野 生 ヒ エ の 草 型 に つ い て

農学研究 61:245‑252(1989)

野 生 ヒ エ の 草 型 に つ い て

Ⅰ.単 植 条 件 下 の 株 開 度

西 克 久 ･平 野 幸 子

緒 言

水 田の主要 な雑草 である野生 ヒエの中の タイヌ ビエ と ヒメ タイヌ ビエ は イネの典型的 な 擬態植物 と言 われているほ どその姿 は イネによ く似 ていて,遠方 か らの それ らの識 別 は困 難 である,盛永 ･永松 (1942)によれ ば,雑草 の ヒエが水 田の生物社 会 の一一要素 と して存 続す る理 由 はその草性 の類似 にある と されている. そ してその草 性 と して外部形態 とそれ が分布 す る各地域 の共存 す る イネとの生態 的特性 の類似 をあげて いる.笠原 (1968)は 日 本の雑 草 ヒエの草型 に2型 あ る と して,水 田に発生 す る タイヌ ビエ, ヒメ タイヌ ビエの草 型 を直立型 と し, 田,畑共通 に発生 す るケ イヌ ビ工,畑 にのみ発生す る ヒメ イヌ ビエの革 型 をほふ く型 と している.盛永 ･永松 のい う外 部形態 には等高 を初 め と して薬 の形態 な ど 色 々な因子 が含 まれるが,遠方 か らよ く認識 で きるのは笠原 の記 した草型 で あ ろ う. イネ の革型 は直立型 に属 す るが, タイヌ ビ工, ヒメタイヌ ビエ も上述 の よ うに直立型 であるの で,革型 か ら言 えば イネ とタイヌ ビ工, ヒメ タイ ヌ ビエ は同型 とい うこ とに なる.有 門 (1982)は水 田に発生 する タイヌ ビ工 と畑 に発生 す る ヒメ イヌ ビ工の草型 に関 して稗 と垂 直軸 の なす角度 を調 べ, これ を傾斜 角 と表現 している, それ によれ ば タイヌ ビ工の傾斜 角 は畑 区 で も湛水 区 で もOoで直立 していて変 わ らないが, ヒメイヌ ビ工 は畑 区で は移植 後 24日目に580であ った ものが40日後 に は790と拡 が っている.一方,湛水 区 の もの は移植 40日後 には430, 2ケ月後 には400と初 め開 いて いた ものが次 第 に立 って来 てい るが, タ イヌ ピ工のOoに比べ れ ば未 だ大分 開 いている状態 で ある. す なわ ち タイヌ ビ工 は8月上 旬 には傾 斜角Ooで直立 した状態 にあ るの に ヒメ イヌ ビ工 はその草型 が上方 に800も開 い た逆 円錐状 を していて遠方 か らで も明 らか に両者 は識別 で きる.

一方, これ らの革租 ので きる原 因の一 つ と して兼 のたわみす なわ ち棄 身傾斜 角 も関連 し ている と考 え られるが, これ には黄 身の長 さ. かた さ,重 力 も関与 している. この葉 身傾 斜角 は前 田 ･坂 (1968)によれば 自然 条件下 の圃場 で栽培 され た移植後約1ケ月 目の イネ は1日約1.60か ら1.30で傾斜 して いる とい う. この黄 身傾斜角 は野生 ヒエで は どの よ う にな っているのであ ろ うか.林 ･伊藤 (1962)は水稲群 落 の光合成 において光利用 効率 の 面 か ら群 落構造 が,従 って その群 落 を構成 す る植 物体 の草型 が極 めて重要 であ る と述べ, 群 落吸光係 数 は葉 身傾斜 角 と有意 な負 の相 関 を示 し, よ り直立 した方 が有利 な こ とを示 し

昭和63年2月4日受理

245

ている.野生 ヒエは水稲群落 中で.+.長す るものが多 いので, イネ と同様 に直立型 となる も のが多 い と思 われるが, イネに比べて ど うであろ うか.

