養 殖 ス サ ビ ノ リ の 核 分 裂 の 日 変 化 と 培 養 条 件 に よ る そ の 変 動

長 崎 大 学 水 産学 部 研 究 報 告 第50号7〜16(1981)

養 殖 ス サ ビ ノ リ の 核 分 裂 の 日 変 化 と 培 養 条 件 に よ る そ の 変 動

右 田 清 治 ・ 川 村 喜 応*

Diurnal Variation of Nuclear Division in Porphyra yezoensis and Its Change by Culture Condition

Seiji MIGITA and Yoshio KAWAMURA*

藻 類 の 核 分 裂 ・細 胞 分 裂 の 光 周 性 に つ い て,ク ロ レ ラ(Tamiya,1957,1966)や ユ ー グ レ ナ(Leedale, 1959)な ど の 単 細 胞 体 で は 分 裂 が 暗 期 に お き る こ と が 報 告 さ れ て お り,ま た 海 藻 の 核 分 裂 も 夜 間 に 固 定 さ れ た 材 料 で 多 い こ と が 細 胞 学 的 研 究 で 一 般 に 知 ら れ て い る(Ramanathan,1939;Mullahy,1952;Yabu&

Tokida,1963;Yabu1964).し か し,海 藻 の 核 分 裂 の 日 変 化 を 詳 し く調 べ た 研 究 は 少 な い.Austinら

(1968)は 紅 藻Rhodomelalarixの 核 分 裂 が 昼 夜 を 通 じお き て い る こ と を 明 ら か に し,ま たPringleら

(1970)はPorphyrdlaceolatetaた つ い て 核 分 裂 が

主 に 夜 間 に 行 な われ る と して い る.大 房 ら(1977, 1978)は 養殖 ノ リの室 内 お よび 海 に お け る細 胞 の 大 き さを 測 定 し,日 中 に大 き くな り夜 間 に小 さ くな る こ と か ら,細 胞 分裂 は夜 間 にお きて い る と推 測 して い る.1 著 者 らは,1978年 冬 か ら1979年 秋 にか けて,天 然 の 岩 ノ リお よ び養 殖 ス サ ビ ノ リの核 分 裂 の 日変 化 を調 べ, さ ら に養殖 ノ リを培 養 して 干 出 ・光 ・温 度 ・塩分 な ど の 諸 条 件 を変 え た と き,核 分裂 の 日変 化 が ど う変 動 す るか を 調査 した.ま た,核 分 裂 の所 要 時 間 の推 定,核 分 裂 率 と生 長 と の 関係 な どに つ いて も若 干 の考 察 を 行 な った.そ れ らの結 果 を 報 告 す る.

*佐 賀県有 明水産試験場 (Saga Ariake Fisheries Experimental Station)

The thalli of Porphyra suborbiculata, P. dentata and P. suborbiculata f. latifolia from the field and P. yezoensis cultured in laboratory were fixd every 2 hours during a 24-h period, and then the rates of nuclear division in vegetative cells of the thalli were investigated.

Materials were fixed with acetic alcohol (1 : 3) and stained by Wittmanngs aceto-iron- haematoxylin-chloral hydrate method. The thalli were cultured in 200 ml flasks aerated by an air pump and kept in a 12: 12 light and dark photoperiod with 6,000 lux by white fluorescent light and at 18°C. The culture solution used was PES medium and it was changed every 2 days. The cultured thalli were fixed after 3-5 days under experimental conditions.

The periodicity of nuclear and cell division in Porphyra thalli was distinctly recognized in both materials from the field and culture. Nuclear divisions were usually started at 14 : 00 h and most abundant from 16 : 00 h to 18 : 00 h, and finished at midnight. On the other hand, nuclear divisions in sexual cells, antheridium and cystcarp, occurred continously during light and dark periods. Nuclear divisions in the thallus under continous light also did not showed diurnal rhythm.

Occurrence times of each phase in nuclear division suggests that mitotic time of Porphyra thallus may be about 2 hours. In thalli cultured under unfavourable conditions resulting from unfitness of environmental factors, such as emersion, temperature, light intensity and salinity, nuclear divisions were slightly delayed and their rates reduced.

