甲の背赫上に練 を有するが第 2 ゾエアから消失すること， 2) 額糠 上の練が第 2 ゾエアから消失すること， 3) 第 2 触角 の赫状突起上の練が第3 ゾエアから消失すること， 4) 尾文外線の2対の小練( 前方は大きく後方は小 さい) が第 2 ゾエアから消失することで，マンジュ ウカ、、ニ属既知種の中て、特異で、ある. マンジュウガニ属の第 1 ゾエアの特徴 ウモレオウギガニ亜科内の第lゾエアの形態の属 間の比較において，マンジュウガニ属は頭胸甲の側 糠の形態，額糠と第2触角の練状突起の長さ，第2 触角の赫状突起と外肢の比率，尾文外線の形態の組 み合わせで区別することができる. しかしながら， へリトリマンジュウガニは本亜科の既知種と比較し て 1) 頭胸甲の背線上に小糠を有すること， 2) 頭
胸甲の側練上に小椋を有すること， 3) 尾文外線に 2 対 の 小 糠 (前方は大きく後方は小 さい) を有する ことで異なる. ウ モレオウギガニ 亜科7属の第lゾ エアの検索については原著 CTanaka et al.， 2010) を 参照されたい. 本研究よりへリ トリマンジュウガニは，マ ンジ ュ ウガニ属内の、ノーエアの発生過程およ びウ モレオウギ ガニ亜科内の第 l ゾエア の形態におい て特異な形質 を示すが，成体においては非常に類似しているのが 現状である. マンジュウガニ属のメガロパの特徴 ウモレオウギガニ亜科のメガロパの既知の報告 は， ヒロ ハオウ ギガニと スベスベマンジュウガ、ニの 2 種のみである . アカマ ンジュウガニとへ リトリマ ンジ ュウ ガニはマン ジュウガニ属の既知種と 比較す ると第l触 角 ， 第 2 触 角 ， 第 l小 顎， 第 2 小 顎 ， 第 1 - 3顎 脚，歩脚，尾肢と 多くの形質で区別 するこ とができる . また，マンジュウガニ属はヒロハオウ ギガニ属と比較すると1) 甲の額域の形態，2) 第 2 触角の鞭毛の形態， 3) 第 l小顎底節の剛毛数， 4) 第1-4腹肢内肢の鈎数で区別することができる. おわりに 今回マンジュウカー ニ属2 種についての幼生発生に ついて研究を行ってきたが，本属を含むウ モレオウ ギガニ亜科の幼生形態の記載の情報は少なく，幼生 発生の情報についてはさらに少ない. 幼生を飼育 し，その発生過程を観察して形態を記載するという 非常に地味な研究活動であるが，できるところから コツコツと進めて行きたいと思う . 謝 辞 このたび日本甲殻類学会学会賞を頂戴し，非常に 光栄に感じております. 学会賞選考員や評議員の 方々に深くお礼申し上げます. 生物収集にご協力頂 いた串本海中公園センタ ーの野村恵一氏や下回海中 水族館の都築信隆氏には非常に感謝してお ります. 研究の実施にご協力頂いたミュ ー ジアムバ ーク茨城 県自然博物館およびアクアワ ールド 茨城県大洗水族 館の職員の方々に心よりお礼申し上げます. 今回の 受賞に関わる研究の一部 は，日本学術振興会( 科学 研究費補助金基盤C) からの援助を受けました. こ こに記して感謝いたします. 文 献
Clar，k P. F.，
&
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