1 脚 踊 愛

富山県立山におけるハイマツ，ハッコウダゴヨウ，

ゴヨウマツの球果の形成について

著者 佐藤 卓

雑誌名 富山市科学文化センター研究報告

号 24

ページ 73‑81

発行年 2001‑03‑25

URL http://repo.tsm.toyama.toyama.jp/?action=repos itory̲uri&item̲id=756

富山県立山におけるハイマツ，ハッコウダゴヨウ，ゴヨウマツの球果の形成について

佐 藤 卓 富山県立上市高等学校

〒930‑0424富山県中新川郡上市町斉神新444

AStudyofStrobilusFormatioI10fPj"p"加地，PL×加北加火"s庵and Rpﾘj/7bmmMt・Tateyama，ToyamaPrefECture，Japan

TakashiSATO KamiichiHighSchool

444Sainokamishin，Kamiichi‑machi，Toyama，930‑0424JAPAN

AobservatlonofstrobilusfbnnationofP加"Fp"腕"α，P．×"ん加咋"､5，応andP， Parv伽'αwascamedoutinMt,Tateyama,ToyamaPrefecmre,Japan､Ineachtaxonthe

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creasedaherfemlization．

Keywords：conefbnnation,Pj""sp""'"α,P加"s×hα雌odｾ",P加脚sparv奴orα，

Mt、Tateyama．

富山県立山でハイマツ，ハツコウダゴヨウ，ゴヨウマツの球果形成を1992年の6月〜10月に 観察した。受粉後の球果は2.8〜4.0mm/月の速度で成長し，その後越冬する。受精後の球果は 12.6〜16.5mm/月の速度で成長することがわかった。ゴヨウマツは，他の2分類群に比べて，

受精前の球果達成速度は小さいが，受精後の球果成長速度が大きいことがわかった。3分類群 共に受精後の球果成長速度は受粉後の成長速度より大きいことがわかった。1本のシュートに つく球果の数は受精が行われるまでに2個以上つく割合が減少したのはゴヨウマツで，他の2 種は大きく変化しなかった。しかし，受精後の球果では，1本のシュートにつく球果の数は3

分類群ともに減少した。

キーワード：球果形成，ハイマツ，ハッコウダゴヨウ，ゴヨウマツ，立山

富山県立山には，ゴヨウマツ，ハッコウダゴヨウ，

ハイマツの3分類群のゴヨウマツ類が知られており，

ゴヨウマツは標高1300〜2000mに，ハッコウダゴヨウ は標高1600〜2300mに，ハイマツは標高2100m以上の 地域に分布している。これらのゴヨウマツ類の針葉断 面の形質や球果，種子のサイズについては，佐藤 (1993a，1993b，1995）が報告している。しかし，球果

の成長過程についての報告はない。

溝口ら（1987）は中部山岳におI

溝口ら（1987）は中部山岳におけるハイマツの球果 生産を調査し，着果幹の平均球果数は3.4個/本であっ たと報告している。沖津・溝口（1991）は木曽御岳に おいて，群落レベルでの球果生産と群落の高さや根元 直径との関係を考察した。その結果，群落高と球果密 度ははっきりとした相関が認められなかったが，根元

ワー

佐 藤 卓

コウダゴヨウの球果の長さの集団平均値は41〜6.3cm，

ゴヨウマツでの球果の長さの集団平均値は6.3〜68cm と報告している。林（1960,1969）と矢頭（1964）が 報告している，「ハイマツの雌花は2，3個，淡紅色，

球果の長さは3〜4cmで，ハッコウダゴヨウの球果 は長さ5〜65cm，直径3〜3.5cm，そしてゴヨウマツ の雌花は2〜3個，淡緑色，球果の長さは7.5cm，直 径3.5cm」という範囲に立山で観察された値はほぼ収 まっている。そこで，それぞれの分類群の代表的な球 果の形成過程を立山で観察することができると考えた。

今回の調査では立山に産するハイマツ，ハッコウダゴ ヨウ，ゴヨウマツの3分類群について，球果の成長過 程と，1本のシュートにつく球果の数の変化を明らか

にすることを目的とした。

直径が大きいものほど球果数が多いことを認めている。

また，中新田（1995）は木曽駒ケ岳において球果痕を 基にハイマツの球果生産様式を観察し，15年間の1幹 あたりの球果痕数は平均6.8個であったと報告してい る。これらの報告はコードラートを設けて，1本の幹 あたりの球果数を観察したものであり，球果のサイズ がどのように変化するかについては述べられていない。

