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日本紅斑熱の媒介動物
福 井 医 科大 学 免 疫学 ・寄 生 虫学 教 室1),大 原 綜 合 病 院 付属 大 原研 究 所2) 金 沢 医科 大 学 医 動物 学 教 室3),阿 南 市 医 師 会馬 原 医 院4) 高 田 伸 弘1)藤 田 博 巳2)矢 野 泰 弘1) 及 川 陽 三 郎3)馬 原 文 彦4) (平成4年2月28日 受 付) (平成4年5月8日 受 理)Key words:
Japanese
spotted fever, tick,
vector, Rickettsia
要 旨 著 者 ら は,日 本 紅 斑 熱 多 発 地 の 四 国 南 東 沿 岸 地 域 に お い て 患 者 の 発 生 状 況 を 整 理 しな が ら,本 病 の 媒 介 動 物 を 探 る調 査 を1986年 以 来 実 施 し て き た.結 果 と し て,本 病 患 者 の 大 半 は 筍 畑 の 作 業 時 に 感 染 し て お り,マ ダ ニ類 の 刺 口 と酷 似 した 皮 膚 所 見 を 多 く認 め た .実 地 調 査 で は マ ダ ニ12種 の 分 布 を 確 認 し,そ の うち6種 の 磨 砕 乳 剤 を 接 種 したSPFマ ウス に 抗 紅 斑 熱 群 リ ケ ッチ ア(SFGR)抗 体 が,ま た 複 数 種 の ヘ モ リ ン フ細 胞 に 患 者 血 清 な らび に 抗 患 者 由 来 株 単 ク ロ ー ン抗 体 で 免 疫 染 色 され る微 生 物 が ,さ ら に 唾 液 腺 を 含 む 諸 臓 器 に も電 顕 でSFGRが 見 出 され て,各 種 マ ダ ニの 発 育 環 で 回 る ら し い な どの 事 実 は ,マ ダ ニ 類 が 本 病 原 体 の 媒 介 に 関 与 す る こ とを 示 す も の で あ っ た .そ れ で,ヒ トへ の 媒 介 に は 複 数 種 が 関 わ り得 よ うが,分 布 優 先 度 やSFGR保 有 度 ま た ヒ ト刺 症 の 頻 度 か ら は チ マ ダ ニ 属 普 通 種(成 ・若 虫)が 最 も重 要 と推 測 され た.序
文
著 者 らは 以 前 か ら,わ が 国 に も野 兎 病 以 外 に マ
ダ ニ関 連 の疾 患 が存 在 し得 る と考 え て い た が1),
1984年 に至 り,紅 斑 熱 群 の 症 例 が 徳 島 県 阿 南 市 で
初 め て 確 認 さ れ2),間 も な く,高 知 県 の 同 様 患 者 か
らは 病 原 リケ ッチ ア も初 め て 分 離 さ れ(Richetなia
j砂onica)3),現
在 も太 平 洋 側 中 心 に症 例 が 重 ね ら
れ つ つ あ る.