また同 じ く水 田に発生 する タイヌ ビエ とヒメ タイヌ ビエで は,その卓.WJ̲は ど う違 うのか.

どち らが よ りイネに近 い草型 を しているのか. さ らに これ らの̲･●.'r̲型 は密度 によ って ど う影 群 を受 けるの か.

以上 の よ うな問題 について1981‑1983年 の夏 に研究 を行 ったの で報告 す る.

材 料 お よ び 方 法

単頚iiに及 ぼす栽植 密度 の影野 の試験 を1981年 に, イネ と野生 ヒエの葉身傾斜角 の試験 を 1982年 に, イネ と各種 の野生 ヒエの草型 に関す る就験 を1983年 に行 った.本報 で は1983年 の卓型 に関す る試験 を主 と して述べ る.1983年6月9日にイネ (07ツu SalM L品種 アケ ボ ノ) と タイ ヌ ビエ (Ech2'nochloaoryzICOlaVasing), ヒメ タイ ヌ ビエ (Echmochloacru5‑ gall" arformosensISOhwi).イヌ ビェ (EchlnOChloacrus･gall川 arcru5‑galliの有望 乱 舞 菅型) を苗床 に播種 した.6月下旬 に各幼植物 を1区の十 きき9m2 (4.5× 2rn)の単 植 実験 区 に各 々30×28cmの間隔で 1区各105株 を 1株 1本 ず‑)移植 した.従 ってその栽植密 度 は11.7株/ m2となった.草型 と して各実験 区で2mの長 さの辺 に平行 な方向 (東 西方 向) で策 1区lの よ うに各棟 の一番外側 の2本の茎の なす角 を株 開度 と して求めた.その ため に 一番外側 の2本 の茎 の上部 の間隔aと同 じ方 向 の株 の直往 bと峯 間の長 さを計 った場所 の 高 さのCの3ケの数倍 を測定 して,数式 によ ってl/ 2の株 開度 の大 きさを井 出 した.敬 値の測定 は8月11日と8月31日の2回行 ったが, イヌ ビェ は生育 が早 く出穂 が重苦型 で7 )]末 に,jJll :雅J̲で8月下旬 なので株 開度 の測定 日もそれ に応 じて早 くし,無菅 型 では7月 22日に,有モ型では 8月 3日と11日にそれぞれ行 った.

1981年 の栽植密度 の試験 で は イネ (品種 アケポ ノ)とヒメタイヌ ビエ を用 いて疎植 区(40

×38cm間隔 で60株 ,密 度6.7株/m2),密栢 区 (30×28cm間隔 で105株 ,密 度11.7株/m2)

を設 けて,前 記の方法 で株 開度 の測定 を8月26日に行 った,1982年 の葉 身傾斜 角 の調査 で は9月1日に各密植 区 に栽植 したイネ (品榔 アケボ ノ), タイヌ ビエ, ヒメ タイヌ ビ工の 平均 的 な大 きさの個体 を地表で切 断 して各植物 ご とに 1本 ご との茎 について葉 身基部 の地 上 よ りの高 さ と菓 身傾斜角 の余 角の大 きさの測定 を行 った.

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2

Fl藍 1 Degreeorh州 spread(×2α)

結 果 お よ び 考 察

1983年8月11日と8月31日に測定 した各種 の野生 ヒエ とイネの株 開度 の度数分布 を第2

図 に示す.8月11日にはイネ, タイ ヌ ビェ, ヒメ タイヌ ビ工の株 開度 (を) は平均値 で タ イ ヌ ビエ10.60, イネ13.10, ヒメ タイ ヌビエ14.10で あ るが, そ の差 は少 な くその度数 分布 は′｣､さい方 か らこの順 に重 な り合 っていて,株 開度 のみか ら三者 を識 別す るの は困難 な状 態 にあ る. しか しイヌ ビエの株 開度 は平均値 で有菅型36.30,無 lL:型49.60と離 れて 大 き く,特 に無モ型 は広範 囲 に分布 をす る. それゆえ イヌ ビ工 とタイヌ ビ工, ヒメ タイヌ ビ工の株 開度 は大 き く違 い, これのみで識別 で きる状態 にある. また イヌ ビ工の中で有菅 型 と無苦型 の株 開度 の分布 は一部重 な り合 っているが その部分 は少 な く,株 開度 だけで お およそ両型 を識 別で きる状態 で ある. イネ,野生 ヒエ ともにその生長 の椴盛期 は7月末 か ら8月上旬 の ころで測定 日の8月11日は この時期 に近 く, イネが生長 している ころには タ イヌ ビ工, ヒメ タイヌ ビ工の革判 は イネに非常 によ く似 ていて遠方 か らの識 別 は非常 に困 難 な状態 にある.

