138 爬 虫両 棲類 学 会 報2008(2)特 集:両 生類 ・爬 虫 類 にお け る マー キ ン グ法
<特 集:両 生 類 ・爬 虫 類 に お け る マ ー キ ン グ法>
ト カ ゲ 類 の マ ー キ ン グ 法
竹 中
践
005-8601北 海道札幌市南区南沢5-1東 海大学生物理工学部
Marking techniques for lizards
By Sen Takenaka
Tokai University Sapporo Campus, Minamisawa 5-1, Sapporo 005-8601, Japan
野 外 に お け る個 体 の成 長 や 行 動 圏 な ど,個
体 を 時 間 的 に,あ
るい は空 間 的 に追 跡 す る必
要 が あ る生 態学 の研 究 ・調 査 に お い て有 効 な
方 法 の一 つ が マ ー キ ン グ法(個 体 標 識 法)で
あ る.個 体 の マ ー キ ン グは,個 体 数 密 度 の推
定 の よ うな 目的 の 場 合 は,単 に再 捕 獲 か ど う
か が 区 別 で き るマ ー クで よい が,個 体 の成 長
や 行 動 圏,個 体 間 関 係 な どの研 究 に は個 体 識
別 が 可 能 なマ ー キ ン グが用 い られ る.ト カ ゲ
類 の場 合 は,マ ー キ ン グを 施 す個 体 数 が極 端
に多 い 場 合(た
とえ ば,カ エ ル類 の変 態 直 後
の幼 体)は
ない の で,個 体 識 別 マ ー キ ン グが
用 い られ る.
トカ ゲ類 の マー キ ン グ も他 の 両 生類 ・爬 虫
類 と基 本 的 に共 通 の手 法 を 使 用 す る.ト カ ゲ
類 で もっ とも多 く使 用 され て い るの は指 切 り
マ ー ク法(toe-clipping)で
あ る.他 に,ペ イ
ン トマ ー ク法 や ビ ー ズ や タ グの 取 り付 け,
PITト ラ ン ス ポ ン ダ ーや ラジ オ タ グの 装着,
焼 印や 刺 青 法 な ど,多 様 な方 法 が 考 案 ・使 用
され て い る.ど の方 法 を 使 用 す るか は,対 象
と な る種 の サ イ ズ や 行 動 特 性 お よ び 研 究 の
目的 に よ って 選 択 さ れ る.個 体 を 永 久 的 に
(マ ー ク してか ら一 生)識 別 す る必 要 が あ る
と き は,普 通,指
切 りマ ー ク法 が 使 用 さ れ
る.再 捕 獲 す る こ とな く,離 れ た 所 か ら標
識 個 体 を 観 察 す る 場 合 は,普 通,ペ イ ン ト マ ー ク法 が 使 用 さ れ る.そ の 他 の マ ー キ ン グ も,指 切 りマ ー ク法 の よ う な 永 久 マ ー キ ン グ と ペ イ ン ト マ ー ク 法 の よ う な 一 時 マ ー キ ン グ に 大 別 で き る.日 本 に お け る 研 究 で は, 指 切 り マ ー ク法 と ペ イ ン ト マ ー ク 法 が 主 に 用 い ら れ て き て い る.た と え ば,Hasegawa (1984,1994)は,オ カ ダ トカ ゲ(Plestiodon latiscutatus)の 成 長,繁 殖 な ど の 生 活 史 全 般 と 個 体 群 動 態,行 動 圏 な ど の 研 究 で,指 切 り マ ー ク 法 と ペ イ ン トマ ー ク法 を,Okada et al.(2002)は,ミ ナ ミ ヤ モ リ(Gekko hokouensrs)の 成 長 と繁 殖 の 研 究 で 指 切 り マ ーク 法 を,Takeishi and Ono(1986)は,ニ ホ ン カ ナ ヘ ビ(Takydromus tachydromordes)の 個 体 群 構 造 と 空 間 利 用 の 研 究 で 指 切 り マ ー ク 法 と ペ イ ン ト マ ー ク法 を,Takenaka(1980) は,ニ ホ ン カ ナ ヘ ビ の 成 長 の 研 究 で 指 切 り マ ー ク 法 を 用 い て い る. こ こ で は,ト カ ゲ 類 の 野 外 の 研 究 で 使 用 さ れ て き て い る マ ー キ ン グ 法 に つ い て 概 括 す る. 指 切 り マ ー ク 法 前 後 肢 の 指 の 組 み 合 わ せ を 変 え て 切 除 す る こ と に よ り,永 久 的 な 個 体 識 別 マ ー ク を 施 す.普 通 は,爪 き り鋏 や 小 型 の 先 鋭 の 解