著 者 らは,わ
が 国 の 本 病 も海 外 の 場 合 同様 に,
マ ダ ニ類 が 紅 斑 熱 群 リケ ッチ ア(Spottedfever
grouprickettsiae:SFGRと
略)を
媒 介 す る様 式
に よ る もの か 否 か,そ
の 多 発 地 に お い て 調 査 を 継
続 して い る.今 回 は,こ れ まで の成 績 を ま とめ て
報 告 す る. 材 料 と 方 法 1.患 者 発 生 相:徳 島 県 阿 南 市 南 西 部 の 新 野 地 区 に お け る1984年5月 以 来 の 紅 斑 熱 患 者 お よ び マ ダ ニ 刺 症 例 を ま と め た(Fig.1). 2.マ ダ ニ 採 集:1986年 春 ∼1991年 春 ま で,海 岸 沿 い に 続 く 山 地(標 高500m内 外)の 麓 の 筍 畑 や 暖 帯 常 緑 樹 林(シ イ ・カ シ に ス ギ が 混 交)ま た 海 岸 段 丘 な ど の 小 道 に 沿 っ て,下 草 を フ ラ ン ネ ル 白 布 で 払 っ て 未 吸 着 マ ダ ニ 類 を 採 集 し 分 類 し た4) .現 地 は 遠 隔 地 で,天 候 に よ る 障 害 も 多 く採 集 は 必 ず し も 系 統 的 で な い. 3.SFGRの 検 出 法 a)ペ ル オ キ シ ダ ー ゼ 染 色 法(indirectim. munoperoxidasestain:IPと 略):ッ ッ ガ ム シ 病 検 査 で 確 立 し た 方 法 で4),二 次 標 識 血 清 はDako 社 製 の100倍 希 釈,発 色 基 質 は4一 ク ロ ル ー1一ナ フ 別 刷 請 求先:(〒910-11)福 井 県 吉 田郡 松 岡町 下合 月 23 福 井 医科 大 学 免疫 学 ・寄 生虫 学 教 室 高 田 伸 弘感染症学雑誌
第66巻 第9号
Fig. 1 Geographical feature of outbreaks of the Japanese spotted fever case;
and tick bite cases in the southeast coast of Shikoku, Japan
トー ル と し 以 下 の 諸 検 査 に 用 い た. b)マ ウ ス 腹 腔 内 接 種:各 種 マ ダ ニ を80%エ タ ノ ー ル で 洗 浄 後,SPG液 で 磨 砕 乳 剤 と し,SPFの 雄ddYマ ウ ス の 腹 腔 に 接 種 し た.1ヵ 月 後 に 血 清 抗SFGR抗 体 を 測 定 し た.こ の 検 出 は,阿 南 の 患 者 か ら 独 自 に 分 離 し た リ ケ ッ チ ア(Japanese spotted fever rickettsia:JSFR)の う ちAoki(青 木)株 を 抗 原 と す るIPに よ っ た.野 鼠 か ら の 抗 体 検 出 も 同 様 に し た. c)ヘ モ リ ン フ ・テ ス ト(hemolymph test:HT と 略):生 マ ダ ニ を37℃ に24時 間 保 温 し た 後,脚 を 切 断 し て 滲 み 出 る ヘ モ リ ソ フ を ス ラ イ ドに 塗 抹, 冷 ア セ トン 固 定 後 に 特 異 的 患 者 血 清(100倍)お よ び 次 の 単 ク ロ ー ン 抗 体 を 用 い てIPを 施 し た. d)単 ク ロ ー ソ 抗 体:上 記Aoki株 生 菌 を BALB/cマ ウ ス に 反 復 感 染,常 法 に よ り 作 製 し た.海 外 のSFGRと 異 な る そ の 種 特 異 性 は 確 認 し て い る が5),今 回 行 うHTに は 室 戸 産 マ ダ ニ も含 む た め,本 抗 体 が 阿 南 の 他 株 や 室 戸 の 患 者 由 来 YH株 に も 反 応 す る か 検 定 し た. e)電 子 顕 微 鏡 的 観 察:扱 い 易 い 大 型 種 タ イ ワ ソ カ ク マ ダ ニ に つ き,HT陽 性 個 体 の 内 臓 組 織 か
ら電 顕 的 にSFGR検
出 を試 み た.方 法 は エ ポ ン包
埋 の 常 法 に よ った.
f)SFGR分
離 の 試 み:HT陽
性 マ ダ ニ の 一 部
や 下 記 の 野 鼠 脾 臓 乳 剤 を,endoxan投
与 のddY
マ ウ ス に腹 腔 内 接 種 して3代 継 代 し,そ の脾 臓 乳
剤 をMEM培
養 のL-細 胞 へ 接 種 し てSFGR分
離
を 試 み た.
4.野
鼠 の 検 査:患
者 発 生 の 数 地 点 で 生 捕 ト
ラ ヅプ に よ る捕 獲 を試 み,寄 生 マ ダ ニの 採 集 の ほ
か,血
清 抗SFGR抗
体 を 測 定 した.
