Title ライチョウの生息域外保全に向けた繁殖生理の解明と性判別法の確立に関する研究( 本文(Fulltext) ) Author(s) 山本, 彩織 Report No.(Doctoral Degree) 博士(農学) 甲第665号 Issue Date 2017-03-13 Type 博士論文 Version ETD URL http://hdl.handle.net/20.500.12099/56213 ※この資料の著作権は、各資料の著者・学協会・出版社等に帰属します。
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6 3 㫽㢮ࡢග࿘ᛶෆศἪ 㫽㢮ࡢ⏕ែࡸ⏕άྐࢆ⌮ゎࡍࡿࡓࡵࡣ㸪」ྜⓗ㛵ಀࡋ࡚࠸ࡿせᅉࢆ⌮ゎࡍࡿᚲせࡀ ࠶ࡾ㸪ෆศἪ⣔ࡢ⏕⌮⌧㇟ࢆゎ᫂ࡍࡿࡇࡣ⏕άྐࢆ⌮ゎࡍࡿୖ࡛㔜せ࡛࠶ࡿ㸦ᇼỤ㸪2014㸧ࠋ 㫽㢮ࡣ⏕Ṫ⭢ࢆ⦾ṪᮇࡢࡳⓎ㐩ࡉࡏࡿ㐺ᛂᡓ␎ࢆࡗ࡚࠸ࡿࠋ᪥㛗ࡣ⏕Ṫ⭢άືᙳ㡪 ࢆ࠼ࡿࡁ࡞せᅉࡢ୍ࡘ࡛࠶ࡾ㸪≉㸪⏕Ṫ⭢Ⓨ㐩ࡣ᪥㛗ㄏ㉳ࡉࢀࡿ㸦Follett et al., 1974㸧ࠋ⦾Ṫࡢ㛤ጞࡣ㸪୍ᖺࡢ᪥㛗ኚ㛵ಀࡋ࡚࠾ࡾ㸪ගࡢ㛗ࡉᛂࡍࡿᛶ㉁ࢆග࿘ᛶ ࠸࠺㸦Rowan, 1925㸧ࠋ㫽㢮ࡣ㸪⥙⭷௨እࡶᯇᯝయࡸ⬻῝㒊ගཷᶵ⬟ࢆᣢࡘࡀ㸪ග࿘ ᛶ㛵ࢃࡿࡢࡣ⬻῝㒊ࡢගཷᐜయ࡛࠶ࡿࡇࡀ᫂ࡽࡉࢀ࡚࠸ࡿ㸦Oliver and Baylé, 1982㸧ࠋ㏆ᖺࡢ◊✲ࡽ㸪ගཷᐜࢱࣥࣃࢡ㉁࡛࠶ࡿ࢜ࣉࢩࣥ 5 ࡀⓎ⌧ࡋ࡚࠸ࡿどᗋୗ㒊ᐊഐ ჾᐁࡢ⬻⬨㧊ᾮ᥋ゐࢽ࣮ࣗࣟࣥࡀගཷᐜయ࡛࠶ࡿࡇࡀ᫂ࡽ࡞ࡗࡓ㸦Nakane et al., 2014㸧ࠋ ග࿘ᛶࡀᡂ❧ࡍࡿࡓࡵࡣ㸪᪥㛗ࡢㄞࡳྲྀࡾࡀᚲせ࡛࠶ࡾ㸪⏕యィᶵᵓࡀࡑࢀ⏝ ࡉࢀ࡚࠸ࡿ㸦ᾏ⪁ཎࡽ㸪2005㸧ࠋᴫ᪥ィࡣ⣙ 24 㛫ࡢ࿘ᮇ࡛ࣜࢬ࣒ࢆ้ࡴ⮬ᚊືែ࡛ ࠶ࡿࠋග࿘ᛶࡣ့ங㢮㫽㢮࡛㢮ఝࡋࡓ࣓࢝ࢽࢬ࣒࡛࠶ࡿࡀ㸪␗࡞ࡿᅾ≀ࡼࡾไᚚࡉ ࢀ࡚࠸ࡿࠋ့ங㢮࡛ࡣ㸪ගሗࡣ┠ࡢ⥙⭷࡛ཷᐜ㸪どཫୖ᰾ࢆࡋ࡚ᯇᯝయఏ㐩ࡉࢀ㸪 ᯇᯝయ࡛ྜᡂࡉࢀࡿ࣓ࣛࢺࢽࣥࡀどᗋୗ㒊ෆഃᇶᗏ㒊㸦MBH㸧ࡢ㝯㉳㒊ࡢ࣓ࣛࢺࢽࣥࣞࢭ
