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Japan「徳島県日和佐川における淡水産エビ類の分布パターン形成要因」
の紹介
Introducing “factors affectingdistribution of freshwater shrimps and prawns in the Hiwasa
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ver，
southern central Japan"粛 藤 稔
l・ 山 城 考2・浜野龍夫
2・中田和義
3Minoru Saito， Tadashi Yamashiro， Tatsuo Hamano， and Kazuyoshi Nakata
はじめに テナカーエビ類やヌマエビ類は，特に黒潮沿岸域の 河川で広く見られる，我々に身近な甲殻類である. そのような淡水産甲殻類であるが，河川改修にあた り，魚類に比べ，配慮がなされることが少ないと感 じられる.その要因として，形態や地理的・河川内 分布関連の情報は充実しているものの，実際に工事 を行う空間的スケールでの生息場に関する情報が少 ないこと，また，生態を分かりやすく示した図鑑が 少ないことが挙げられる.Saitoetal. (2012)は，こ の様な情報のギャップを埋めるため，淡水産甲殻類 の河川内分布パターンと物理的環境要因の関係につ いて調べたものである.学会賞選定にあたり，河川 1徳島大学大学院総合科学教育部 干770--0861 徳島県徳島市南常三島lーl Faculty of lntegrated Arts and Sciences， University of Tokushima， 1-1 Minami-johsanjima， Tokushima 770 -8502， Japan E-mali: caridina.ms@gmail
∞
m 2徳島大学大学院ソシオアーツ ・アンド ・サイエンス 研究部 干770--0861 徳島県徳島市南常三島1-1 Institute of Socio Arts and Sciences， University of Tokushirna， 1-1 Minarni-johsanjima， Tokushima 770 -8502，Japan 3岡山大学大学院環境生命科学研究科 干700-8530 岡山県岡山市北区津島中 3-1-1 Graduate School of Environmental and Life Science， Okayama University， 3-1-1 Tsushima-naka， North Ward， Okayama 700-8530， Jap加 内分布バターンについてすでに数多くの研究成果が ある中，I環境との関係を明らかにした，保全に資 する研究」であると評価していただけ，大変嬉し かった.なお，本稿は，著者4名を代表して，粛藤 が執筆させていだいた. 研究の背景 淡水産甲殻類は，特に環境変動の激しい島唄河川 において多くの生態学的役割を果たす分類群である (March et al.， 2002; Maeda & Tachihara， 2004). これ らの甲殻類を保全する上では，種組成や種ごとの河 川内分布パターンは重要な基礎情報となる.日本国 内においては，淡水産甲殻類の河川内分布は流程分 布として各地で調査され，遡上能力の違いや河川の 縦断形状が分布パターン形成の主要因であるとされ ている(諸喜田， 1979; Suzuki et a，.l1993;字 佐 美 ら，2008). しかし，河川改修等に際し，効果的に 甲殻類を保全するには，分布パターンに影響を及ぼ す環境要因を特定し，種ごとの分布範囲を決める機 構をより詳細に明らかにする必要がある. そこで本研究では，徳島県南部の日和佐川におい て，多変量解析を用いてリーチスケール(瀬・淵を セットで含む河道の区間)での淡水産甲殻類の分布 と環境要因の関係，すなわちマクロ生息場利用の解 明を目指した.そして，環境利用に基づいた種ごと の分布パターンの類型化を試みた.調査方法，図表 や文献については一部省略したので，原著 CSaito et al.， 2012) を参照されたい.. 議 稔 ・ 山 城 考・浜野線夫・中田和義 分布パターン形成要因 2010年 7 月 15日~8月4日に，両側回遊種の遡上 を阻害する高さの堰 (cf.渡溢・狩野， 2009)がな く，通し回遊性エビ類の本来の分布パターンをよく 残していると考えられる(浜野ら， 2000)
徳島県南
