Carcinological Society of Japan
シンポジウム報告
Cancer 25: 121–126 (2016)
ヨコエビとはどんな動物か？―形態・色彩・生態について―
What is gammaridean Amphipoda? Its morphology, coloration and ecology
有山啓之
1Hiroyuki Ariyama
はじめに ヨコエビは，軟甲綱フクロエビ上目端脚目 Am-phipodaに含まれる小型甲殻類である．体が左右に 扁平で横倒しになっていることが多いため，この名 前がある．端脚目は従来，ヨコエビ亜目 Gammari- dea，ワレカラ亜目Caprellidea，クラゲノミ亜目Hy-periidea，インゴルフィエラ亜目Ingolfiellideaの4亜 目に分けられてきた．近年，ワレカラ亜目をヨコエ ビ亜目に含め，ヨコエビ亜目の一部を新亜目 Senti-caudataに移すなど，分類体系の大きな変更が行わ れているが（Myers & Lowry, 2003; Lowry & Myers, 2013），講演では話しやすさを考え便宜的に従来 のヨコエビ亜目をヨコエビとしており，本稿でも それに従う．なお，ヨコエビの種数は，全世界では 海洋だけで7437種［インターネットサイトWoRMS （http://www.marinespecies.org）の集計から他亜目を 除いた値，2015年末現在］，淡水域で2005年までで 1870種（Väinölä et al., 2008），日本からは411種［石 丸（2001）の集計に2001～2015年のものを加えた 値］が報告されている． 筆者は大学院生時代にガラモ場の葉上動物の研究 でヨコエビと出会ったものの，当時は細かい違いが わからず正確に同定できなかった．大阪府水産試験 場に就職してから，様々な調査や大阪湾海岸生物研 究会の活動を通じて徐々に理解が深まり，1990年 頃から本格的にヨコエビの分類研究に取り組んでき た．本稿では，これまでの研究で得られたヨコエビ の特徴を紹介し，その魅力を伝えようと思う． ヨコエビの形態 ヨコエビの体長は成体で最小1 mm，大部分は1 cm 未満と小型である．ただし，深海産の種では巨大に な る も の も あ り， ダ イ ダ ラ ボ ッ チAlicella gigantea Chevreux, 1899は34 cmに達する（Barnard & Ingram, 1986）． 基本的な体制を図1に示す．体は頭部，胸節7節， 腹節3節，尾節3節と尾節板から成る．尾節板以外 には附属肢が備わり，頭部には2対の触角と口器， 胸節には7対の胸肢，腹節には3対の腹肢，尾節に は3対の尾肢がある．このうち胸肢は，第1～4は前 向き，第5～7は後ろ向きで，第1・2はよく発達す る場合が多く咬脚gnathopodと呼ばれる．この図は 1 大阪市立自然史博物館 〒546–0034 大阪市東住吉区長居公園1–23Osaka Museum of Natural History, 1–23 Nagai Park,
図2. ヨコエビ各種（1）．A: フトメリタヨコエビMelita rylovae Bulycheva, 1955，B: コンブノネクイムシ Ceinina japonica Stephensen, 1933，C: ヒラタマルソコエビUrothoe gelasina ambigua Hirayama, 1988，D: トンガリドロクダムシMonocorophium insidiosum (Crawford, 1937)，E: ミノガサヨコエビIphiplateia whiteleggei Stebbing, 1899，F: エラホソツツムシCerapus erae Bulycheva, 1952（営巣），G: スナクダヤドム シBubocorophium tanabensis (Harada, 1971)（営巣），H: シマドロソコエビGrandidierella fasciata Ariyama, 1996，I: ヒメドロソコエビParagrandidierella minima Ariyama, 2002，J: ヘコミカマカKamaka excavata Ariyama, 2007．
ヨコエビとはどんな動物か 側面であるが，潮間帯の転石下で普通に見られるメ