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Flg 2 FrequencydlStrlbutlOnOrhlHspreaddlVergenCeOrbarnyardgrassandrice plantonAugustlland31,1983

次 に8月31日の株 開度 をみる と, イネは平均値 で1 9.60, タイヌ ビェは11.60で近 く,両 者 の重 な り合 う部 分 が多 く,株 開度 で は両者 を識 別 し難 い9 しか しヒメ タイ ヌ ビェ は 15.20で やや離 れ, その分布 も イネ, タイヌ ビエ と重 な り合 う部分 が少 ない.一方 イヌ ビ 工の有菅型 は31.10と11日よ りは′トさ くなっていて, その分布 の一部分 は ヒメ タイヌ ビエ と重 な り合 っている.しか しイネ,タイヌ ビエ とは推 れているので は っ き り識 別 し得 るが, ヒメ タイヌ ビエはイネ, タイヌ ビ工 とイヌ ビ工の有菅型 の中間で,前者寄 りであるので, イネ, タイヌ ビエ との識別 はイヌ ビエの有菅型 との識 別 ほ ど容易 で はない.

水 田で除草 の不十分 な場合 に, イ ネの出穂前後 に残存 野生 ヒエの抜 き取 りあるい は刈 り

61巻 (1989) 247

取 り除去作業が行 われているが, これは前述 の よ うに タイヌビ工, ヒメ タイヌ ビ工の株 開 度が イネに近接 してお り,その葦型が非常 によ く似ていて人間の除去作 業か ら取 り残 され たことの証明 とも胃 えよ う.

植物分類学上 ヒメ タイヌ ビェはEchmochloacrus‑golliの一変種で タイヌ ビ工 とは別種 となってお り,分布域 こそ西南 日本 に限定 される ものの タイヌビェ と同様 に水 田のみに分 布 し, その株 開度あるいは草型 は生長期 にはほ とん ど似 た状態 で識別 し難 い状況 となって いる･ これはEchinochloacrus‑galltの他 の変排 の イヌビエあるいは ヒメイヌ ビ工の株 開度 あるいは傾斜 角が大 きいす なわち開いている状態 とはかな り異 な った形態 であ って,水 田 の直立状 の イ ネ群 落 内で生存 す るの に適応 す る よ うにEchtnochloamJ5‑galliの 中 か ら変 わ って来 た一 つの形で はないか と考 えられる,

株 開度 は1株 の植物体の中である一方 向の茎 の 一番外側 の両方 の茎のなす角度 であるか ら,茎数が多 ければ大 きくなるのではないか とい うことが考 えられる. これ を調べるため に各棟 ごとにその茎数 と株 開度 の関係 を第3図 に示 した. ヒメタイヌ ビエではあ ま りは っ きり しないが, イヌビエの両型 では茎数 と株 開度 間に正比例の関係 が うかがわれ,茎数が 多 くなれば株 開度が大 きくな って草型 は開いた形 になる傾 向があ る. しか しイネ とタイヌ ビェではやや異 なって イネで15本. タイヌ ビ工で24本 ぐらい まで は前述 と同 じく,茎数 と 株 開度 の関係 は正比例 の傾 向 を示 すが,茎数がそれ以上 にふえる とこの関係 はイネでは不 明確 に タイヌ ビェでは逆 になる傾向がある. これはイネでは8月末 ごろには新 しくふえた 一番外側 の茎 は枯死 の傾向があ り, タイヌビエでは8月以降 も分 けつが続 いて茎数 はふ え るが (西,1984).株 開度測定 の対照 になるほ ど大 き く伸 びてい ない ことによる もので,