材料と方法

 海におけるアマノリ類の核分裂の日変化については，

長崎市周辺に自生するマルバアマノリ・ヒロハマルバ アマノリ・オニアマノリを1978年2，3月に，また島 原市の養殖スサビノリを10月下旬に，いずれも大潮時 の14〜16時に採取し，それらの葉体の一部分を現地 で固定し，同じ個体を培養容器に入れ研究室に持ち帰

り，2時間おきに固定した．

 室内培養で核分裂をみる実験では，佐賀県鹿島市地 先で養殖したスサビノリ（品種ナラワスサビノリ）を 1979年11，月5日に採取し，それらは数日間前培養した 後に実験に供した．前培養は，200mlの枝付平フラス コに2，3個体を入れて通気し，温度18℃，白色蛍光 灯下6，0001ux，12：歪時間（6〜18回忌期）の光周 期で行なった．

 干出・光・温度・塩分などの影響をみる実験では，

前培養の約10cm2の二二を200mlの枝付平フラスコで さらに3〜5日間各実験条件下で通気培養した後，2時 間おきに約5mm角に切断して固定した．また，照度・

温度・塩分を変えた実験では，1cm2に切断した葉片 5枚を同じ条件で培養し，6日間の生長を比較した。

 細胞分裂の連続観察は，培養中のスサビノリ葉体の 特定の細胞群を，2時間おきに手早く顕微鏡で写真撮 影して，細胞分裂の有無を追跡調査し，同時に細胞の 大きさの変化も調べた．

 核分裂管下の出現率は，同一葉体のなるべく同じ部 位を切断し，30分または60分おきに固定して調べ，

Fig．1の核分裂の模式図で2，3を前期，4を中期，

5を後期，6，7を終期（8のstageは時間的に長く 9と識別も困難である）として区別し，2〜7を分裂 中の核として取扱った．

 なお，培養液にはProvasoli ES処方による補強海 水を用い，2日おきに換水した．また，固定には酢酸

       2     3   1

Rest stage

        Prophase   6     7

      8

  4     5

Metaphase Anaphase

［］［珀8

 Tetophase Rest stage

Fig． 1． Diagram of somatic nuclear division     in Porphyra thallus．

アルコール（1：3）を用い，核染色はWittmann法

（1965）で行なった．核分裂率は，検鏡観察した全細 胞核に対する分裂中の核の百分率で表わした．

結 果

 アマノリ葉体の核分裂については，すでに多くの報 告があり，その一般的な過程をスサビノリで模式的に 示すとFig．1のようになる．核は休止期には細胞の 1偶に偏在しており，前期には大きさを増し中心に移 動し仁と染色糸が現われる．中期には仁は消失し染色 体は太くなり，直ちに後期に進み，終期には新しい隔 膜が求心的に形成され，2細胞となり核は両端に位置 するが，この時期（Fig．1−8）は比較的に長い．分裂 終了後，時間が経過すると新しい核は細胞の同じ側に 移動する（Fig．1−9）．

 アマノリの休止核はこのように細胞の同じ側に偏 在し，しかもほとんど例外なくそれは仮根側であり

（Fig．2， A），このような現象は大変興味深い．こ れに関して2，3の実験を行なったが，そのうち止水 中に数日以上静置した葉体では核は細胞の中心に位置

Fig．2． Position of nuclei in vegetative cells of     P．：yexoensis thallus． A， showing nuclei     situated in the one−side of cells from        コ     the field；B， showing nuclei situated in     the center of cells， after 5 days culture     in still seawater．

長崎大学水産学部研究報告 第50号（1981） 9

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Fig． 3．

   18 24 6 12

      Time of day

Diurnal variations of somatic nuclear division in the thalli of Porphyra spp from the field．

1二Iday；■night；一・●一P． yexoensis

（collected on Oct． 31， 1978）； 一＝O一 P．

suborbiculata f． latifolia （Mar． 12， 1978）；

一A一 P． dentata （Jan． 11， 1978）； 一一A−

P． suborbiculata （Jan． 27， 1978）．

するようになった（Flg．2， B）．また，海の落ノリで は中心に位置する核が多くみられた．

 アマノリ4種の核分裂 海で自生しているマルバア マノリ・ヒロハマルバアマノリ・オニアマノリおよび 養殖スサビノリを午後に採取し，その後2時間おきに 固定して，核分裂の日変化を調べた．その結果は，