部の日和佐川で調査を行った.甲殻類の分布密度調 査は，瀬・淵，あるいは瀬・トロをセットで含むよ うに設けた 30定点にて， 篭，タモ網，および潜水 デジタル動画撮影を用いて，努力量を統一して行っ た.なお，テナカーエビ類の生息調査における動画撮 影の有効性と効率に関しては，論文を投稿中である (Saitoet a/.， in submission).本調査では，成体の主 な生息場が淡水域にある種を淡水産十脚甲殻類と し，加入直後と考えられる通し回遊種の小型個体の データは除外した. 本 研 究 で は，4科11種の淡水産甲殻類(のベ， 1048個体)が確認された.このうち， ミナミヌマ エヒびNeocaridinadenticu/alaとサワガニ GeothelJフhusa dehaaniを除く 9種 ( 原 著 で は ス ジ エ ビPalaemon paucidensを通し回遊種に含めておらず，8
種として n ， ‘ 8 5 -E 咽 ﹁ & E S 岬 M 吋u - =
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ザワ万二 ZナZヌマ。
雪。 械 .の包慮 ー2 2 o 2 第1軸 軸による腕用劃合 25.5% 図1. 正準対応分析による淡水産甲殻類の分布ノマ ターンと環境要因の関係.黒丸は通し回遊 種，白抜きの丸は非通し回遊種の平均的な 生息環境を示す.実線は，環境要因の影響 を示すベクトルで，種間での環境利用の違 いは，種のプロットから実線に垂線を降ろ すことで読み取ることが出来る.太字は， 軸との関連 (canonicalcoefficient)が強かっ た環境要因を示す.エビ類においては，和 名末尾の「エビ」を省略した. 2 いた)が海と川とを行き来して繁殖する通し回遊種 であった. 淡水産甲殻類の分布パターンと環境要因の関係を 明らかにするため，正準対応分析 (CCA) を行っ た. CCAは，生物群集の種組成が環境要因の変化 に対して一山形の反応をするとの前提で，種と地点、 の序列化を行う多変量解析の手法である.なお，本 研究で用いた解析手法については，加藤 (1995) やMcCune
&
Grace(2002)に詳しい. CCAでは，最初の2軸で種の分布パターンの38.3%が説明された (図1).第l軸は河口からの距離の影響が強く，甲 殻類の分布を河道の縦断形状と関連付けて説明する 流程分布(諸喜田， 1979)の有効性が支持された. 第2軸は礁の粒度や河岸の植生の影響が強く，利用 する隠れ家の種類が分布パターン形成に大きな役割 を果たすことが明らかとなった.これらの結果か ら，上流からの磯供給を維持する，あるいは水際の 植生を残すことで甲殻類の日中の生息場を効果的に 保全できる可能性が示唆された. 河川内分布を制限する要因 下流域で植生を利用していた両側回遊種(図l参 照)のうち，流れがゆるやかで河岸に植生が生育する 支流の上流域(図2)まで，連続的に分布していた のは，ミナミテナヵーェビMacrobrachiumformosense のみであった. ミゾレヌマエビ Caridinaleucosticta の稚エビが，秋に淡水域下流部で、多数採集されたも のの，それより上流で採集されなかったこと(驚藤 ら，未発表)から，本種の遡上が堰以外の物理的要 因で阻害されていると考えられる.愛知県豊川で は，ミゾレヌマエビが河口から約 20kmの地点まで 遡上しており，遡上経路上の河岸には植生が連続的 に分布している (Nakataeta/.， 2010).そして，マ イクロ生息場スケールでは，ミナミテナガエビが成 長にしたがって磯の下にも隠れるようになる(粛 藤，未発表)のに対し， ミゾレヌマエビは水流が直 接当たらないテ卜ラポッドの影などを除き，磯を隠 れ家として利用することは少ない(浜野ら， 2008). これらから，日和佐川のように流量変動が激しい多 雨域の中小規模河川において，隠れ家や休息場所と して利用できる遡上経路上の植生の有無が， ミゾレ
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ーー園田園_.幽.1..1，.1l.ll _J四回~. . 図 2. 調査河川における代表的な定点の景観.a:HO，I 本流下流域;b: H04，本流中流域;c:H14，本流上流 域;d: K02 ;支流上流域.地点名については，原著を参照されたい. ヌマエビが上流域へ遡上する上で重要だと考えられ た. 日和佐川水系においてミナミヌマエどは，流れの ゆるやかな支流上流域(図2) に多い一方，河岸に 植生がある下流域では確認されなかった.ただし， 流路延長5km未満の支流， 奥潟川においては，河 口から約3kmの淡水域で本種が再生産していた. カワリヌマエビ属のエビは，非通し回遊性であり， 高塩分下では2