成
績
1.日 本 紅 斑 熱 と マ ダ ニ刺 症 の 発 生 状 況:本
病
患 者 の 多 くは,新
野地 区 の い くつ か の 谷 筋 で筍 畑
の作 業 に 従 事 す る 中年 以 降 の女 性 で あ った.筍
畑
の な い近 隣 地 区 の 患 者 も,農 業 や ダ ム工 事 な ど野
外 作 業 との 関 連 が知 られ た.患
者 に は小 さ 目な が
ら刺 口(稀 に複 数)が
よ く見 られ,所 見 は マ ダ ニ
刺 症 の そ れ と類 似 した(Fig.1お
よ びTable1).
マ ダ ニ刺 症 は,市 街 地 周 辺 で の 発 生 も 目立 った
が,原 因種 の 約 半 数 は 伽emdphタsa薦
チ マ ダ ニ属
で,下 半 身 に偏 る 、4mb加mmaキ
ラ ラ・
マ ダ ニ属 も
多 い もの の,盈04esマ
ダ ニ属 は 少 な か った.ま た,
平 成4年9月20日1220
高田 伸弘 他
Table 1 Outline of cases of Japanese spotted fever in the southeast coast of Shikoku
25 patients made a diagnosis during May '84 to Sep. '91.
Table 2 Case analysis of tick bites by causative species, sites infested, sexes and ages of patients in the southeast coast of Shikoku
N: nymph 24 patients visited Mahara Hospital during May '84 to Sep . '91. (except 2 cases infested with I. persulcatus in a high mountain)
Table 3 Comparison of the seasonal occurrence between tick bite cases and acari-borne rickettsioses in the southeast coast of Shikoku
Tick bite cases from May to July in Anan caused by A . test. 3N2 g- , H. flava 1N1-?-, H. long. 2N1*, I. nipp. 1•Š and I. ovat. 1•Š.
1
Including the surroundings areas near city area . 2
Areas southward from Anan. 3 Outbreaks within the JSF-endemic area .
若 虫 が 約4割
を 占 め た(Fig.1お
よ びTable2).
これ ら患 者 の発 生 季 節 を比 較 す る と,マ ダ ニ刺
症 が 春 ・夏 に多 くて 冬 も見 られ た の に対 し,紅 斑
熱 は新 野 地 区 で は筍 畑 の 作 業 時期(春 の 収 穫/秋 の
下 ご し ら え)と 一 致 す る2峰 性 を 示 した.た
だ,
新 野 よ り南 の 発 生 は秋 の み に見 られ た.ま
た,冬
に は 類 似 疾 患 の ツ ツ ガ ム シ病 も見 られ た(Table
3).
2.環 境 ご との マ ダ ニ相 の 差 異:5∼6月
の 各
地 区1ヵ
所1回1∼2時
間 の採 集 で 比 較 す る と,
新 野 の患 者 発 生 地 点 の筍 畑 で は,2・3の
チ マ ダ
ニ属 普 通 種 が 多 くみ られ
,隣 接 す る森 林 域 で は チ
マ ダ ニ属 の ほ か 各 種 が豊 富 で あ っ た が
,室 戸 岬 の
段 丘 雑 木 林 で は 種 ・数 共 に チ マ ダ ニ属 が 大 部 分 で
あ った(Table4).
な お,調 査 全 体 で 確 認 で きた マ ダ ニ種 名 を一 括
感染症学雑誌
第66巻 第9号
Table 4 Comparison of tick fauna among the different environments in the southeast coast of Shikoku where displays the subtropical vegetation
Only one time survey for one hour at each one point. Larval stages excluded due to the instability of collecting.