剖 鋏 で 切 除 す る.ト カ ゲ 類 で は,指 先 が 再 生 す る こ と は な く,切 除 さ れ た マ ー ク は 保 ち 続 け る.一 般 的 に ハ ン デ ィ キ ャ ッ プ を 少 な く す る た め に,1肢 か ら は1指 だ け を 切 除 す る よ う に し,2な い し3箇 所 の 切 除 に と ど め る(Ferner,1979;Fitch,1958;Fox,1978; Woodbury,1956).ま た,同 様 の 理 由 で,指 先 の 爪 の 生 え 際 近 く で 切 除 す る(Fox,1978). 標 識 個 体 数 が 多 い 場 合 は,1肢 か ら 隣 り合 わ な い2指 ま で を 切 除 す る と し て い る 場 合 も あ る(Ferner,1979;Tinkle,1967).ど の 指 を マ ー キ ン グ す る か に よ っ て 個 体 識 別 番 号 と す る が,指 の 番 号 シ ス テ ム は 研 究 者 に よ っ て 異 な る.そ れ ぞ れ の 肢 の 第 一 指(親 指)か ら 第 五 指(小 指)を 数 字 や 文 字 に 置 き 換 え て 個 体 番 号 と す る こ と が 一 般 的 で あ る(Woodbury, 1956).4肢 各5本 の 指 に1か ら20の 番 号 を つ け る 方 法 や5本 の 指 の 番 号 を1,2,4, 7,9と し て,野 外 で1本 の 欠 損 が 加 わ っ て も 足 し た 数 値 で2ヵ 所 の 切 除 ・欠 損 箇 所 が わ か る と い っ た も の が あ る(Ferner,1979; Medica et al.1971). フ ィ ー ル ド作 業 上 の 注 意 点 と し て は,指 切 り マ ー ク 法 で は 個 体 識 別 番 号 の 誤 マ ー ク を お こ し や す い と う こ と が あ る.個 体 識 別 番 号 記 録 が 間 違 っ て い た た め に 再 捕 獲 時 の 場 所 が 遠 く離 れ た 個 体 と 入 れ 違 っ て,遠 距 離 を 移 動 し た か の よ う な デ ー タ と な っ た と い う例 が あ る (Stebbins,1948).こ の 例 で は,入 れ 違 っ た 2個 体 の 両 方 と も が 再 捕 獲 さ れ た の で,記 録 の 再 チ ェ ッ ク が で き た よ うだ が,指 切 り位 置 と個 体 標 識 記 録 の あ い だ に 誤 認 を 生 じ さ せ な い 作 業 を 行 う こ と が 必 要 で あ る.第 一 指 か ら 第 五 指 の 順 序 や 足 の 左 右 を 間 違 え な い よ う に す る た め に,ハ サ ミを 当 て 方(腹 側 か ら か 背 側 か らか)を 決 め て お く と い っ た こ と が 考 え ら れ る(竹 中,2002).マ ー キ ン グ 後 に ト カ ゲ の 姿 勢 を 整 え て 再 確 認 す る と い っ た こ と も 効 果 的 で あ る.そ の よ うに 誤 マ ー ク を 防 い で も,個 体 標 識 の 指 切 除 以 外 に,野 外 で 指 を 欠 損 し て,個 体 番 号 が 不 明 と な る こ と が あ りえ る(Hudson,1996;Middleburg and Strijbosch, 1988).そ の よ う な こ と に な っ て も 個 体 の 判 断 が あ る 程 度 で き る よ う に,マ ー ク と は 別 に 個 体 の 特 徴 を 記 録 し て お い た ほ うが よ い. 