老死する CShokita，1976).本 支 流の 場合，流量が少なく，調査地点の下流に拙水植物が 繁茂する湿地があるため，本流と比べ，洪水時に汽 水域まで流されにくいと考えられる. したがって， ミナミヌマエどは，流程とは関係なく，洪水時に汽 水域まで流されにくい堪水域に生息していると考え られた. トゲナシヌマエビc.typusの河川内分布パターン は，地域間で異なっていた.琉球列島では，河川規 模に関わらず本種が上流域まで河川全域に分布する (諸喜田， 1979).一方，日本列島では，日和佐川水 系や鹿児島県 CSuzukietal.， 1993)，宮崎県(渡益量・ 狩野， 2009;本稿著者が表から解釈，本文中には諸 喜田， 1979と同様の分布バターンとある)の中規 模河川では下流域を中心に，伊豆半島南端や八丈島 などの流程5km未満の小規模河川おいては，上流 まで本種が分布している(宇佐美ら， 2008). 和 歌 山県南部の流程10kmほどの河川では，本穫はス テップ・プールを挟んで、下流と中流に分布していた こと(驚藤，私信)から， 卜ゲナシヌマエビの遡上 に植生等は不要と考えられる.また，琉球列島に在 来分布しないスジエビやミナミヌマエどとの競合も 日和佐川での両種の分布状況から考えにくい.原著 では，本種が日本列島の中規模河川で上流へ遡上し ない要因として低水温耐性の低さを挙げたが，現在 は，下流域において利用可能な生息場に対して加入 量が少ないため，上流まで遡上していない可能性を 考えている.いずれにせよ今後の研究課題である. 河口からの距離と体サイズの関係 河口からの距離とそれぞれの種の体サイズとの関係を見ると，中流域まで分布するヌマエビ類のヌマ エビ Paratyacompressaとミゾレヌマエビ，モクズガ ニEriocheirjaponicaは，上流ほど体サイズが大きく な る ， 両 側 回 遊 種 や 降 河 回 遊 種 で 一 般 的 な 傾 向 (e.g.諸喜田， 1979)が見られ，遡上しながら成長 している可能性が示唆された.一方，テナガエビ類 では， ヒラテテナガエビ Mjaponicumの雌で下流ほ ど体サイスが大きく，抱卵個体の割合が高くなって いた.その要因として，M ohioneで、の報告 (Bauer & Delahoussaye， 2008)同様，幼生放出のために抱 卵雌が下流へ河川内移動している可能性が考えられ る.著者らは本件について，経月サンプリングや標 識再捕の結果に基づき，論文を執筆中である. 分布パターン区分の提唱 本研究では，これまで盛んに用いられてきた流程 分布の区分に，生活史特性や本研究で示された種ご とのマクロ生息場利用を加味し，黒潮の影響を受け る日本列島の中小規模河川における新たな分布バ ターン区分を提唱した(表1).本区分から甲殻類 の生息場の条件を大まかに把握し，その保全や復元 に活用することを念頭に置いており，特徴として， 以下の3点があげられる.1) 隠れ家利用に言及し ており，環境改変に伴う種組成や河川内分布の変化 を大まかに推測可能， 2) 特に上流域に生息する種 を生活史特性から別のグループとしてり，種の保全 上，連続性を担保すべき環境(陸域，または海域) を判別可能， 3) 非通し回遊種であるミナミヌマエ どを流程から切り離すことで，河川間での分布域の 不一致を説明.なお，表中の隠れ家は，基本的に浜 野ら (2008)に基づく.今後，十分な個体数が採集 できなかったスジエビ(両側回遊型)のマクロ生息 場利用を明らかにし，今回調査対象としなかった大 規模河川での分布パターンの形成機構についても取 りまとめることで，本区分の有用性は高まるであろ
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研究の過程 余談として，粛藤が本研究に取り組むまでや，研 究の過程について述べたい.私がはじめて淡水産甲 殻類を野外で目にしたのは，沖縄島北部，山原の森 でのことだった.山から海まで， 一通り自然を体感 したいと思い琉球大学へ進学した私は，サークルの 新入生勧誘活動で，イシカワガエルを見に，夜の沢 へ連れて行ってもらった.それまでフィールド採集 をほぼ知らないアクアリストだった私にとって，ヤ マトヌマエビは熱帯魚の図鑑で眺める存在だった. そんな憧れの生き物が川底一面，目を光らせながら 閤歩しているではないか.その感動が，フィールド 屋としての私を育ててくれた.移動手段を手に入れ てからは，海へ通いつつ，流程分布や黒潮の影響を イメージして，自分なりのヌマエビ探しを進めた. 石垣島の小さな滝で観察した， ミナミオニヌマエビ の群れの摂餌が特に印象的であった.その後，魚類 表1.黒潮の影響を受ける日本列島の中小規模河川における淡水産甲殻類の河川内分布パターン区分. 