し て 記 す(採 集 個 体 総 数 は4,300以 上): 1.Amblyomma testudinariumタ カ サ ゴ キ ラ ラ マ ダ ニ 2.Dermacentor taiwanensisタ イ ワ ン カ ク マ ダ ニ 3.Haemaphysalis flauaキ チ マ ダ ニ 4.H. formosensisタ カ サ ゴ チ マ ダ ニ 5.H. hystricisヤ マ ア ラ シ チ マ ダ ニ 6.H. kitaokaiヒ ゲ ナ ガ チ マ ダ ニ 7.H. longicornisフ タ ト ゲ チ マ ダ ニ 8.Ixodes nipponensisタ ネ ガ タ マ ダ ニ 9.I. ouatusヤ マ トーマ ダ ニ 10.I. persuJcatusシ ュ ル ツ ェ マ ダ ニ 11.I. tanukiタ ヌ キ マ ダ ニ 12.I. turdusア カ コ ッ コ マ ダ ニ (Iwdes属 は 個 体 数 が 少 な く,10.は 近 隣 山 岳 に お け る 人 体 刺 症 の も の) 3.マ ダ ニ 乳 剤 接 種 マ ウ ス で の 抗 体 産 生:マ ダ ニ の 種 ご と の 陽 性 率 の 比 較 は 難 し い が,供 試 し た 新 野 地 区 の マ ダ ニ9種 中 の6種(キ チ マ ダ ニ は 若 虫 含 む)で 抗SFGR抗 体 の 産 生 を み た(Table -5) . 4.患 者 血 清 に よ るHT:地 区 ご と の マ ダ ニ に つ きHTを 行 い,6種 か ら 患 者 血 清 に 反 応 性 の SFGRを 検 出 で き た.他 に 断 片 的 検 査 で は フ タ ト ゲ チ マ ダ ニ と タ ネ ガ タ マ ダ ニ も 陽 性 で あ っ た.陽 性 頻 度 に 雌 雄 差 は 認 め 難 か っ た(Table6,Fig.
Table 5 Screening for and-SFGR antibodies of SPF mice inoculated with each emulsion of tick species collected in the southeast coast of Shiko-ku
No. positive/No. series of inoculations with each emul-sion pooled some ticks per mouse, during May '86 to Nov.' 87.
IP titer to Aoki strain assayed on one month after inoculation.
2).な お,HTに
供 した一 部 個 体 を マ ウ ス に接 種 し
た 場 合,抗 体 の 陽 ・陰 性 合 わ せ た 一 致 率 は85.3%
で あ った.
5.単
ク ロ ー ン 抗 体 に よ るHT:今
回 の 単 ク
ロ ー ン抗 体 は,新 野 と室 戸 の患 者 由 来 株 で 等 価 の
交 差 性 を示 した(Table7).そ
して,本 抗 体 に よ
るHTで
は,チ マ ダ ニ属 で 陽 性 傾 向 が 目立 っ た も
の の,供 試 個 体 は 上 記 患 者 血 清 に よ るHTと
は 別
材 料 の た め これ ら相 互 の 比 較 は難 し い(Table8,
平 成4年9月20日1222
高田 伸弘 他
Table 6 Screening of spotted fever group rick-ettsia (SFGR) among various ticks by a hemolymph test using polyclonal patient's serum-antibody
Tick samples by flagging in June, 1988. No. positive/No. ticks examined by IP.
Table 7 Cross reactivity of an anti-Aoki strain
monoclonal antibody (C3) to the other strains
of JSFR
This monoclonal antibody was species-specific among some foreign SFGR (Oikawa et al.5)).
KA (Katayama) and AT (Abe) strains were isolated also in some other laboratories. Aoki and OH (Okayama) strains were original isolates.
Fig.2).
6.マ
ダ ニ組 織 か ら の電 顕 に よ るSFGR検
出:
卵 巣 を 含 む 各 臓 器 の 細 胞 質 にSFGRが
見 られ,菌
体 周 囲 のslimelayerや
細 胞 壁 の3重
構 造 な ど特
徴 が よ く認 め られ た.こ
こで は 病 原 体 伝 播 に 密 接
な唾 液 腺I型
腺 胞 の 例 を 示 した(Fig.3).詳
細 は
後 日報 告 の 予 定 で あ る.
7.マ
ダ ニ お よ び 野 鼠 か ら のSFGR分
離:継
代
マ ウ ス の 脾 臓 乳 剤 を 接 種 し たL-細 胞 の 一 部 に ギ
ムザ 染 色 で リケ ッチ ア様 粒 子 もみ た が 単 ク ロ ー ン
抗 体 のIPに
は 反 応 しな か った.