ࣉࢱ࣮ఏ㐩ࡉࢀࡿ㸦Rani and Kumar, 2014㸧ࠋ࣓ࣛࢺࢽࣥࡣᬯᮇሗࢆᢸࡗ࡚࠾ࡾ㸪⏕Ṫ ⭢่⃭࣍ࣝࣔࣥᨺฟ࣍ࣝࣔࣥ㸦GnRH㸧ศἪྥࡅࡓ Dio2 㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ࢆᢚไࡍࡿࡼ࠺ ാࡃ㸦Watanabe et al., 2004㸧ࠋࡇࡢࡼ࠺㸪့ங㢮࠾࠸࡚ࡣ࣓ࣛࢺࢽࣥࡢศἪஹ㐍㛫ࡢ 㛗ࡉࡀᏘ⠇⦾Ṫࡢ㛤ጞ㔜せ࡛࠶ࡿࠋ㫽㢮࡛ࡶྠᵝ࣓ࣛࢺࢽࣥࡣᯇᯝయࡼࡾศἪࡉࢀࡿ ࡀ㸪⦾Ṫࡢࢱ࣑ࣥࢢࢆỴࡵࡿග࿘ᛶࡣ┤᥋㛵ࡋ࡚࠸࡞࠸㸦Dawson et al., 2001㸧ࠋ࢘ࢬ ࣛ㸦Coturnix japonica㸧࠾࠸࡚ᴫ᪥ィ㑇ఏᏊࡀ MBH Ꮡᅾࡍࡿࡇࡀ᫂ࡽࡉࢀ㸪 㫽㢮࡛ࡣࡇࡢ㒊ࡼࡾ᪥㛗㛫 ᐃࡀ⾜ࢃࢀ࡚࠸ࡿࡇࡀ᫂ࡽ࡞ࡗࡓ㸦Yasuo et al., 2003㸧ࠋࡲࡓ㸪MBH ࠾ࡅࡿ⏥≧⭢࣍ࣝࣔࣥࡢ⃰ᗘኚࡀග࿘ᛶࢆㄪ⠇ࡍࡿࡇࡀ᫂ࡽ ࡞ࡗ࡚࠸ࡿࠋ㛗᪥ࡼࡾ㸪MBH ࡛⏥≧⭢࣍ࣝࣔࣥάᛶ㓝⣲࡛࠶ࡿ 2 ᆺ⬺ࣚ࢘⣲㓝⣲
7
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Ubuka et al., 2014㸧ࠋ ࡇࡢࡼ࠺㸪⦾Ṫࡣどᗋୗ㒊㸫ୗᆶయ㸫⏕Ṫ⭢㍈ࡼࡾࢥࣥࢺ࣮ࣟࣝࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋ 4 ⦾Ṫ⏕⌮ࡢࣔࢽࢱࣜࣥࢢㄪᰝ᪉ἲ㠀くⓗ࡞ㄪᰝヨᩱ ⦾Ṫ㛵ࢃࡿ⌧㇟ࡣ࣍ࣝࣔࣥࡼࡾࢥࣥࢺ࣮ࣟࣝࡉࢀ࡚࠾ࡾ㸪どᗋୗ㒊㸫ୗᆶయ㸫⏕Ṫ ⭢㍈ࡢᶵ⬟≧ែࢆ▱ࡿࡓࡵ㸪࣍ࣝࣔࣥືែࢆࣔࢽࢱࣜࣥࢢࡍࡿࡇࡣຠᯝⓗ࡛࠶ࡿࠋࢫ ࢸࣟࢻ࣍ࣝࣔࣥࡣෆศἪჾᐁࡽᶆⓗ⤌⧊㍺㏦ࡉࢀࡿࡓࡵ㸪ᚠ⎔⾑ᾮ୰ࡢ࣍ࣝࣔࣥࣞ ࣋ࣝࡣࡶࡗࡶ༶ᗙࡢෆศἪ≧ἣࡢሗࢆᥦ౪ࡍࡿࠋࣛࢳࣙ࢘⛉ࡢ࣍ࣝࣔࣥ㛵ࡍࡿඛ ⾜◊✲㸦Stokkan et al., 1986b; Hannon and wingfield, 1990; Hissa et al., 1983㸧࠾࠸࡚ࡶ㸪⏕య ࡲࡓࡣṚయࡽ㞟ࡵࡽࢀࡓ⾑ᾮࡀ ᐃࢃࢀ࡚࠸ࡓࠋࡋࡋ㸪⏕యࡽࡢ᥇⾑ࡣ㸪 ಶయࡢಖᐃࡸ㸪ሙྜࡼࡗ࡚ࡣ㯞㓉ࡀᚲせ࡞ࡿࠋࡇࢀࡽࡢ㐣⛬ࡣಶయࢫࢺࣞࢫ࡞ࡿ ࡇࡀᠱᛕࡉࢀࡿࠋࡲࡓ㸪㔝⏕ಶయ࡛ࡣ㸪ྠ୍ಶయࡢ⧞ࡾ㏉ࡋࡢᤕ⋓ࡣᅔ㞴࡛࠶ࡿࠋࡑࡢ ࡓࡵ㸪⾑ᾮࢆ⏝࠸ࡿ࣍ࣝࣔࣥ◊✲ࡢᐇ⾜ྍ⬟ᛶࡣ㸪᥇⾑㢖ᗘᚓࡽࢀࡿ⾑ᾮ㔞ࡼࡾไ㝈 ࡉࢀࡿࡇ࡞ࡿ㸦Goymann, 2005㸧ࠋ 㫽㢮࠾࠸࡚ࡣ࢘ࢬ࡛ࣛ㸪⾑Ύ୰⣅୰ࡢT ⃰ᗘࡢẚ㍑ࡀ⾜ࢃࢀ㸪ࡇࢀࡽࡢ T ⃰ᗘࡣྠ ᮇቑຍࡍࡿࡇࡀ☜ㄆࡉࢀࡓ㸦Ishii et al., 1994㸧ࠋἥ⣅ࡢ᥇ྲྀࡣ⏕యࡢくᛶࡀ࡞ ࡃ㸪⣅ࡣ⾑ᾮࡢ௦᭰࡞ࡿᮦᩱ࡛࠶ࡾ㸪⧞ࡾ㏉ࡋࡢ᥇ྲྀࡀᐜ࡛᫆࠶ࡿࠋࡇࡢࡼ࠺㸪⣅୰
9 ࢫࢸࣟࢻ࣍ࣝࣔࣥ௦ㅰ≀ྵ㔞ࡢศᯒࡣ㛗ᮇⓗ࡞◊✲㐺ࡋ࡚࠾ࡾ㸪⾜ືࡸ⩚࠸ࡗࡓ ࡢࣃ࣓࣮ࣛࢱ⤌ࡳྜࢃࡏࡿࡇ࡛ෆศἪ⏕⌮ᶵ⬟ࡢṇ☜࡞ぢ㏻ࡋࡀྍ⬟࡞ࡿ 㸦Schwarzenberger, 2007㸧ࠋ ࣛࢳࣙ࢘࠾࠸࡚⣅୰࣍ࣝࣔࣥ ᐃࢆ⾜࠸㸪⾜ືࡸయࡢኚ㸪㣫⫱⎔ቃࡢኚ➼ ࡶホ౯ࡍࡿࡇࡣ㸪⏕Ṫ⭢άືࡸ㣫⫱⎔ቃࡢᙳ㡪ࡢヲ⣽ࢆ᫂ࡽࡍࡿࡇࢆྍ⬟ࡋ㸪 㣫⫱ୗ⟶⌮ᡓ␎ࢆಁ㐍ࡉࡏࡿࡇࡀᮇᚅ࡛ࡁࡿࠋ 5 㔝⏕㫽㢮ࡢᛶุู᪉ἲ 㫽㢮ࡢ࣍ࣝࣔࣥࣔࢽࢱࣜࣥࢢࢆ⾜࠺ࡣ㸪ヨᩱࡢ⏤᮶㸪≉ᛶูሗࢆᢕᥱࡍࡿࡇࡀ
๓ᥦ࡞ࡿࠋᚑ᮶ࡢᛶุู᪉ἲࡋ࡚ࡣ㸪⭡⭍㙾᳨ᰝ㸪⥲ἥ⭍᳨ᰝ㸦Cerit and Avanus, 2007㸧㸪