Fig．3のようになり，4種とも核分裂は16時より始 まり，18，20時に多くなり，真夜中の24時ごろまで に終了している．

 このように，海で採集したアマノリ類の核分裂は夕 刻から夜間の前半にかけて行なわれる傾向がみられた。

なお，マルバアマノリ・オニアマノリの分裂のピーク が18時で，スサビノリ・ヒロハマルバアマノリで20時 となっているが，その差違は種類によるのではなく，

採集当日の天候や干出などに左右されることが，後述 の他の実験結果からわかった．

 核分裂各期の出現率と分裂所要時間 核分裂の日変 化と分裂赤赤の出現率をより詳しくみるため，培養中 のスサビノリを30分または60分おきに固定して調べた．

 結果は，Table 1に示すようになり，核分裂は13時 30分より始まり，16時より18時までに最も多くなり，

24時に終了している．この結果では，前述の海から採 取したものと比べ，分裂の開始時や分裂のピークの時 刻がやや早くなっており，常時水中で培養した場合分 裂の時刻が幾分早い傾向がみられた．

Table 1． Occurrence rates of various stages of somatic nuclear division in P． ye20ensis thallus in culture．

Time

of day

0000000000000000003030303000000000 334455667890123411111111111122222

Rate of each phases

Division

rate （％）

04973579916651430  038325220700941    1222333111

100

Prophase （％） Metaphase Anaphase Telophase

04758688776237300  02090092321100

00875786998162300   0343344222110 00411273164013630   03443333123100 00049042298359200    1447529054531

32 15 14 39

6：00  一v 18：00 h light； 18：00 ・v 6：00 h dark

 核分裂各期の出現をみると，前期の出現率が高くな った時刻は14時30分で，終期が多くなったのは16時 または16時30分となっており，ここでは前述したよう に隔膜が完成する時期（Fig．1−8）を入れてないこと を考慮すると，核分裂の所要時間はそれより幾分長く 約2時間と推測される．また，懸濁の出現比率からみ ると，核分裂中期，後期は短く，前期，終期は長いと いえる．さらに，分裂所要時間を2時間とすれば，前 期，中期，後期，終期の所要時間は，一期の出現比率 からそれぞれ36，19，17，48分と推測された．

 細胞分裂の連続観察と細胞の大きさの変化 顕微鏡 下で細胞分裂が何時行なわれるかについて，スサビノ

リ葉体片を培養したまま同一細胞群を連続撮影して調 べてみた．

 2時間おきに撮った写真のうち，分裂前後のものを Fig．4に示したが，約20個の細胞難中で分裂した細

胞は18時に初めて2個あらわれ，20時に3個，22時 に1個，24時に1個みられ，その他の時刻にはみられ なかった．また，同じ一連の写真から分裂細胞の出現 率と同時に培養した葉体の核分裂率とをみると，Fig．

5−Aのようになり，核分裂が外見的な細胞分裂に先 行しており，両者間には約2時間の時間のずれがみら

れた．

 細胞の大きさの変化を，分裂が早く終った細胞（大 細胞群），後で分裂した細胞（中細胞群），および当

日分裂しなかった細胞（小細胞群）のそれぞれ数個細 胞の平均値を引伸写真より計測して，Fig．5−Bに示 した．分裂，未分裂の細胞ともに昼夜を通じ徐々に肥 大するが，分裂前の細胞は面積150μm2以上で大き く，分裂して1／2の大きさになっている．また，全体 の細胞の大きさの平均値は破線のように明期の後半に 最も大きく，暗期の前半に小さくなっている．

，2g：gg

齪

Fig． 4． Successive microphotographs of cell division in the same part of P． yexoensis thallus     in culture． Arrows show divided cells． Culture condition； 12：12 L．D． cycle， 180C and     6，000 lux． Numbers show times of day．

長崎大学水産学部研究報告 第50号（1981） ¹¹

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    12 18 24 6

       Time of day

Fig． 5． Diurnal variations of somatic nuclear     division， cell division （A） and cell sizes     （B） in P． ye20ensis thallus in culture．