群 種 流水/堪71< 隠れ家* 下流域植生依存群 ミゾレヌマエビ 堪71< 植生 ヒメヌマエヒ 堪水 植生/落葉/磯 卜ケーナシヌマエビT 堪水 植生/磯 中・下流域シェルター非特定群 ミナミテナガエビ 堪水 植生/燦 中・下流域磯依存群T ヒラテテナガ「エビ 流水 機 ヌマエビ 堪水 植生/磯 モクズガニ 流水/堪水 礁 中・上流域磯依存群 ヤマトヌマエビ 流水 礁 上流域半陸生群 サワガニt 流水/堪水 磯 湛水域植生依存群 ミナミヌマエビI 堪水 植生 牢:太字は最適な隠れ家 t :小規模河川では，上流域まで遡上 t :非通し回遊種生態学が専門の立原先生やポスドク研究員(当時) の前田博士，博士後期課程(当時)の近藤氏の指導 謝 辞 のもとで両側回遊性のハゼ，ナガノゴリの生活史を 調べ，研究の初歩を身につけることができた.修士 課程では，徳島大学の浜野先生のもとで，同様に通 し回遊性の生活史を持つエビ類の生態学的研究に着 手した.そこで初めて担当させてもらったのが，学 会賞受賞論文のテーマである「淡水産甲殻類のマク ロ生息場利用」であった. 野 外 調 査 は ， 先 生 方 の ご 指 導 の 他 ， ホ ー ム セ ン ターで入手可能な物品を利用してデジタルカメラを 用いた調査法を開発できたこともあり，着手後は滞 りなく進んだ.環境要因の選定には，流程分布関連 の先行研究，これまでの観察経験の他，水産庁のア ユ漁場の評価に関する報告等が参考になった.一 方，解析については当初，多変量解析に関する一般 書を読んだものの，種，環境要因，採集地点の関係 を同時に解析する方法が分からず，苦労した.最終 的には，応用系の雑誌掲載の底生生物と周辺の土地 利用に関する論文で正準対応分析に行きついた.自 分がフィールドでっかんだ傾向を表現できたとき， また，別の研究の話ではあるが，あまり野外で意識 していなかった傾向を抽出できたときの興奮は，ひ としおであった.魚類や他の底生生物，陸上植物に 対象を広げてニッチモデルに関する文献にあたり， 結果として良き解説書に出会えたこと，フィールド で種ごとの生息場利用の特徴をつかんでいたことが 本論文で生きたと考えている. 終わりに 本論文は，筆頭著者の博士論文のテーマ，
I
甲殻 類に配慮した川づくりに関する研究J
に沿って執筆 したものである.その後，テナガエビ類やヌマエビ 類のマイクロ生息場利用や，テナガエビ類の隠れ家 づくりなどにも取り組んでいる.本研究が，著者ら にフィールドの楽しさを示し，淡水の生き物の美味 しさを教えてくれたエビ・カニを持続的に利用でき る環境づくりの一助となるとを願っている.今 後 も，成果の社会への還元を意識して研究に励みた し¥ この度は，甲殻類学会賞に選定いただき，有難う ご ざ い ま す.対象論文掲載にあたり， Crustacean Research編集委員長(当時)の鈴木贋志先生に大変 お世話になりました.2
名の査読者の方からは，有 益なζ助言を賜りました.学会賞選考委員，評議員 会の先生方にもお世話になりました.徳島大学総合 科 学 部 の 平 井 松 午 先 生 ， 田 中 耕一先生(当時)に は， GISの使用法をご教示いただきました.同地域 生物応用学研究室の諸氏には，野外調査に協力して いただきました.本稿掲載にあたっては，下村通誉 編集委員長はじめ， CANCER編 集 委 員 の 先 生 方 に お世話になりました.本研究の一部は，河川環境管 理財団から助成を受けました.厚く御礼申し上げま す. 文 献Bauer， R.T.，& Delah'Oussaye， J.， 2008. Life histO'ry migra -t i'Ons'Of theamphidr'Om'Ousriver shrimpMacrobrachi -um ohione合'Om a c'Ontinentallarge riversystem.J'Our -nal'OfCrustaceanBi'Ol'Ogy， 28: 622-632 F'Ossati， 0.， M'Osser'On， M.， & Kei白，P.， 2002.DistributiO'n and habitat utilizati'On in twO'atyidshrimps (Crustacea: Decap'Oda) in rivers'OfNuk:u-Hiva Island(FrencbP'Oly -nesia).Hydr'ObiO'I'Ogia， 472: 197-206 浜野龍夫・伊藤信行・山本一夫， 2008.水辺の小わざ (改訂増補版).山口県土木建築部，山口， 272 pp. 浜野龍夫・鎌田正幸・田辺 力， 2000.徳島県におけ る淡水産十脚甲殻類の分布と保全.徳島県立博物 館研究報告， 10: 1-47. 加藤和弘.1995.生物群集分析のための序列化手法の 比較研究.環境科学会誌， 8:339-352 Maeda， K.，
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-粛 藤 稔 ・ 山 城 考 ・ 浜 野 龍 夫 ・ 中 田 和 義
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