Table 8 Detections
of Japanese
spotted
fever
rickettsia
(JSFR)
among various ticks by a
hemolymph test using a monoclonal antibody
Tick samples by flagging in June 1991.
Monoclonal antibody prepared to Aoki strain from JSF patient of Anan.
No. positive/No. ticks examined by IP. *Positive also by HT using patient serum
.
8.野 鼠 寄 生 マ ダ ニ相 と抗 リ ケ ッチ ア 抗 体:捕
獲 した ア カネ ズ ミか らは,マ
ダ ニ属2種
とキ チ マ
ダ ニ の計3種
の幼 若 期 が 見 出 され,血
清 はJSFR
お よ びR. tsutsugamushi抗
原 に 反 応 した(Table
9).
考
察
新 野 地 区 の 本 病 患 者 の 多 くは,筍 畑 の 作 業 中 に
感 染 して お り,マ ダ ニ刺 症 類 似 の刺 口 も よ く見 ら
れ た こ とか ら,マ ダ ニ類 の 関 与 が 推 測 で きた.実
際,患
者 が 多 発 す る阿 南 市 南 部 は,野 犬 の ほ か イ
ノシ シ ・タ ヌキ ・ア ナ グ マ ・シ カ ・サ ル な どマ ダ
ニ の 宿 主 動 物 の 分 布 が 拡 る 起 点 に 当 た って い
る6).そ して 今 回,マ ダ ニ か らJSFRの
確 実 な単 離
は で きて い な い もの の,そ
の磨 砕 乳 剤 の接 種 で マ
ウ ス に 抗SFGR抗
体 が,ま
た ヘ モ リ ン フ に 抗
SFGRあ
る い はJSFR特
異 単 ク ロー ン抗 体 反 応
性 の 桿 状 微 生 物 が,さ
ら に 臓 器 組 織 に 電 顕 で
SFGRが
そ れ ぞ れ 見 出 され た 事 実 か ら,や は りマ
ダ ニが 本 病 の媒 介 に関 与 す る と考 え るの が 適 当 と
思 わ れ た.
と こ ろで,患
者 に マ ダ ニ寄 生 を直 接 確 認 で きた
例 は 未 だ な い が,来 院 前 に マ ダ ニ を 自 ら摘 除 した
Fig. 2 Rickettsiae (arrowhead) detected in hemolymph cell
A: IP using JSF-patient serum for D. taiwanen-sis; inset, for H.; B: IP using anti-Aoki st. monoclonal antihwdy for H. flarr
A
B
と い う患 者 も あ る ほ か,仮 に 大 方 の 媒 介 種 が チ マ ダ ニ 属 だ と す れ ぽ,こ れ ら の 刺 口 は 浅 く て 離 脱 し 易 く,確 認 に 至 ら な い と い う こ と は 充 分 あ り得 る.
Fig. 3 Spotted fever group rickettsiae detected in the salivary grand acinus (type I) of D. taiwanen-sis by electron microscopy
rc: rickettsia variable in size (inset, normal size); elz: electron-lucent zone (slime layer); Id: lipid droplet; mt: mitochondrion
実 際
患 者 の発 生 した 筍 畑 の マ ダ ニ相 は チ マ ダ ニ
属 優 占 の単 純 な も の で あ った し,キ チ マ ダ ニ成 ・
若 虫 の 出現 は 春 ・
秋 が 主 体 で あ って7),当 地 区 患 者
の 季 節 的 消 長 とも合 致 す る.ま た,室 戸 の患 者 発
生 地 区 で チ マ ダ ニ属 が 多 く見 出 され た こ と も他 の
Table 9 Tick species found on the small wild rodent, Aondemus speciosus, and screening of anti-rickettsial serum antibodies among them
Host rodents captured in an JSF-endemic point of Anan. Hf: H. flava; In: I. nipponensis; Io: I. ovatus
1224
高田 伸弘 他
Fig. 4 Speculative transmission mode of Japanese spotted fever rickettsia among ticks and hosts
報 告8)と一 致 す る.千 葉 県 で も,チ マ ダ ニ普 通 種 と