筆 者 の カ ナ ヘ ビ類 の 調 査 で は,頭 部 の 鱗 板 の 配 列 に 個 体 変 異 が 見 ら れ る こ と か ら,数 カ 所 の 鱗 の 配 置 に つ い て,接 す る か,離 れ て い る か,小 鱗 が 入 っ て い る か を 記 録 し て お い て,再 捕 獲 時 に 照 合 す る よ う に し て い る.さ ら に,咽 頭 板 や 鼠 径 孔 数 の 変 異 に つ い て も記 録 ・照 合 し て い る.そ の こ と に よ っ て ほ と ん ど の 場 合,野 外 欠 損 指 が あ っ て も,形 態 記 録 と の 照 合 で どれ が 野 外 欠 損 指 で あ る か を 特 定 で き る.カ ナ ヘ ビ属(Takydromus)で は,複 数 個 体 を 一 緒 に 飼 育 す る と,個 体 間 の 干 渉 で 互 い に 指 を 食 い ち ぎ る こ と が あ る(竹 中,未 発 表).野 外 で も 同 様 の こ と は 生 じ る と考 え て お い た ほ うが よ い で あ ろ う. 最 近 で は,感 染 症 の 拡 大 防 止 の た め に,1 個 体 の 指 切 り マ ー ク を 行 っ た あ と に ハ サ ミを 消 毒 す る と い っ た 気 遣 い や,個 体 のDNA分 析 に 用 い る 可 能 性 を 考 慮 し て 切 除 指 の エ タ ノ ー ル 液 等 で の 保 存 と い っ た こ と が 行 わ れ る.た と え ば,ク ビ ワ ト カ ゲ(Crotaphytus collaris)に つ い て,マ ー キ ン グ の 指 と ス テ ロ イ ド レ ベ ル を 測 定 し た 血 液 か らDNAを 抽 出 し て 父 子 鑑 定 に 用 い た 例 が あ る(Husak et al.,2006). 指 切 り マ ー ク が,標 識 個 体 に ハ ン デ ィ キ ャ ッ プ を 生 じ る可 能 性 に つ い て は,以 前 か ら 意 識 さ れ て き て い る.ト カ ゲ 類 で 指 切 り マ ー ク 法 が 使 用 さ れ た 初 期 の 頃 か ら,治 癒 が 早 く,見 た 目 の 動 作 の 速 さ に 影 響 が み られ な い こ と か ら,生 存 に 影 響 す る ほ ど で は な い と さ れ て き て い る(Cagle,1946;Fitch,1958; Woodbury,1956).最 近 で も,ホ ル モ ン 分 析 に よ る ス ト レス レベ ル は,指 切 り マ ー ク で は 影 響 が な く,マ イ ク ロ チ ッ プ挿 入 や 血 液 採 取 な ど の ほ うが ス ト レス が 高 い こ と を 示 す 研 究
140 爬 虫 両 棲 類 学 会報2008(2) 特 集:両 生 類 ・爬 虫 類 に お け るマ ー キ ン グ法
(Langkilde and Shine,2006),あ る い は ラ ン ニ ン グ ス ピ ー ド に 影 響 は み ら れ な い と い っ た 研 究 が あ る(Borges-Landaez and Shine, 2003;Dodd,1993).一 方,指 パ ッ ド の あ る グ リ ー ン ア ノ ー ル(Anolis carolinensis) で は,前 肢 の 指 切 除 で ぶ ら 下 が り能 力 が 大 き く 減 じ た と い う 実 験 が あ る(Bloch and Irschick,2005).両 生 類 ・爬 虫 類 関 係 の3学 会(ASIH・HL・SSAR)が 共 同 で 発 行 し た 両 生 類 ・爬 虫 類 の 野 外 調 査 に お け る 生 体 の 取 り扱 い ガ イ ド ラ イ ン で は,穴 掘 りや 登 る 行 動,包 接,産 卵 穴 堀 に 指 が あ る こ と が 必 要 な 種 で は,指 切 り マ ー ク以 外 の 方 法 を 使 うべ き だ と し て い る(ASIH et al.,1987).