㉸㡢Ἴ᳨ᰝ㸦Hildebrandt et al., 1995㸧㸪᰾ᆺゎᯒ㸦Cerit and Avanus, 2007㸧ࡀᣲࡆࡽࢀࡿࠋ⭡ ⭍㙾᳨ᰝࡣ⭡㒊ࢆࢃࡎษ㛤ࡋ⭡⭍㙾ࡸ⪥㙾ࢆ⏝࠸࡚⏕Ṫ⭢ࢆほᐹࡍࡿ᪉ἲ࡛࠶ࡿࠋ⏕ Ṫ⭢ࢆྍど࡛ࡁࡿࡓࡵ☜ᐇ࡞᪉ἲ࡛࠶ࡿࠋࡋࡋ㸪㯞㓉ࡸษ㛤ࡣಶయくⓗ࡛࠶ࡾ㸪 ⇍⦎ࡋࡓ⋇་Ꮫⓗᢏ⾡ࡀᚲせ࡛࠶ࡿࠋࡲࡓ㸪࠼ࡤ࣌ࣥࢠࣥ㢮࡛ࡣ㸪⮚ჾჾᐁࡸẼᄞ⭷ࡀ ⬡⫫ᅖࡲࢀ࡚࠸ࡿࡓࡵ㸪⏕Ṫ⭢ࢆྍど࡛ࡁ࡞࠸ྍ⬟ᛶࡀ࠶ࡿࡇࡶᣦࡉࢀ࡚࠸ࡿ 㸦Costantini et al., 2008㸧ࠋ⥲ἥ⭍᳨ᰝࡣಶయࡢ⥲ἥ⭍࠾࠸࡚㞝ࡢ⏕Ṫ✺㉳ࡢ᭷↓ࢆぢ ࡿ᪉ἲ࡛࠶ࡿࠋᒀ⏕Ṫ㐨ࡢᵓ㐀ࢆࢧࢬ࡛༊ู࡛ࡁࡿᡂ⇍ࡋࡓಶయࡢሙྜࡣ᭷ຠ ࡛࠶ࡿࡀ㸪ᛶᡂ⇍ࢆ㏄࠼࡚࠸࡞࠸ᗂ㫽ࡢ㐺ᛂࡣᢏ⾡ࢆせࡍࡿ㸦Costantini et al., 2008㸧ࠋ ㉸㡢Ἴ᳨ᰝࡣࢻࢵࣉ࣮ࣛ⌧㇟ࢆ⏝ࡋ࡚⭡㒊㉸㡢Ἴࢆ࠶࡚࡚ᑕࡋࡓ㉸㡢Ἴࢆ⏬ീࢹ࣮ ࢱࡋ࡚ཷಙࡋ㸪⭡㒊ࡢෆ㒊ࢆほᐹࡍࡿ᪉ἲ࡛࠶ࡿࠋẼᄞࡢ⨨㉸㡢Ἴ࡛ㄞࡳ㎸ࡴࡇ ࡢ࡛ࡁࡿ⠊ᅖࡢ㛵ಀࡼࡾᛶุูࡀ࡛ࡁ࡞࠸ሙྜࡀ࠶ࡿ㸦Jensen and Durrant, 2006㸧ࠋ᰾ᆺ
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10 ࡼࡾ㠀くⓗ࡞᪉ἲࡋ࡚㸪యࡢእ㒊ᙧែࡸ⾜ືࡢ㐪࠸ࡼࡗ࡚ᛶุูࢆ⾜࠺᪉ἲ 㸦Swengel, 1978㸧ࡸ㸪⣅୰ࡢᛶࢫࢸࣟࢻ࣍ࣝࣔࣥྵ㔞ࡢ ᐃࡼࡿุู᪉ἲࡀᣲࡆࡽࢀ ࡿ㸦Stavy et al., 1978㸧ࠋࡇࢀࡽࡢ᪉ἲࡣ㸪⏕Ṫ⭢ࡀᮍⓎ㐩࡞ᗂ㫽ᑐࡋ࡚ࡢ㐺⏝ࡣ༑ศ࡛ ࠶ࡿࠋࡲࡓ㸪ᡂ㫽࡛࠶ࡗ࡚ࡶ⦾Ṫᮇ࡞ࡢ㝈ࡽࢀࡓᮇ㛫ぢࡽࢀࡿᛶᕪࡣ㸪ࡢᮇᛶ ุูᣦᶆࡋ࡚㐺⏝࡛ࡁ࡞࠸ࠋ⣅୰ࡢᛶࢫࢸࣟࢻ࣍ࣝࣔࣥྵ㔞࡛ࡢᛶุูࡣ E2 T ࡢẚ㸦E/T㸧ࡀ⏝࠸ࡽࢀ㸪㞤࡛㞝ࡼࡾࡶࡁ࡞್ࢆ♧ࡍࡇࡀᵝࠎ࡞㫽㢮࡛ㄆࡵࡽࢀ࡚࠸ࡿ