そ の宿 主 シ カ が患 者 発 生 と濃 密 な 関 係 を示 す とい
う9).さ らに,淡 路 島 で は虫 体 が 一 旦 回 収 され なが
ら も遺 失 した 症 例 が あ り10),著 者 らが 患 者 本 人 に
生 マ ダ ニ各 種 を 見 せ た と こ ろ,彼 は チ マ ダ ニ属 普
通 種 を 指 摘 して い る.す
なわ ち,媒 介 の 有 資 格 マ
ダ ニは ヒ トの 行 動 圏 に広 く分 布 して ヒ トに も寄 生
性 を 示 す 種 類 の 成 ・若 虫 期 と一 般 に考 え られ る の
で,こ れ ら地 区 で は チ マ ダ ニ属 の キ チ マ ダ ニや フ
タ トゲチ マ ダ ニな どの 可 能 性 が 高 い.チ マ ダニ属
の他 の 種 や タ イ ワ ン カ ク マ ダ ニは ヒ トを 好 ま な い
し,ま た 全 国 的 に刺 症 例 の多 い マ ダ ニ属 な ら固 着
性 は 強 い の で 患 者 か ら既 に 回 収 さ れ て い て よ い
(生 息 密 度 も現 地 で は低 い).タ
カサ ゴ キ ラ ラ マ ダ
ニ も 固着 性 は 極 め て 強 い うえ
,下 半 身 を好 む 点 で
患 者 刺 口 と合 致 し な い.と
は言 え,今
回 も筍 畑 の
な い 地 区 で 発 生 した 例 が あ る ほ か,島 根 県11)や宮
崎 県12)まで 発 生 を見 る の で,地 域 内 また は 地 域 別
で有 力 媒 介種 が 相 互 に異 な る こ とは あ り得 よ う.
一 方
,今 回 の 単 ク ロー ン抗 体 が新 野 と室 戸 の患
者 由 来 株 お よ び マ ダ ニのHTで
反 応 した こ とは,
こ れ ら の 株 の 近 似 性 を 示 す で あ ろ う し,さ ら に 本 土 内 の 患 者 ・野 鼠 由 来 株 が 相 互 に 近 似 す る ら し い 反 面,南 西 諸 島 の 株 が 本 土 の そ れ と は 異 な る 可 能 性 な ど言 わ れ る の で13),本 病 は 動 物 地 理 学 の 旧 北 区 北 ア ジ ア 地 域 の マ ダ ニ 相4)と 如 何 に 関 連 す る の か 興 味 深 い. な お,SFGRは 卵 巣 に も見 ら れ て,未 吸 着 幼 若 虫 の 乳 剤 接 種 で マ ウ ス が 抗 体 陽 性 と な っ た こ と か ら,マ ダ ニ発 育 環 に お け る 垂 直 伝 播 は 確 か と 思 わ れ る(Fig.4).マ ダ ニ が 宿 主 か らSFGRを 補 給 さ れ る 頻 度 は,宿 主 の リ ケ ッ チ ァ 血 症 に 依 存 す る わ け だ し,実 際 のSFGRの 分 布 も 均 一 で な い こ と か ら,偶 発 的 と 思 わ れ る. と も あ れ,今 後 あ る マ ダ ニ 種 か ら病 原 株 が 分 離 で き た 場 合 で も,そ の 種 の ヒ ト寄 生 性 が 弱 け れ ば 媒 介 種 た る 意 義 は 低 く,む し ろ 限 ら れ た 種 に 役 割 の す べ て が 負 わ さ れ る 危 険 性 す ら あ る の で,今 後 も マ ダ ニ の 生 態 学 を 加 味 し た 感 染 疫 学 の 全 体 を 見 て ゆ く こ と が 望 ま れ る . 稿 を終 え るに あた り,1∼.faponicaYH株 の 検査 用 不 活化 抗原 を供 与 い た だ いた 国立 予 防 衛 生研 究 所 坪 井義 昌博 士 に 深 謝 いた します.な お,本 論 文 の要 旨 は 日中 人畜 共 通 寄生 虫病 シ ンポ ジ ウム(1988年7月 ・台北)お よび第1回 アジ ア太 平 洋地 域 人 畜 共通 寄 生 虫 病会 議(1990年7月 ・仙 台) に おい て発 表 した. 文 献 1) 高 田伸 弘, 藤 田博 己: 東 北 地 方 に お け る マ ダ ニ類 の研 究. 4. 過 去10年 間 にお け る マ ダ ニ相 調査 の 概 観. 大 原年 報, 21: 19-34, 1978. 2) 馬 原 文 彦, 古 賀 敬 一, 沢 田誠三, 谷 口哲三, 重 見 文 雄, 須藤 恒 久, 坪 井義 昌, 大 谷 明, 小 山 一, 内山 恒夫, 内 田孝 宏: わ が 国初 の紅 斑 熱 リケ ッチ ア感 染症. 感 染 症誌, 59 (11): 1165-1172, 1985 .3) Uchida, T., Uchiyama,
T., Kumano , K. &
Walker, D.H.:
Rickettsia Japonica sp. nov., the
etiological agent of spotted fever group
rickett-siosis in Japan. Int. J. Syst. Bacteriol., 42(2):
303-305, 1992.