リ タ ヨ コ エ ビ 属Melita（図2A） や フ サ ゲ モ ク ズ Ptilohyale barbicornis (Hiwatari & Kajihara, 1981)（図 3A）など，多くの種で左右にかなり扁平なものが 多い．ただ，コンブノネクイムシCeinina japonica Stephensen, 1933（図2B）のように円筒形のものや， マルソコエビ属Urothoe（図2C）やドロクダムシ 族Corophiini（図2D）のように背腹に扁平なもの もいる．極端な例はミノガサヨコエビIphiplateia whiteleggei Stebbing, 1899（図2E）で，背腹方向に ほとんど厚みがない．また，ドロノミ科 Podoceri-daeなど一部の種では体に突起を生じ，特に南極海 やバイカル湖産のヨコエビは突起のあるものの比率 が高い． ヨコエビの色彩 ヨコエビはグレーを基調としたメリタヨコエビ属 （図2A）のように地味なものが多いが，派手な種類 も生息している．沿岸域のアナアオサUlva pertusa Kjellman, 1897中に生息するニッポンモバヨコエビ Ampithoe lacertosa Bate, 1858（図3B）はアオサと同 じ鮮緑色で，転石下に生息するスンナリヨコエビ類 の1種Maeropsis sp.（図3C）は濃いピンク色である． 特に派手なのはスベヨコエビ科Odiidaeで（Ariyama, 2011），オレンジ色に黒のラインとブルーの斑紋が あるホムラスベヨコエビPostodius igneus Ariyama, 2011（図3D）は写真派ダイバーに人気がある．ま た，ホテイヨコエビ科Cyproideidae（図3E）も特徴 的な斑紋を持つ美しいものが多い（Ariyama, 2016）． ヨコエビの生態 生息場所は海域がメインで，潮間帯から深海まで 生息している．世界最深記録はマリアナ海溝の水深 10817～10900 mから得られたカイコウオオソコエ ビHirondellea gigas (Birstein & Vinogradov, 1955)であ る（海 洋 研 究 開 発 機 構BISMaL, http://www.godac. jamstec.go.jp/bismal/j/view/9000207）．海域における 具体的な生息環境と代表的な種を以下に紹介する が，特徴的な生態等は括弧内に付した． モクズ（図3A） ②砂や泥の表面・中：マルソコエビ属（図2C），ド ロクダムシ族（営巣，図2D），クチバシソコエビ 科 Oedicerotidae（図3F），スガメソコエビ科Am-peliscidae（逆さになって摂餌），ホソツツムシ属 Cerapus（円筒状の巣ごと遊泳，図2F），ヤドカ リモドキ亜科Siphonoecetinae（貝殻・砂粒製の巣 ごと移動，図2G） ③海藻・海草上：ヒゲナガヨコエビ科Ampithoidae （図3B），カドテモクズHyale triangulata Hiwatari,
2003（保護色，図3G），イソホソヨコエビEric-thonius pugnax (Dana, 1852)（群れで営巣，図3H）， カマキリヨコエビ属Jassa
④海藻中に穿孔：コンブノネクイムシ（図2B），ガ
ラモノネクイムシBiancolina japonica Ishimaru, 1996 ⑤カイメン・ヒドロ虫・貝・ヒトデ・ホヤの体表： タテソコエビ属Stenothoe ⑥カイメン・ホヤの体内（共生）：ツツヨコエビ属 Colomastix（図3I），サゼンヨコエビParanamixis aberro Hirayama, 1983（雄は成熟時に第2咬脚が 巨大化し第1咬脚を失う，図3J），マルハサミヨ コエビ属Leucothoe ⑦沈木に穿孔：ヤマトキクイモドキNippochelura brevicauda (Shiino, 1948) 海域以外にも汽水域や淡水域（河川，湖沼，地下 水）に分布するほか，高い跳躍能力を持つハマトビ ムシ科Talitridaeは陸上（海岸の打ち上げ藻や森林 の落ち葉の下）に生息する． 食性は懸濁物食，デトリタス食，藻食，肉食，腐 肉食，雑食と変化に富んでいる．生態学的には魚類 等の餌生物，有機物の分解者として重要な役割を果 たしており，国内の例でいえば，マダイPagrus ma-jor (Temminck & Schlegel, 1843)幼魚はニッポンスガ メByblis japonicus Dahl, 1944等のヨコエビを主に食 べており（Sudo & Azeta, 2001），落ち葉を分解する ト ン ガ リ キ タ ヨ コ エ ビAnisogammarus pugettensis (Dana, 1853)はクロガシラガレイPleuronectes schren-ki (Schmidt, 1904)当歳魚の主要な餌になっている （Sakurai & Yanai, 2006）．またフトヒゲソコエビ上 科LysianassoideaのAroui onagawae (Takekawa & Ishi-maru, 2000)は，刺網に掛かった魚類をボロボロに
図3. ヨコエビ各種（2）．A: フサゲモクズPtilohyale barbicornis (Hiwatari & Kajihara, 1981)，B: ニッポンモバ ヨコエビAmpithoe lacertosa Bate, 1858，C: スンナリヨコエビ類の1種Maeropsis sp.，D: ホムラスベヨコ エビPostodius igneus Ariyama, 2011（星野 修氏撮影），E: ホソヅメホテイヨコエビCyproidea liodactyla Hirayama, 1978（幸塚久典氏撮影），F: ボンタソコエビEochelidium lenorostralum (Hirayama, 1986)，G: カド テモクズHyale triangulata Hiwatari, 2003，H: イソホソヨコエビEricthonius pugnax (Dana, 1852)（星野 修 氏撮影），I: ニッポンツツヨコエビColomastix japonica Bulycheva, 1955（星野 修氏撮影），J: サゼンヨコ エビParanamixis aberro Hirayama, 1983（雄）．