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両者 とも他 の野生 ヒエ と違 う傾 向 にあるの は第2回の両者 の株 開度 の大 きさが近接 してい る状態 と考 え合 わせ る と興味深 い. この よ うに茎数 と株 開度 の間 にはは っ き り した関係 は 認 め られ ないが, イネ, タイヌ ビエ とEchmochloamL5‑galliの変種 間 で は異 なる よ うであ る.

次 にイネ とヒメ タ イヌ ビ工の株 開度 の密度 による影守即こつ いて記述 す る. イネ, ヒメタ イヌ ビエ ともに繁茂時 の8月26日の疎植 区 と寄植 区 における株 開度 の分布 を第 4図 に示 す･ イネで は密度 の変化 によ って,株 開度 はほ とん ど変 わ らない値 をとる. しか しヒメ タ イヌ ビェ は疎柏 の場合 には開 いているが,密植 になる とそれがノトさい こ とが示 されている, これ は ヒメ タイヌ ビ工には群 落の疎密 の状態 に応 じて空 間 を占有 で きる可 そ性 があ るが, イネは密度 の大小 に関係 な く,固有 の株 開度 を有 す る こ との表 われで はないか と思 われる.

3 45 6 75 9 105 12 135' DegreeolhlHsprt:ltd (x+I

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105 12 135 15 165 18 ¹⁹ 5 21 22.5 24●

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FIg 4･ FrequencydIsn buいOnOfhlllspreaddlVergenCeOfbarnyardgrassandrlCe plantonAugust26

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さらに車型 に関係 す る発 射 頃斜角 の大 きさにつ いて考 えてみ た い. 第5図 は イ ネ, タイ ヌ ビ工, ヒメ タイヌ ビエ の各紫 身基部 の地上高 と黄 身傾 斜 角 の余 角 の関係 を示 した もので ある̲ 薬 身進部 の地上 高 の低 い発 は生長 の初期 に形成 され た もので,地 上高 が 高 くなるほ ど後期 に形成 された ものであ る. イネ と タイヌ ビェで はほぼ同 じ状 況で,地 上高 の低 い葉 身基 部 の薬 ほ ど開 いて お り,上 方 になるほ ど立 って直線 状 に近 くな って い る様子 が示 され てい る. しか しヒメ タイヌ ビエで は異 な ってい て,地上 高 の大 き さに関係 な く究 身傾斜 角 の余角 が小 さ くて薬 身 と瀬鞠 が ほぼ直線 状 にな っている こ とが示 されてい る. この ヒメ タ イヌ ピ工 にみ られ る発 鞘 と薬 身 の なす角 が小 さ くて直線 に近 い状 態 は イ ヌ ビ工 に もみ ら れ,Echmochloacru5‑galliの‑特 徴 で は ないか と思 われ る.

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我 国 で の ヒメ タイヌ ビェ の初 見 は笠原 (1968)によれ ば1951年 で,我 国 の野生 ヒエ の中 で は最 も新 しい種類 と考 えられ てい るが,上 述 の株 開度 の大 きさや兼 身 と菜 稗 の なす角 の 大 き さと地上 高 との関 係 な どが タイ ヌ ビエ とはや や違 って い て,Ech2‑nochloacTu5‑galllの 他 の変 種 にみ られ る状 態 に近 い こ とな ど を考 え合 わせ れ ば, ヒメ タ イ ヌ ビ工 はEchi7101 chloacrus‑galliの中で イネの群 落 に適応 す る形 に変 わ って きた野生 ヒエ と考 え られ る.

摘 要

野生 ヒエ の草型 を知 るため に イネ と比 較 して それ らの株 開度 ,黄 身傾 斜 角 の大 きさな ど につ いて調 べ た.