    A， ．e一 nuclear division rate； 一〇a−

    cell division rate． B， 一e一一 large cell；

    一〇一 middle cell； 一A一 undivided

    small cell； 一i−it一一一． average of all cells；

    1＝1 light， N dark．

 嚢果，造精器の核分裂 些些，造精器など有性生殖 細胞における核分裂が，栄養細胞と同じように光周性 を示すかどうかを，養殖スサビノリの成熟葉体を島原 市地先で1978年1月18日に採集し，3日間室内培養し た後，有性細胞形成部分と栄養細胞部分について核分 裂の日変化を調べた．

 その結果は，Fig．6のようになり，栄養細胞の核 分裂は前述の実験と同じく周期性を示すのに，嚢果お よび造精器での核分裂は昼夜を通じほぼ同じ頻度でお きており周期性は認められなかった．また，1日を通 じてみると成熟細胞での核分裂は栄養細胞より分裂頻 度が高く，とくに造精器で高い値を示した．

 払出の影響 海の養殖ノリは干出するので，その影 響をみるため，培養中のスサビノリ葉体を短時間一定 湿度で干出させたときの核分裂の日変化について2，

3の実験を行なった．

 まず，12時より4時間，湿度50％と70％で干出した 場合の核分裂の日変化を，対照の常時水中で培養した ものとともに，Fig．7に示した．干出を与えたもの では，一般に核分裂の出現時刻が遅れ，また分裂率も 低くなったが，とくに湿度50％の過度の乾燥状態の干

  0  6 10 14 18 22 2 6

      Ti me of day

Fig． 6． Diurnal variations of nuclear division in     the vegetative and sexual cells of． P．

    yexoensis thallus in culture．

    一一〇一 vegetative； 一e一 antheridial；

    ・i−Te・・s： cystocarpic cells．

20

10@  020   10

（。A︒︶CO一ω旧﹀も捻Φ一りコZ

A

⊆20﹂Φ∈国．

0 6

B

Fig． 7．

   12 18 24 6

      Time of day

Diurnal variations of somatic nuclear division in P． yexoensis thallus emerged

（A） and submerged （B） in culture． A，

一一Zs一 50％； 一e一一 70％ humidity．

出では核分裂は少なくなっている．なお，この予備実 験で，湿った状態で水中より取上げたノリでは核分裂 は水中と同じ時刻に進行した．

 次ぎに，明期の8時より2，4，6時間，湿度70％

の二三を与えたものでは，Fig．8のようになり，核 分裂は長時間干出したものほど分裂時刻が遅れ，また 分裂率も低くなる傾向がみられた．

 さらに，核分裂を行なう時間帯（14〜22時）に湿度 70％で4時間の干出を時刻をずらして与えた場合，核 分裂の日変化はFig．9のようになり，干出によって

20

10

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A

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B

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6     12 18 24       Time of day Diurnal variations of somatic nuclear division in P． ye20ensis thalli emerged in 70％ humidity for 2 （A）， 4 （B） and 6 （C） hours during light period， and submerged （D） in culture．

10

Fig． 8．

0 6

D

Fig． 9．

   12 18 24 6

     Time of day

Diurnal variations of somatic nuclear division in P． ye20ensis thalli emerged in 70％ humidity for 4 hours during nuclear dividing period （A−C）， and submerged （D） in culture．

核分裂の進行は一時休止し，その後遅れて分裂を続け ている．また，分裂は湿度70％の乾燥では休止するよ うで，干出時の固定では分裂率は重複して示されてい る．なお，この時間帯に干出したものでは，前実験ほ ど分裂率の低下は顕著でなかった．

 干・出の影響は海では生育水位の高低に左右されるの で，岩上に自生するマルバアマノリおよびのり網の支 柱上に着生したスサビノリを1979年1月に水位別に 採取し当日固定して，核分裂の日変化を調べた．

 その結果は，Fig．10のようになり，三種ともに低 い水位のもので核分裂時刻が早く，また分裂率もやや 高くなっている．

 光周期の影響 アマノリの核分裂には，前述のよう に明期後半より二期前半にかけて分裂する日周；期性が みられるので，6時間の明暗周期と連続光下でスサビ ノリ葉体を5日間培養後，核分裂の日変化を調べた．

 その結果は，Fig．11のようになり，6時間毎の明 暗周期では光周期に対応した核分裂の変動がみられ，

一方連続光では終日ほぼ同程度の核分裂がおきており 周期性は認められなかった．なお，6時間毎の明暗周 期では核分裂のピークは暗期後半に現われている．

25 A

●謳ハ昌−豊監巳−巳−      ﹃一置︑一8−81一●

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﹁       ．

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   18 24 6 12 12 18 24 6 12     Time of day T｝me of day

