外来種 による小笠原在来植物 の送粉系撹乱

外来種 による小笠原在来植物 の送粉系撹乱

辻 村 美 鶴1、 清 水 晃2、 苅 部 治 紀3、 大 林 隆 司2・4、村 上 勇 樹2、 村 上 哲 明1、 加 藤 英 寿1*

Disruptionoflocalplant‑pollinatorecosystemsintheOgasawaraIslands byalienspecies

MitsuruTSUJIMURA',AICiraSHIMIZU2,HarukiKARUBE3,TakashiOHBAYASHI2'̀, YukiMURAKAMI2,NoriakiMURAKAMIl&HidetoshiKATOl*

1.首 都 大 学 東 京 ・ 牧 野 標 本 館(東 京 都 八 王 子 市 南 大 沢1‑1) MakinoHerbarium,TokyoMetropolitanUniversity,Minamiohsawa,Hachi()ji,Tokyol92‑0397,

Japan.

2.首 都 大 学 東 京 ・ 理 工 学 研 究 科(東 京 都 八 王 子 市 南 大 沢1‑1) GraduateSchoolofScienceandEngineering,TokyoMetropolitanUniversity,Minamiohsawa,

Hachioji,Tokyol92‑0397,Japan.

3.神 奈 川 県 立 生 命 の 星 ・地 球 博 物 館(神 奈 川 県 小 田 原 市 入 生 田499) KanagawaPrefectUralMuseumofNatUralHistory,Iryuda,Odawara,Kanagawa250‑0031,Japan.

4.東 京 都 小 笠 原 亜 熱 帯 農 業 セ ン タ ー(東 京 都 小 笠 原 村 父 島 字 小 曲) OgasawaraSubtropiclBranchofTokyoMetropolitanAgricultUralExperimentStation,Chichi‑jima,

Ogasawara‑mura,TokyolOO‑2101,Japan.

*katohide@tmu .acjp(authorforcorrespondence)

要 旨:小 笠 原 諸 島 の 送 粉 生 態 系 は 北 米 原 産 の グ リー ン ア ノ ー ル に よ る在 来 昆 虫 の 捕 食 と、 養 蜂 用 に 導 入 され た セ イ ヨ ウ ミツ バ チ の 高 頻 度 の 訪 花 に よ り、 大 き な 撹 乱 を 受 け て い る と考 え られ て い る。 本 研 究 は 、 小 笠 原 に 広 く分 布 す る ヒ メ フ トモ モSyaygiumcleyerifolium(ノJ・ 笠 原 固 有 種) と ア カ テ ツPlαnchonellaobovatα(広 域 分 布 種)を 対 象 と して 、 ア ノ ー ル と ミ ツ バ チ が 侵 入 し た 島(父 島 ・兄 島)と 未 侵 入 の 島(智 島)に お い て 、 デ ジ タ ル カ メ ラ の イ ン タ ー バ ル 撮 影 に よ り 訪 花 者 の 定 量 的 な 調 査 を 行 い 、 そ の 種 構 成 や 頻 度 を 島 間 で 比 較 す る こ と を 目 的 と した 。 そ の 結 果 、2種 の 植 物 に は そ れ ぞ れ50種 を 超 え る 多 様 な訪 花 者 が確 認 され た が 、島 に よ っ て 訪 花 者 の 種 構 成 と頻 度 は 大 き く異 な っ て い た 。 ヒ メ フ トモ モ は 早 朝 に 開 花 し、 智 島 で は 在 来 の 小 型 ハ ナ バ チ 類 とハ エ 類 が 多 数 訪 花 して い た の に 対 して 、 父 島 で は 在 来 小 型 ハ ナ バ チ 類 の 訪 花 は 全 く 見 られ ず 、 代 わ り にセ イ ヨ ウ ミツ バ チ が 頻 繁 に 訪 花 して い た 。 ま た 、 在 来 の 昆 虫 相 が 残 存 す る 兄 島 に お い て も 、 在 来 ハ ナ バ チ 類 よ りも 高 い 頻 度 で セ イ ヨ ウ ミ ツ バ チ が 訪 花 して い た 。 一 方 、 ア カ テ ツ は 夕 方 に 開 花 し、 い ず れ の 島 で もハ エ や カ ミ キ リモ ドキ ・ガ な ど の夜 行 性 昆 虫 が 頻 繁 に 訪 花 した 。 さ ら に智 島 で は 昼 行 性 の ハ エ ・ハ ナ ア ブ 類 な ど も 高 頻 度 で 訪 花 した 。 両 植 物 種 と も 夜 間 よ りも 昼 間 の 訪 花 者 相 が 島 問 で 大 き く異 な り、 これ は 夜 行 性 昆 虫 が 昼 行 性 の グ リー ン ア ノ