また，1シュートあたりの球果数についても触れられ

ていない。

マツ属の生殖活動サイクルは長期間に渡って行われ，

FosterandGiffbrd（1974）によれば，以下のような生 殖活動が行われると考えられている。「花粉形成球花 と種子形成球花の初期形成が夏にシュートの先端で始 まり，一冬過ぎて次の年の春に減数分裂が生じ造卵器 と造精器が形成され，夏には雌球花と雄球花が開花す る。雄球花から飛散した花粉は風に運ばれ，雌球花に たどり着き受粉が行われる。しかし，すぐには受精が 行われず，花粉は雌球花の珠心の中で休眠に入る。そ して，次の年の春，花粉は花粉管を伸ばし卵細胞へ精 細胞を送り込み受精する。受精した卵細胞は細胞分裂 を繰り返し，1つの受精卵から4つの旺原細胞群がで き，その旺原細胞群が旺として生長を始める。そして，

この内の1つだけが夏〜秋に成熟し，種子を形成する｡』

このようにマツ属では春に受粉だけが行われ，次の年 の春に受精する。その後球果が成熟し，種子が散布さ

れることが知られている。

佐藤（1993b）は，立山産のハイマツの球果の長さ は集団ごとにばらつきがあるが平均3.7〜48cmで，ハツ

調査地点及び方法

ハイマツ，ハッコウダゴヨウ，ゴヨウマツの3分類 群について，それぞれ1箇所ずつ富山県立山で観察場 所を設定し，球果のサイズや数を観察した（Fig.1）。

ハイマツの調査地は標高2450mの室堂平ミクリガ池周 辺（Murododaira）の大きな群落である。ハイマツ群 落の高さは1〜L5mなので，群落の最上層に伸びる 枝の先端に形成される球果を観察した。ハッコウダゴ ヨウの調査地は標高1900m付近の弥陀ケ原湿原の追分 (Oiwake）にある群落である。この群落の高さは25m 前後なので，斜上する主幹の先端に形成される球果を 観察した。ゴヨウマツの調査地はオオシラビソとの混 交林を作る標高1400mの下ノ小平（Shimonokotaira）

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Fig.1．LocatlonofobservatlonsltesofconesinMt･Tateyama，ToyamaPrefecture

である。ゴヨウマツはオオシラビソやスギと共に高木 層を構成する直立樹種なので，地上から手の届く高さ

2m前後に伸びる下枝に形成された球果を対象に長さ

を計測した。

球果の成長観察は，3分類群でそれぞれ1つの群落 を定め，観察可能な1992年6月〜10月まで，月に1回，

1本のシュートに着く球果の数，及び球果の長さを計 測した。なお，球果の長さは摘み取らずに枝についた 状態で計測した。球果の長さには球果柄を含まない。

また，1本のシュートに着く球果の数は球果がついて

いるシュートのみで計測した。

は球果がほとんどなくなった。

7月中旬〜下旬に，雌花序（将来の球果）が枝先に 1〜5個形成された。雌花序は長さ約8〜10mm，色 は赤紫色。数日間だけ，受粉のために種鱗と種鱗の間 が広がっていた。その後，種鱗は前後の種鱗と重なり 堅く閉じ，内部が外気にさらされることは無い。受粉 した球果はまだ受精していないが成長を始める。8月 初旬には平均13.6mmになり，その後，10月までの2 カ月間に約20mmに達した（Tablel）。8月から10月 にかけての受精前球果の平均長の変化をFig.2に示し た。シュートに着く球果の数の違いによる，成長過程 の顕著な違いは見られなかった。受精前の球果の成長 速度（平均38mm/月）は，翌年の受精後の成長速度

（平均13.6mm/月）の約28％に過ぎなかった。

雌花序の開花から球果が完成するまでを，1年間の 調査結果から考察するために，最初に受粉後の球果の 長さの分布を示し，その後に受精後の球果の長さの分 布を示した図を示した（Fig3）。この図では上の頻 度分布図から下の頻度分布図へ向かって時間が経過し ていくと考えることができる。上の図から下の図に行 くに従って頻度分布のピークが右から左にずれていく 様子が分かる。受精後約1カ月経過した7月の頻度分 布の範囲が小さい階級（30mm未満）の方に広がって いる。30mmクラスより小さな球果は，その後落下す ることから受精できなかった球果と考えられる。8月 には昨年作られた球果の中で，30mm未満の球果は見