Fig． 10． Diurnal variations of somatic nuclear     division in P． suborbiculata （A） and P．

    yexoensis （B） thallus growed on low     （e）， middle （A） and high （O） tidal     level in the field．

長崎大学水産学部品究報告 第50号（1981） 13

 照度の影響 スサビノリの同一葉体片を照度を変え て培養し，5日後に核分裂の日変化を調べ，同時に同 じ条件で1cm2に切断した葉片5枚つつを6日間培養

して生長を比較してみた．

 その結果は，Fig．12のようになり，10，0001uxで 核分裂率が最も高く5，000，2，5001uxと低照度にな

20

10

030  20  10  020

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      Time of day

Fig． 11． Diurnal variations of somatic nuclear      division in P． ye20ensis thalli cultured      under various light and dark cycles．

     A， 6：6h； 12：12 h light dark cycle； C，

     continuous light．

5

A

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3

B

  olet＝4L±±＝一．d− be．a  io t6

   6 12 18 24 6

      Day          Ti me of day

Fig． 12． Diurnal variations of somatic nuclear      division （A） and growth （B） in P．

yexoensis thalli cultured  under various light intensities． 一A一 2，500； 一〇一 5，000；一願●■口 10，0001ux．

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6000一 10001ux ^r

6 12 18 24 6 12 18 24 6 12 18 24

      Time of day

Fig． 13． Diurnal variations of somatic nuclear division in P， yexoensis thalli，

     transfered to low light intensities in culture．

6

るほど低い値となった．しかし，分裂時刻には3者と も大きな相違はみられなかった．一方，生長も分裂率 に比例して高照度で良好であり，10，0001uxでの面積 は3日後に2．5倍，6日後に6倍に達した．

 アマノリ細胞は1日だけの光合成で分裂能力を持つ のではなく，前日までの影響も持ち越されていると考 えられるので，生育の良好な条件からやや不良な条件 に移した場合の核分裂の経日的変化を，高照度より低 照度に培養条件を変えて調べた．

 その結果は，Fig．13のようになり，6，0001uxで 培養を続けたものでは核分裂率や分裂時刻にほとんど 変化がないが，2日目に6，0001uxから3，0001uxと 1，0001uxに移したものでは，2日目の核分裂率は低 くなり，3日目にはさらに低くなっている．なお，3 日以後では核分裂率にはそれ以上の変動はみられなか

った．

 温度・塩分の影響 温度および堆分濃度を変えて，

核分裂の日変化を調べ，同じ条件下で葉体片1cm2を 6日間培養し生長を比較した．

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  6 12 18 24 一6 O 3 6       Time of day Day

Fig． 15． Diurnal variations of somatic nuclear     division （A） and growth （B） in P．

    ye20ensis thalli cultured in various

    salinities． 一A一 14．5； 一〇一一 21．0； 一e−

    27．4％o・

向がみられた．

20

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  6 12 18 24 6 036

      Tirne of day Day

Fig． 14． Diurnal variations of somatic nuclear     division （A） and growth （B） in P．

    ye20ensis thalli cultured at various tem−

    peratures．一■△一100；■一▲一150；一〇一     200； 一e一 2soc．

 温度に関する実験結果は，Fig．14に示すように，

核分裂率は20℃で最も高く，15。，10℃の順にやや低 くなり，25℃で最低であった．また，25℃では分裂時 刻もやや遅れた．1cm2の葉片の生長をみても，核分 裂率にほぼ比例した結果が得られた．

 塩分に関する実験結果は，Fig．15に示すように，

核分裂率は塩分濃度27．4％oで最：も高く，21．0％oでは かなり低くなり，14．5％oではさらに低い値で分裂時刻 も遅くなっている．また，生長も核分裂と類似した傾

考 察

 藻類の核分裂，細胞分裂に光周性があることはすで に知られており，Tamiya（1957，1966）はクロレラ の同調培養で三期にのみ細胞分裂がみられるとし，

Leedale（1959）もユーグレナの色素を持つ種類では 暗期に核分裂がおきると報告している．また，Austin ら（1968）は紅藻の一種Rhodomela larix核分裂は 昼間に分裂率が高い周期性を示すとしている．このよ うに，藻類の核分裂，細胞分裂には光周性が知られて いるが，それが明期または暗闇であるかは一定ではな いようである．