ト カ ゲ類 の 調 査 に お い て も指 の 欠 損 が,生 活 上 の 影 響 を 及 ぼ す 可 能 性 に つ い て,調 査 対 象 と す る種 を 飼 育 観 察 す る な ど し て,確 認 す る こ と が 必 要 で あ ろ う. ペ イ ン トマ ー ク 法 ペ イ ン ト マ ー ク 法 も か な り 以 前 か ら 野 外 調 査 で 使 わ れ て い る(Blair,1960;Fitch, 1958).マ ー ク に 使 用 す る 塗 料 は,プ ラ モ デ ル ペ イ ン トや マ ニ キ ュ ア や ラ テ ッ ク ス ペ イ ン ト,エ ナ メ ル ペ イ ン ト な ど い ろ い ろ な も の が 用 い ら れ て き た.マ ー ク は 色 を か え て 識 別 す る ほ か に 塗 りつ け マ ー ク の 位 置 や マ ー ク の 形,マ ー ク の 数 を か え て,識 別 個 体 数 に 対 応 で き る よ う に す る(Ferner,1979;Fox, 1978;Jenssen,1970;Tinkle,1967).ア メ リ カ に お け る,こ の 方 法 を 用 い た 初 期 の 調 査 は プ ラ モ デ ル ペ イ ン トを 用 い た も の が 多 く,個 体 の 生 存 へ の 影 響 が 検 討 さ れ た.ア ノ ー ル ト カ ゲ 類 を 対 象 に,油 性 の ス プ レ ー 式 ペ イ ン ト で400個 体 を マ ー ク し て 死 亡 し た4個 体 が 見 つ か っ た が,水 性 の ラ テ ッ ク ス で は600個 体 を マ ー ク し て 死 亡 個 体 は 見 つ か ら な か っ た と い っ た,キ シ レ ン の 生 体 へ の 影 響 を 検 討 した も の が あ る(Heckel and Roughgarden, 1979).ま た,マ ー ク 個 体 が 目 立 つ こ と で,
捕 食 死 亡 率 が 高 ま る 可 能 性 を 検 討 す る た め に 黄 色 や(レ ン ジ 色 の マ ー ク を 付 け た 個 体 と ペ イ ン ト マ ー ク な し の 個 体 の 生 存 率 を 比 較 し た も の が あ る(Jones and Ferguson,1980).
こ の 場 合,マ ー ク 個 体 と マ ー ク な し 個 体 で の 差 は で な か っ た.キ シ レ ン を 溶 剤 と し た ペ イ ン ト に つ い て は,Uta stansburianaで , 直 接 死 亡 す る 個 体 が い な くて も,就 眠 行 動 が 変 化 し,穴 に も ぐ っ て 安 全 に 寝 る こ と を 行 わ な く な っ た と い う例 が あ る(Boone and Larue,1999).一 方,Sceloporus類 で の 検 討 で,キ シ レ ン 系 と ラ テ ッ ク ス 系 の ペ イ ン トで 特 に 生 存 に 差 が 見 ら れ な か っ た こ と か ら,影 響 は 種 に よ っ て 異 な る と し て い る も の も あ る (Quinn et al.,2001). 筆 者 は,ニ ホ ン カ ナ ヘ ビ に キ シ レ ン系 の ペ イ ン トを 試 し た が,皮 膚 に 浸 透 し,表 面 の 角 質 が は げ る よ う な 悪 影 響 が 見 ら れ た の で,水 性 耐 水 性 ペ イ ン トを 使 用 し た.水 性 ペ イ ン ト は 乾 燥 す る ま で バ ケ ツ な ど の 容 器 に 入 れ て お く必 要 が あ っ た.ま た,ニ ホ ン カ ナ ヘ ビ の よ う に 草 む ら で 目立 ち に くい 生 活 を し て い る 種 で は,ペ イ ン トマ ー ク は 目立 つ こ と に よ る 影 響 が 懸 念 さ れ た こ と か ら,そ の 後 は 使 用 し て い な い. ヤ マ カ メ レオ ン(Chameleo montium)の 研 究 で,マ ニ キ ュ ア に よ る マ ー ク が 脱 皮 後 に も うす く残 り,そ れ を 塗 り直 す こ と で20週 間 の 調 査 期 間 中,個 体 を 追 跡 す る こ と が で き た と い う例 が あ る(Herrmann and Soler-Kuhni, 2006).ペ イ ン トマ ー ク は,そ の 体 表 ・体 内 へ の 影 響 だ け で な く,ペ イ ン ト の 付 着 具 合 に つ い て も 種 に よ る違 い が あ る と思 わ れ る . ペ イ ン トの 方 法 は ,ス プ レー や 筆,針 な し の 注 射 器 な ど を 用 い て 塗 りつ け る.樹 上 性 な ど で 捕 獲 が 困 難 な 種 に 対 し て は 釣 り竿 の 細 い 部 分 を 加 工 し て,根 元 に ゴ ム 球 を つ け,先 端 か ら 塗 料 を 噴 出 す る よ う に し て,止 ま っ て い る 個 体 の 上 か ら 塗 料 を 垂 ら し て ペ イ ン ト マ ー ク す る と い っ た 方 法 も 考 案 さ れ て い る
(Passek and Collver,2001).ペ イ ン トマ ー ク は,ト カ ゲ 類 で は 脱 皮 と と も に 脱 落 す る の で,個 体 識 別 を 継 続 す る た め に,一 般 的 に 指 切 り マ ー ク 等 と 併 用 さ れ る. そ の 他 の マ ー キ ン グ 法 ビー ズ を 尾 部 に 縫 い つ け る方 法 が 開 発 さ れ て い る(Fisher and Muth,1989).10色3個 の ビー ズ を 手 術 用 の ス チ ー ル 糸 で 尾 に 縫 い つ け る と い う も の だ が,尾 は 自切 す る 可 能 性 が あ る の で,基 部 に 縫 い つ け る.雄 の 尾 の 基 部 に は 陰 茎 が 収 め ら れ て い る の で,脊 椎 や 陰 茎 を 傷 つ け る こ と が な い よ うに,安 全 な 縫 い つ け 位 置 を 調 べ て お く必 要 が あ る.永 久 的 な 標 識 で あ り,個 体 の 再 確 認 に 捕 獲 す る 必 要 が な い と い う利 点 が あ る.両 生 類 で 用 い ら れ て い た 方 法 を ト カ ゲ 類 に 応 用 し た も の で あ る が (Nace and Manders,1982),細 か い 作 業 が 必 要 な た め か,ト カ ゲ類 で は あ ま り普 及 し て い な い.
短 期 間 の 追 跡 を 行 うた め に,蛍 光 粉 末 を 入 れ た カ プ セ ル を 装 着 す る方 法 に よ る 研 究 例 が あ る(Fellers and Drost,1989;Stark and Fox, 2000).落 ち る粉 末 を 夜 間 に 紫 外 線 ラ ン プ を 当 て て 蛍 光 を 追 跡 す る と い う方 法 で,2ヶ 月 程 度 の 毎 日 の 行 動 軌 跡 を 追 う こ と が で き て い る. 魚 類 や 両 生 類 で 用 い ら れ るVIE(visible Implant Elastomer)マ ー ク法 を ス キ ン ク 類 に 使 っ た 例 が あ る(Penny et al.,2001).こ れ は,蛍 光 柔 軟 素 材 を 皮 下 に 注 入 す る 方 法 で あ る.VIE(Northwest Marine Technology社 製) は 魚 類 用 に 開 発 さ れ た 標 識 で,紫 外 線 を 当 て て 皮 下 の マ ー ク の 蛍 光 を 見 る.ス ナ ト カ ゲ (Neseps reynoldsi)に 使 用 し た 例 で は,4色 の 蛍 光 色 と左 右 の 前 後 肢 の 付 け 根 と わ き 腹 中 央 の6箇 所 の 位 置 を 組 み 合 わ せ て 個 体 識 別 し て い る(Penny et al.,2001).