一 ル の捕 食 圧 を 受 け に く い こ と に よ る と考 え られ る。 そ の た め 、 昼 行 性 昆 虫 に 送 受 粉 を 強 く依 存 す る植 物 種 は 、 グ リー ン ア ノ ー ル や セ イ ヨ ウ ミツ バ チ に よ る 送 粉 系 撹 乱 の 影 響 を よ り強 く受 けや す い と推 察 され る。 な お 本 研 究 に よ り、 目視 で は観 察 しづ らい 小 型 の訪 花 昆 虫 や 、 夜 行 性 動 物 の訪 花 行 動 を数 多 く撮 影 す る こ とが で き た こ とか ら 、 イ ン タ ー バ ル 撮 影 が 無 人 島や 夜 間 な

どの 調 査 が 困 難 な 条 件 下 で も 、 モ ニ タ リ ン グ な ど に お い て 有 効 な 手 法 で あ る と期 待 され る。

キ ー ワ ー ド:海 洋 島 、 送 粉 系 、 侵 略 的 外 来 種 、 グ リー ン ア ノー ル 、 セ イ ヨ ウ ミツ バ チ

1.は じ め に

侵 略 的 外 来 種 の 侵 入 は 、 本 来 の 生 物 問 の 共 生 関 係 を 崩 壊 ま た は 変 質 さ せ 、 地 域 の 生 物 多 様 性 の 減 少 や 生 態 系 機 能 の 低 下 を も た ら す(TravesetandRichardson2014)。 と り わ け 島 噴 地 域 は 大 陸 に 比 べ て 外 来 種 の 影 響 が 深 刻 化 し や す く 、 植 物 と そ の 花 粉 媒 介 を 担 う動 物 間 の 送 粉 系 ネ ッ ト ワ ー ク に 対 し て も 、 外 来 種 に よ る 擁 乱 の 影 響 が 報 告 さ れ て い る(KearnsetaLl998;Dupontetal.

2004;TravesetandRichardson2006;Travesetetal.2016)。

小 笠 原 諸 島 の 送 粉 系 に 関 し て は 、2種 の 外 来 生 物 の 影 響 が 特 に 懸 念 さ れ て い る 。 そ の1つ は 1880年 代 に 養 蜂 目 的 で 導 入 され た セ イ ヨ ウ ミ ツ バ チApismellifera(以 下 ミ ツ バ チ)で あ り 、 こ れ が 父 島 や 母 島 で 野 生 化 し て(船 越1991)、 さ ら に 父 島 周 辺 の 無 人 島 に も 侵 入 し て い る(Katoet al.1999;Abe2006)。 そ の 結 果 、 虫 媒 花 の 多 く が ミ ツ バ チ に 高 頻 度 で 訪 花 さ れ て い る こ と か ら 、 花 の 蜜 や 花 粉 を 巡 っ て 在 来 の 訪 花 昆 虫 と 競 合 し て い る 可 能 性 が 示 唆 さ れ て い る(Katoetα1.

1999;郷 原2002)。 そ し て も う1つ は 、 北 米 原 産 の 樹 上 性 トカ ゲ 、 グ リ ー ン ア ノ ー ルAnolis carolinensis(以 下 ア ノ ー ル)が1960年 代 に 小 笠 原 の 父 島 に 侵 入 、1980年 代 に は 母 島 に も 侵 入

し 、 在 来 の 昆 虫 類 を 徹 底 的 に 食 害 し た こ と で あ る(HasegawaetaL1988)。 ア ノ ー ル が 侵 入 し た 島 で は 、 固 有 の 小 型 ハ ナ バ チ 類 が 急 減 し 、2000年 代 に は ほ ぼ 絶 滅 し た(苅 部 ・須 田2004;苅 部 ほ か2004;Abe2006)。 ア ノ ー ル が 侵 入 し て い な い 周 辺 の 無 人 島 で は 、 今 も 固 有 の 小 型 ハ ナ バ チ を 含 む 在 来 昆 虫 が 残 存 し て い る が 、 父 島 や 母 島 で は 固 有 の 小 型 ハ ナ バ チ 類 に 置 き 換 わ っ て ミ ツ バ チ が 圧 倒 的 に 優 占 し て い る こ と か ら 、 送 粉 系 の レ ジ ー ム シ フ ト(基 本 構 造 の 転 換)が 進 行

し て い る(Abeetal.2008)。

さ ら に2013年 に は 、 父 島 の 北 に あ る 兄 島 の 南 部 地 域 に お い て ア ノ ー ル の 侵 入 が 確 認 され た (関 東 地 方 環 境 事 務 所 報 道 発 表 資 料 、http://kanto.env.gojp/pre ̲2013/0327a.html、2016年3月9