 前述の実験結果から，アマノリの核分裂の日変化を みると，海から採集した直後のマルバアマノリ・ヒP ハマルバアマノリ・オニアマノリや室内培養のスサビ ノリで，核分裂は14時ごろ始まり，そのピークは16 時〜18時で，夜半に終るという日周期性が明確にみら れた．また，この固定，染色によって調べた周期性は，

生きている細胞の連続観察で得られた細胞分裂でも実 証された．これらの結果は，Pringleら（1970）の PorPhyra laceolataでの核分裂が16時30分ごろよ り始まり夜半までに多いとしている報告や，大房ら  （1977，1978）の培養や養殖スサビノリ葉体での，細

胞の大きさがEI中に大きく夜間に小さくなるので，細

．胞分裂は夜間におきると推測している結果ともほぼ一 致する．ただ，この研究で多くの実験例をみると，核 分裂の時刻には若干の遅運があり．海から採集した材

長 崎 大学 水 産 学 部 研 究報 告 第50号(1981) ¹⁵

料 と培 養 の もの で は,前 者 が や や遅 い傾 向が み られ, そ の理 由 と して海 の葉 体 が 受 け る環 境条 件 と くに干 出 が核 分 裂 時刻 を遅 らせ て い る こ とが,干 出を 与 え た実 験 結 果 か らも推 察 で き るよ うで あ る.

スサ ビ ノ リの核 分 裂 の所 要 時 間 を,分 裂 各 期 の 出現 か らみ ると,約2時 間 と推 定 され たが,こ れ は ム ラサ キ ツ ユ ク サや ソ ラマ メの根 細 胞 の150〜180分(Wim‑

ber,1961;Evans&Savage,1959)に 比 べ や や 短 い もの の,前 期 ・終 期 が長 く中 期 ・後 期 が短 い な ど高等 植 物 と よ く一 致 して い る.た だ,核 分 裂 の速 度 は 温 度 条 件 で 大 き く相 違 す る こ とが知 られて お り,本 実験 の 培 養 水 温 は約18℃ で あ った が,違 った温 度 で も調 べ て み る必要 が あ ろ う.

栄 養 細 胞 の 核 分裂 で は 明 らか な 光 周性 が み られ たが, ス サ ビノ リの嚢 果 お よ び造 精 器 で の 核分 裂 は終 日お こ

り周 期 性 は認 め られ な か った.こ れ は十 分 に分 裂 能力 を保 持 し分裂 後 小 さ くな る生 殖 細 胞 形 成 の 核 分裂 は, 光 合 成 周 期 に も とず く光 周性 が生 じな い こ とを意 味 し て お り,他 の藻 類 で もみ られ る現 象 か も知 れ な い.ま た,当 然 の こ とな が ら,連 続 光 下 で 培 養 した も ので も, 核 分裂 の周 期 性 は 認 め られ な か った.

培 養 条 件 に よ る核 分 裂 の 日変 化 の変 動 で は,干 出を 与 え た場 合,分 裂時 刻 が や や 遅 くな り分 裂 率 も低 下 す る傾 向が み られ た が,こ れ は ノ リ葉 体 が或 る程 度 以 上 乾 燥 され る と,生 活 作 用 が 休止 す る とい わ れ て い るよ うに,核 分裂 の進 行 も休止 す る た め と考 え られ る.こ の こ とは,支 柱 養 殖 に お いて 大 潮 時 は 小 潮時 よ りノ リ の伸 長 が鈍 くな る養殖 上 の所 見 と もよ く一 致 す る.た だ,実 験 結 果 と して は取 上 げ なか った が,湿 潤 な状 態 で 海水 中 よ り取 り出 した葉 体 の 核分 裂 は,水 中 と同 じ く進 行す る よ うで あ った.照 度 ・温 度 ・塩 分 濃 度 を変 え た培 養 に お い て も,生 長 に不 適 な条 件 下 に お か れ た も の は,核 分裂 率 が 低 くな り分 裂 時 刻 も遅 くな る傾 向 が一 般 に み られ た.ま た,生 長 に適 した 高 照 度 よ り低 照 度 に 移 した場 合 の核 分 裂 率 の経日 変 化 を み る と,低 照 度 に移 して1日 目は2日 目 よ り高 い値 を 示 す こ とか ら,核 分 裂 で は前 日まで の影 響 が翌 日に も持 ち越 され て い る ことが 考 え られ る.こ の よ うな 現 象 は 本 城 ら (1969)も 植 物 プ ラン ク トンの光 合 成 で 認 め て い る.