つからなかった。

ハッコウダゴヨウが生育する弥陀ケ原の追分周辺は 11月下旬から根雪となり，6月初旬〜中旬に雪解けと なる。約半年間の間，ハッコウダゴヨウは地上部の幹

結果及び考察

ハイマツが生育する立山室堂平の雪解けは遅く，例 年6月に入らないと群落は雪上に現れない。6月に見 られるハイマツの球果は，昨年の夏に形成された球果 が雪の下で越冬したものである。これらの球果の中で 受精が行われ，雁が成長する。それに伴って球果も成 長を開始する。1本のシュートにつく球果の数ごとに，

6月〜8月にかけての球果の長さの変化をTablelに 示した。6月から8月にかけて球果の長さが大きくな る様子がわかる。また，1本のシュートに1個の球果 が着く場合と2個着く場合では，球果の長さには有意 差が認められなかった。Fig2に6月から8月にかけ ての球果の平均長の変化を示した。6月から8月にか けての約2カ月間に約25倍になり，平均45cmにまで 成長した。8月初旬にはしっかりと枝に着いていた球 果も9月に入るとちょっとさわるだけで球果が枝から 離れてしまうようになった。その後，自然落下やホシ ガラスなどによるもぎ取りにより，ハイマツの枝先に

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◇：fertilizedconelntwoconespershoot，◆：unfbrtilizedconemtwoconespershoot

△：fertilizedconeinthreeconespershoot，▲：unfertilizedconelnconethreeconespershoot

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Fig.2

75

佐 藤 卓

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15 21‑30 26.4±3.(）

22 11−16 12．9±1．4

36 11−21 14．6±.5

33 11−22 15．2±2．5

ＤＤＤ

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11−18 13．0±2．7

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､：numberofsamples SD：standarddeviation

11〜22mm，平均15mmであった球果が成長し，9月 には45〜64mm，平均53mmにまで大きくなった。こ れは6月の値の約3.5倍であった。3カ月間の成長速

度は12.6mm/月と算出された。

シュートに着く球果の数の違いによる球果の長さの や枝は雪に押しつぶされて地表面に接している。雪解

け後，昨年夏に形成された球果が枝先に着いている。

この球果の中で受精が行われ雁形成が始まる。1本の シュートにつく球果の数ごとに6月〜9月にかけての 球果の長さの変化をTable2に示した。6月には長さ

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Fig.4．Changesofthe廿equencyofeachclassinthelengthofconemPi""s×ルα雌oじた"s応

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佐 藤 卓

マツの場合と同様にFig.4に示した。球果が形成され てから成熟するまで，受粉後の成長と翌年の受精後の 成長により徐々に大きくなっていく様子がわかる。8 月と9月の階級別頻度分布（受精後の球果）は良く似 ていることから，ハッコウダゴヨウの球果は8月に完

成していると推定された。

ゴヨウマツが生育する下ノ小平は5月中旬には雪が 解け，6月初旬には谷間を除き積雪は無くなる。6月

当初にシュートの先端についている球果は昨年形成さ れた球果で，12〜25mmであった（Table3)。1本の シュートに1個の球果がつく場合は2個または3個つ く場合より，長さの平均値は小さい傾向が見られた。

9月には49〜95mmにまで成長した。6月の球果の平 均値は18.9mmだが，9月には6月の約3.6倍にあたる 平均683mmまで成長した。6月〜9月までの平均成 長速度を計算すると165mm/月で，この値はハイマツ やハッコウダゴヨウより大きな値であった。1本のシュー トにつく球果の数ごとに算出した球果の長さの平均値 の変化をFig2に示した。それぞれの月によって傾向 は多少異なるが，1本のシュートに付く球果の数ごと に算出した平均値には有意差は認められなかった。9 月の良く晴れた日に球果の種鱗が軸から離れ，種鱗の 上に形成された種子が飛散することが観察された。長 さ5〜10mmの翼を持っているゴヨウマツの種子は，