4) 高 田 伸 弘: 病 原 ダ ニ 類 図 譜. 金 芳 堂, 京 都, p.101 -148 , 1990. 5) 及 川 陽 三 郎, 池 田 照 明, 市 川 秀 隆, 高 田 伸 弘 , 矢 野 泰 弘: わ が 国 の 紅 斑 熱 リ ケ ッチ ア に 対 す る モ ノ ク ロ ー ナ ル 抗 体. 衛 生 動 物, 43 (2): 162, 1992. 6) 環 境 庁 自 然 保 護 局 企 画 調 整 課: 徳 島 県 動 植 物 分 布 図. 第2回 自 然 環 境 保 全 基 礎 調 査, 1981. 7) 藤 本 和 義, 山 口 昇, 高 橋 守: マ ダ ニ 類 の 生 態学 的 研 究. 2. 埼 玉 県 南 西 部 に お け る3種 の マ ダ ニ 類,キ チ マ ダ ニ,ヤ マ トマ ダ ニ, タ ネ ガ タ マ ダ ニ の 季 節 的 消 長 の 比 較. 衛 生 動 物, 38 (1): 7-12, 1987. 8) 松 崎 沙 和 子, 阿 部 桂 子, 中 津 川 恵 子, 北 村 嘉 男, 内 田 孝 宏: 室 戸 地 方 に お け る マ ダ ニ の 季 節 的 消 長 と紅 斑 熱 リ ケ ッチ ア 保 有 状 況 の 検 討. 衛 生 動 物, 43 (2): 162,1992. 9) 鴨 川 ・館 山 ・勝 浦 保 健 所: 紅 斑 熱 リ ケ ッ チ ア 調 査 事 業.保 健 所 に お け る 地 域 固 有 の 保 健 事 業 報 告, p.1-18, 1991. 10) 粟 田 哲 司, 児 玉 和 也, 松 尾 武 文, 鈴 木 有 朋: 淡 路 島 に お け る リケ ッ チ ア 感 染 症 の 現 況. 近 畿 大 医 誌, 15 (4): 607-618, 1990. 11) 岡 暢 之, 加 藤 譲, 出 来 尾 哲, 西 尾 嵩, 板 垣 朝 夫, 内 山 恒 夫, 内 田 孝 宏: 山 陰 地 方 で 初 め て 発 見 され た 紅 斑 熱 リ ケ ッチ ア 症 の1例. 感 染 症 誌, 64 (1): 136-142, 1990. 12) 橘 宣 祥, 志 々 目栄 一, 横 田 勉, 岡 山 昭 彦, 石 崎 淳 三, 村 井 幸 一, 塩 入 重 正, 津 田 和 矩, 押 川 達 巳: 九 州 地 方 で 発 生 し た 紅 斑 熱 リケ ッチ ア症 の2 例. 感 染 症 誌, 61 (10): 1166-1172, 1987. 13) 厚 生 省 保 健 医 療 局 結 核 ・感 染 症 対 策 室: 希 少 感 染 症 診 断 技 術 研 修 会 資 料, p.22-28, 1992.