PIT(passive integrated transponder)法 を 用 い た 例 も あ る(Gruber,2004).PITタ グ は,12mmほ ど の 長 さ で2mmほ ど の 太 さ の 管 で0.1gほ ど の 重 さ で あ る.注 射 式 の 挿 入 用 具 で 体 内 に 注 入 し,読 み 取 り装 置 を 当 て て,コ ー ド番 号 を 読 み 取 る.Gruber(2004) は 樹 上 性 の ヤ モ リの1種(Gehyra variegata) が 生 息 す る樹 木 下 部 に 読 取 装 置 に つ な い だ 銅 線 を コ イ ル 状 に 巻 い て,樹 林 内 の 行 き 来 を 自 動 記 録 し た.体 重 が3gほ ど で,一 般 的 に タ グ を 装 着 す る場 合 の 目安 で あ る 体 重 の5%以 内 で あ る こ と で 使 用 し て い る が,活 動 性 の 高 い 小 型 の トカ ゲ 類 に と っ て は か な り大 き 目 の 異 物 が 体 内 に 入 る こ と に な る. 中 型 ・大 型 の 種 で は,発 信 タ グ に よ る ラ ジ オ テ レ メ ト リー 法 が 使 わ れ る こ と が あ る
(Goodman,2005;Knapp and Owens,2005; Richmond,1998;Ussher,1999).発 信 タ グ は,発 信 距 離 と発 信 期 間 に 応 じ た 大 き さ の 電 池 が 取 り付 け られ,ト カ ゲ 類 の 行 動 を 考 慮 す る と2∼3g以 上 の 重 さ に な ら ざ る を 得 な い こ と か ら,小 型(体 重 が 数 グ ラ ム)の 種 に 適 用 す る こ と は む ず か し い と 考 え ら れ る.日 本 で こ の 方 法 を 応 用 で き る 種 は 限 ら れ る と 考 え ら れ る. Johnson(2005)は,ア ノ ー ル ト カ ゲ 類 の 調 査 に,ミ ツ バ チ な ど の 研 究 で 用 い ら れ る 小 さ な 円 形 ラ ベ ル を 貼 り付 け る 方 法 を 使 用 し て い る.5色 の ラ ベ ル に 連 番 の 数 字 が 印 字 さ れ て い る ラ ベ ル を 背 面 に 接 着 す る も の で あ る. ペ イ ン トマ ー ク と 同 様 に 脱 皮 と 共 に 脱 落 す る の で,短 期 間 の マ ー キ ン グ 法 で あ る. マ ー キ ン グ で は な い が,ヨ ー ロ ッパ の カ ナ ヘ ビ 類(Lacerta)で 腹 面 の 鱗 配 置 を デ ジ タ ル 写 真 で 判 別 し て 個 体 識 別 す る方 法 が 考 案 さ れ て い る(Perera and Perez-Mellado,2004). カ ナ ヘ ビ 類 で は 襟(collar)の 部 分 に ひ だ が あ る が,そ の 周 辺 や 咽 頭 板,腹 板 の 前 方 中 央 部 の 写 真 を 撮 っ て お い て,捕 獲 個 体 と照 合 す る と い う方 法 で あ る.デ ジ タ ル カ メ ラ の 発 達 に よ っ て,可 能 と な っ た 方 法 と い え る.成 長 に と も な っ て 鱗 の 形 が 若 干 変 化 す る こ と が あ っ て も,鱗 の 接 し方 な ど の 配 列 は 基 本 的 に
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変 化 し ない の で,永 久 的 マ ー キ ン グ と 同 じ よ
うに用 い る こ とが で き る.鱗 配 列 の個 体 変 異
の見 分 けや す さは種 に よ って違 う と考 え られ
るが,種 に よ って適 切 な部 位 が見 つ け 出 され
れ ば,こ の 方 法 は 普 及 して い くで あ ろ う.
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