カエデの果実と同様に回転しながら落下する様子が観

察された。

平均値は，6月から8月まで，1個/シュートよりも 3個/シュートの方が長い傾向が見られたが，9月に 入ると逆転し1個/シュートの方が3個/シュートより も長い値を示した（Fig2）。9月下旬に球果は落下 し，枝には球果がほとんど見られなくなる。

7月中旬〜下旬に，ハッコウダゴヨウは赤紫色また は緑色の雌花序をシュートの先端につけ，受粉を行う。

開花している雌花序の長さは8〜12mmであった。1 本のシュートにつく球果の数ごとに，8月〜10月にか

けての球果の長さの変化をTable2に示した。8月に 入って球果の長さを計測すると平均12.3mmで，雌花 序の長さとほとんど変わらなかった。その後，球果は 成長し，10月には15〜25mm，平均204mmまでになっ た。10月の値は8月の値の約17倍であり，その間の 球果の成長速度は40mm/月と算出された。しかし，

8月と9月の球果の長さの平均値の差は66mmだが，

9月と10月の差はわずかL5mmしかなかった。このこ とは受粉直後の1カ月間に20mm近くまで成長し，そ の後はほとんど成長しないことを示している。

シュートに着く球果の数ごとに算出した球果の長さ の平均値は，それぞれの月ごとに1個の場合が大きな 値を示したり，2個の場合が大きい値を示したりと，

一定の傾向は見られなかった（Fig.2）。10月では，

シュートに着く球果の数ごとに算出した球果の長さの 平均値には有意差は認められなかった。

雌花序の開花から球果が完成するまでの様子をハイ

Table3．ConeslzeofP腕"Spaﾊ'秘orainShimonokotaira,Mt・Tateyama

Monthinl992 Numberof

Aug Sep 0 c t −

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､：numberofsamples SD：standarddeviation

ゴヨウマツの雌花序と雄花序は7月初旬から中旬に かけて開花する。雌花序は緑色または赤紫色で長さ8

〜10mmであった。8月に球果の長さを測定すると1；

〜15mmで，平均128mmであった。球果はその後成長 し，10月には長さ14〜23mm，平均183mmまでになっ た。10月の値は8月の値のL4倍であり，その間の球 果の成長速度は28mm/月と算出された。しかし，8 月と9月の球果の長さの平均値の差は5mmだが，9 月と10月の差はわずか0.5mmしかなかった。このこと は受粉直後の1カ月間に18mm近くまで成長し，その 後はほとんど成長しないことを示している。また，1 本のシュートにつく球果数ごとに算出した球果の長さ の平均値には有意差は認められなかった（Fig2)。

雌花序の開花後の球果から球果が完成するまでの様 子をハイマツの場合と同様にFig5に示した。この球 果の長さ階級ごとの頻度グラフからも，8月から9月 にかけて左側へのピークの移動が見られたが，9月，

10月，そし翌年の6月まで頻度分布があまり変わらな かった。その後，7月の頻度分布では16〜22mmの階 級集団と30〜90mmの階級集団の2つのグループに分

かれていると考えられた。7月時点で16〜 mm陛細

の球果はその後全く成長せず，そのサイズのまま落下 することから，受粉には成功したが受精に失敗した球

果集団と考えられた。

3つの分類群の間で球果の成長様式を比較するため に6月1日に受粉が行われたと仮定して，そこから 積算した日数ごとの球果の平均長の変化をFig6に示 した。3分類群ともに開花している中心時期はほとん ど同じで，開花期間は重なっている。もし多少ずれが あってでも，成長の様子を示すグラフは平行移動する だけなので，グラフの形を比較することができると考 えた。受粉後の球果の成長様式は3つの分類群ともに 8月〜9月に急激に成長した後，9月〜10月はほとん ど成長しない傾向が見られた。しかし受精後の球果の 成長様式を比較すると，ゴヨウマツは6月〜7月に大 きな成長速度を示し，その後成長速度が鈍る傾向が見 られたが，ハイマツとハツコウダゴヨウは7月〜8月 にかけて大きな成長速度を示し，その前後の期間は小 さな成長速度を示した。この違いはハイマツとハッコ ウダゴヨウの生育地が，ゴヨウマツより標高が高いた め物質生産に適した温度条件となる時期が遅れること 7月時点で16〜22mm階級 が原因の1つと考えられる。

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