㸦Czekala and Lasley, 1977; Bercovitz et al., 1978; Stavy et al., 1978㸧ࠋ㞤㞝ࡢ E/T ẚࡣ✀ࡼࡾ
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1996㸧㸪ࡢࡕ┦ྠ࡞㓄ิࡀ Z ᰁⰍయୖⓎぢࡉࢀࡓ㸦CHD-Z: Griffiths and Korn, 1997㸧ࠋ CHD-Z ࡛ࡣࢢࣝࢱ࣑ࣥ㓟ࣜࢩࣥᐩࢇࡔ 88 ಶࡢ࣑ࣀ㓟ࡽ࡞ࡿぶỈᛶࢻ࣓ࣥࢆᣢ ࡘ≉ᚩࡀ࠶ࡿ㸦Griffiths and Korn, 1997㸧ࠋCHD 㑇ఏᏊࡣ㧗ᗘಖᏑࡉࢀ࡚࠸ࡿࡀ㸪CHD-W
CHD-Z ࡣ␗࡞ࡿ㑇ఏᏊᗙ࡛࠶ࡿࡓࡵ␗࡞ࡿศᏊ㐍ࢆ㐙ࡆ࡚ࡁࡓ⪃࠼ࡽࢀ࡚࠸ࡿ
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et al., 1998; Kahn et al., 1998; Fridolfsson and Ellegren,1999; Segelbacher and Steinbrück, 2001㸧ࠋ
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11
et al., 1998㸧ࡸ࣡ࢩࢱ࢝⛉ࡢ࠸ࡃࡘࡢ✀㸦Ito et al., 2003㸧࡞࡛ࡣ㸪ࣥࢺࣟࣥࡢ㛗ࡉ 㐪࠸ࡀᑡ࡞࠸ࡓࡵ㸪CHD 㑇ఏᏊࡼࡿᛶุูࡀᅔ㞴࡞ሙྜࡀ࠶ࡿࡇࡀሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋ
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22 ⾲4 ࢫࢸࣟࢻ࣍ࣝࣔࣥࡢྛᢠయ࠾ࡅࡿྛ✀ࢫࢸࣟࢻࡢཫ⋡
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