8月上 , 中旬 にはイ ネ, タイ ヌ ビエ, ヒメ タイ̲‑くど工 の株 開度 の度数 分 布 は範 な り合 っ ていて, それ だけか ら三者 を識 別す るの は困難 な状態 にあ る. イヌ ビエ は これ ら と離 れ て 大 きい株 開度 を示 し,特 に撫 L+型 は広 範 凶 の大 きさで あ った.8月末 には イネ と タイヌ ビ 工の株 開度 は半分重 な り合 い織 別 開難 で あるが , ヒメ タイ ヌ ビェ はやや大 き く, イヌ ビェ

有 菅

利 はそれ よ り大 きか った.株 開度 か らみ る とタイヌ ビェが ヒメ タイヌ ビ工 よ りイネの 草型 に近 い.1株 の茎 数 と株 開度 の関係 は イネ とタイヌ ビエ を除 いて英数 が 多い ほ ど株 開 度が大 き くなる傾 向が み られ る. また半 身傾斜 角 の余角 と黄 身基部 の地上 高 のl対係 は イネ とタイヌ ビエ はよ く似 て お り,後 か ら出 る掛 まと直立状 になるが , ヒメ タイヌ ビェ は異 な り,非 身 と薬 柵 が直線 状 に近 い構 道 を示 す.

イネの株 開度 は密度 の変化 によって変わ らないが, ヒメタイ ヌビエは密度 によって変 わ り,審植すればノトさくなる,

引 用 文 献

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61巷 (1989) 251

A

StudyofthePlantTypeofBarnyardgrass

I.

DIVergenCeOfhillspreadinsingleplanting KatsuhlSaNISJllandYuktkoHJRANO

Summary

ThedlVergenCeOfhュllspreadandtheangleoflamlnalnClinat10nOtbarnyardgrass wascomparedwlthriceplantlnSlngleplantlngtOdeterminetheplanttypeofbarn‑

yardgrass

SeedllngS(15cm height)ofbarnyardgrassandricewereplantedoneplantperhill lna9m2arealnlateJune1981‑1983 EachslngleplantlngPlothad105plants,but lnthedensityexperimentof1981,thesparseslngleplantlngPlothad60 plants ThedlVergenCeOfhLllspread,theanglebetweenthetwooutsldemosttiHersLnOne hillof105plantseach,weremeasuredonAugustlland311n1983 Theangleof laminainclinat10nO【barnyardgrassandrlCePlantwasmeasuredonSeptember1tn 1982,uslngtheplantsintheabovementionedexperlmentaIplots

InthemlddleofAugust,thefrequerLCydlStrlbut10nOfdivergenceofhillspreadof rlCe,Echinochloaory2:icola,andEchinochloacrus‑gall王Var.forTnOSe77315overlappedeach othersothatwecouldhardlybedlStlngulShbetweenthem,andthatofEchlnOChloa crus‑galltvarcr払ぎーgalliwaslargeandapartfrom thatoftheformerthreeplantsAt theendofAugust,thefrequencydlStributionofrlCeandE.ory2:icolahalfoverlapped andcouldnotbedlStlngulShed,butthatofE^crw‑gallivarformosensiswassllghtly largerthanthatofthesetwoplantsandthatofE.cTu3‑gallivarcru5‑gallm ,asstlll larger.ThusE.ory2uOlamoremimlCStherlceplanHhanE̲cTu5‑gall王Var.formosenSlS inthedlVergenCeOfhlHspread

A recIPrOCalproport10nWasObservedbetweenthebaseoH amlnahelghtFrom thelrlandsurfaceandthecomplementaryangleoflamlnalnCllnat10nlnriceandE oryR=LCOla,andtheleavesthathadgrownlaterstoodslralghtHoweverE.crus一gallL varformosensISWasdlfferentfrom these plants.Lamlnaand leafsheath JOlned togethernearlystraightasseenlnE.crus‑galltsp

ThedlVergenCeOfhillspreadorricePlan亡dldnotchangewiththeplantlngdensl‑ ty,butthatofE cru5‑gallZVarfor7nOSenSLSbecamesmallwlthdenseplanting