核 分 裂 率 と生長 と は,当 然 相 関 関係 が あ る筈 で あ り, この実 験 で 両者 を並 行 して 調 べ た照 度 ・温 度 ・塩分 の 結 果 か ら も,核 分 裂 率 の 高 い も ので 例 外 な く生 長 が よ い こ とが実 証 され た.2時 間 お きに 調 べ た核 分 裂 率 の 1日 の合 計 値 は,分 裂 の所 要 時 間 が2時 間以 内で あ れ ば,当 日の細 胞分 裂 率 に近 い値 とな る.し か し,分 裂 所 要 時 間 が2時 間 ま た はそ れ 以 上 で あれ ば 分 裂率 は2 回 の固 定 時刻 で重 複 して示 され る場 合 もあ り,ま た固

定 時 の細 胞 数 に対 す る分 裂 率 は 当 日の分 裂 前 の細 胞 数 に対 す る比率 に修 正 す る必 要 もあ る.次 ぎ に,こ れ ら の こ とを 無視 して,核 分 裂 率 の1日 の合 計 値 よ り生 長 率 の 算 出 を試 み る こ とに す る.核 分 裂 率 が 比 較 的 高 い 値 を示 したFig.12‑Aで,10,0001uxの 核 分 裂 の 合 計 は約60%と な り,60%の 細 胞 が 分 裂 す ると き の 日 生 長率 は約1.5倍 で3日 後 に は3.4倍 に生 長 す る計 算 に な るが,実 際 のFig.12‑Bの 生 長 は2.5倍 とや や 低 い 値 とな って い る.こ の 相 違 は核 分 裂 が2回 の 固定 時 刻 に重複 して示 され た ため と考 え られ る.核 分 裂 を 調 べ て 生長 を正 確 に計 測 で き るな らば,実 際 の 養殖 で 諸 環 境 の変 化 が ノ リの 生 長 に及 ぼす 影 響 を短 時 間 の う ち に知 る うえ で 役 立 つ の で,核 分 裂率 と生 長 と の関 係 は今 後 なお 検 討 す べ き課 題 と いえ よ う.

要 約

1.海 で 自生 したマ ルバ ア マ ノ リ ・ヒ ロハ マ ルバ ア マ ノ リ ・オ ニ ア マ ノ リの 採集 直 後 の葉 体,お よ び数 日 間培 養 した スサ ビ ノ リの葉 体 を,2時 間 お き に固 定, 染 色 して 調 べ た と ころ,核 分 裂 には 明 らかな 光 周 性 が み られ た.

2.ア マ ノリ類 の核 分 裂 は,明 期 後 半 の14時 ごろ よ り始 ま り,そ の ピー クは16時,18時 に あ らわ れ, 夜 半 ま で に は終 了 し た.し か し,連 続 光 下 で 培養 した もの で は,核 分 裂 は 終 日行 な わ れ た.

3.ス サ ビ ノ リの核 分 裂 の所 要 時 間 は18℃ で約2時 間 で,分 裂 の前 期 ・終 期 が長 く中期 ・後 期 が短 い と推 測 され た.

4.ス サ ビ ノ リの嚢 果 ・造 精器 な ど の生 殖 細 胞 の核 分 裂 は 常 時進 行 し,周 期 性 は み られな か った.

5.干 出 。照 度 ・温 度 ・塩 分 な ど の生 長 に不 適 な条 件 下 で 培養 した場 合,核 分裂 の時 刻 が や や 遅 れ,分 裂 率 も低 下 した.

6.核 分 裂 率 と生長 と に は深 い 相 関 が み られ,核 分 裂 率 を 測 定 す る こ とに よ り環 境 条 件 の生 長 に及 ぼす 影 響 の程 度 を 判 定 で き る と考 え られ る.

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