ヨコエビとはどんな動物か な事実～黒部川ダム排砂問題～，2010年5月31日 放映，https://www.bbt.co.jp/bspe/index394.html）． 特に関心のあるグループ 筆者はヨコエビの多くのグループについて研究を 行ってきたが，ここではドロソコエビ類とカマカヨ コエビ類について述べる．分類研究の最初の論文 （Ariyama, 1996）はドロソコエビ属Grandidierellaが 対象である．なぜこれを選んだかというと，職場の 横の河口に本属の1種が転石下や砂泥中に多量に生 息していたからである．シマドロソコエビG. fasci-ata Ariyama, 1996（図2H）は名前の通り濃褐色と淡 黄色の縞々で，大きさも最大1 cmと目立つにも関 わらず未記載種であった．研究の結果，大阪湾と紀 伊水道北部には，他にも普通種のニホンドロソコエ ビG. japonica Stephensen, 1938，新種のオオサカドロ ソコエビG. osakaensis Ariyama, 1996，新記録種のア カヒゲドロソコエビG. insulae Myers, 1981の3種が 生息していることがわかった．この論文には取り上 げなかったが，実は大阪湾（淡路島沿岸）にはもう 1種が生息しており，新属新種としてヒメドロソコ エ ビParagrandidierella minima Ariyama, 2002（図2I） を記載した（Ariyama, 2002）．その後，この属に含 まれる新種ウラウチヒメドロソコエビP. urauchien-sis Ariyama, 2013（西表島産）と新記録種ワカウラ ヒメドロソコエビP. unidentata (Ren, 2006)（和歌浦 干潟産）も発表した（Ariyama, 2013）．これで本邦 産のドロソコエビ相はすべて解明したかに思われた が，最近，他の海域にドロソコエビ属の別種が生息 していることがわかり，記載の準備を進めている． 一方，カマカヨコエビ属Kamakaは，従来，北海 道からカマカヨコエビK. kuthae Dershavin, 1923，琵 琶湖からビワカマカK. biwae Ueno, 1943が知られて いた（岩佐・永田，1965; Ueno, 1943）．2002年に徳 島市吉野川河口産ヨコエビの同定依頼があり，その 中に本属が含まれていたため，日本各地の標本を比 較 検 討 し た 結 果， 本 属 に は 他 に モ リ ノ カ マ カK. morinoi Ariyama, 2007と ヘ コ ミ カ マ カK. excavate Ariyama, 2007（図2J）の2新種が含まれていること がわかった（Ariyama, 2007a, b）．これらは汽水また 息していて，種分化の過程が興味深い．この研究 中，例の諫早湾潮受け堤防内の調整池内に“ Kama-ka sp. らしい種”が出現したとの情報を得た（東， 2000）．早速，著者に連絡を取って標本を送ってい ただき，新属新種のイサハヤカマカモドキ
Hetero-kamaka isahayae Ariyama, 2008を記載した（Ariyama, 2008）．本種は2005年以降，調整池内で採集されな くなったことから，絶滅した可能性が高く残念に 思っていたが，2011年に雲仙市西郷川河口に生き 残っていることが確認された．しかし，有明海の他 の場所からは全く採集されておらず，絶滅の危険性 はきわめて高いままである（有山，2012）． おわりに 以上ヨコエビについて述べてきたが，小型の種類 が多いものの，その形態・色彩・生態は実に多様で 興味深いことが，ある程度おわかりになっていただ けたと思う．日本から411種が報告されていること は既に述べたが，前節で記したように未記載種や再 検 討 の 必 要 な 種 が 数 多 く 残 さ れ て お り， 石 丸 （2001）は合計で1000種を上回ると予想している． しかし，日本でヨコエビ分類を行っている研究者は 数名のみである．この小文でヨコエビに興味を抱 き，分類研究を志す方が現れることを切に願ってい る．なお，講演では具体的な研究方法について触れ なかったが，石丸（1985）に詳述されておりそちら を参照されたい．最後に，写真を提供していただい た星野 修，幸塚久典の両氏，ならびに適切なコメ ントをいただいた田中克彦博士にお礼申し上げる． 文 献
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