日確 認)。 無 人 島 の 兄 島 に ア ノ ー ル が ど の よ う に 侵 入 し た か は 不 明 で あ る が 、小 笠 原 諸 島 世 界 自 然 遺 産 科 学 委 員 会 は 非 常 事 態 宣 言 と 緊 急 提 言 を 発 表 し(東 京 都 報 道 発 表 資 料 、 http://www.metro.tokyojp/rNET/OSHIRASE/2013/03/20n3rcOl.htm、2016年3.月9日 確 認)、 未 侵 入 地 域 へ の 拡 散 を 防 止 す る フ ェ ン ス の 設 置 と トラ ッ プ に よ る 駆 除 な ど の 対 策 が 行 政 機 関 に よ っ て 行 わ れ て い る(http://ogasawara‑infbjp/pdffchiiki2501/2501 ̲shiryoul‑2.pdf、2016年3月9日 確 認)。

現 時 点 で 兄 島 に お け る ア ノ ー ル の 密 度 は 、 生 態 系 に 影 響 が 及 ば な い レ ベ ル に 抑 え ら れ て い る と

推 定 さ れ て い る が 、 兄 島 か ら 根 絶 で き る 目 処 は 未 だ に 立 っ て い な い

(hmp://ogasawara‑infbjp/pdf/science/h26 ̲Ol̲shiryoul̲3̲1.p賦2016年3.月9日 確 認)。

こ の よ う に 侵 略 的 外 来 種 の 侵 入 に よ っ て 動 植 物 の 個 体 群 や 群 集 構 造 が 変 化 す る 過 程 で 、 送 粉

系 の レ ジ ー ム シ フ トが ど の よ うに 進 行 す る の か は 十 分 に 調 べ られ て い な い 。 小 笠 原 諸 島 の 各 島 々 は 人 為 の 影 響 も含 め た歴 史 や 環 境 条 件 ・群 集 構 造 が 異 な る こ とか ら、 送 粉 系 も 島 ご と に異 な っ て い る 可 能 性 が あ る。 しか し、 特 に 無 人 島 は 調 査 の 機 会 が 限 られ るた め 、 複 数 の 島 問 で 同 一 の植 物 種 を対 象 と して

、 昼 夜 を通 して 定 量 的 に訪 花 者 を 比 較 した 研 究 は ま だ 無 い 。 ま た 、 現 在 実 施 され て い る外 来 種 対 策 の 効 果 や 影 響 を評 価 す る た め に は 、 生 物 相 の 変 化 を何 年 に も わ た っ て モ ニ タ リン グす る 必 要 が あ る。 た だ し、 小 笠 原 の よ うな 保 全 上 重 要 な 地 域 で は 、 従 来 の ト ラ ップ な ど に よ る捕 獲 調 査 は 細 心 の 注 意 が 必 要 で あ り、 よ り環 境 や 生 物 相 へ の 負 荷 が 少 な い 手 法 を 確 立 す る必 要 が あ る。

近 年 は 送 粉 系 の 研 究 に お い て 、 防 水 性 デ ジ タ ル カ メ ラ の イ ン ター バ ル 撮 影 機 能 を 用 い る こ と が 多 く な っ て お り(OkUyama2012;SuetsuguandHayamizu2014な ど)、 こ の方 法 で あ れ ば 訪 花 者 を捕 獲 せ ず に記 録 す る こ とが で き る 。 そ こ で 本 研 究 で は 、 こ の 手 法 を用 い て 小 笠 原 に広 く分 布 す る植 物 種 を対 象 と して 、 ア ノ ー ル と ミ ツ バ チ が 侵 入 し た 島 と未 侵 入 の 島 に お い て 、 訪 花 者 の 定 量 的 な 評 価 を 行 い 、 そ の種 構 成 や 頻 度 を 比 較 す る こ と を 目的 と した 。

2.材 料 と方 法 (1)調 査 対 象 の植 物 種

本 研 究 で は 島 問 で 訪 花 者 を 比 較 す る た め 、 小 笠 原 諸 島 の うち 火 山 列 島 を 除 く小 笠 原 群 島 内 に 広 く分 布 し、 比 較 的 個 体 数 の 多 い ヒ メ フ トモ モSyzygiumcleyerifolium(Yatabe)Makino(フ トモ モ 科)と ア カ テ ツPlanchonellaobovatα(R.Br.)Pierre(ア カ テ ツ科)の2種 を 調 査 対 象 と し た 。

ヒ メ フ トモ モ は 小 笠 原 固 有 の 常 緑 樹 種 で 、集 散 花 序 を も ち 、6H下 旬 〜9月 中 旬 に か け て 径5

〜9㎜ の 小 さな 花 を 咲 か せ る 。花 は両'性花 で花弁 は 開花 直後 に脱 落 し、代 わ りに多数 の雄 芯 が 目立 っ 。Fuji'taetaL(2002)に よ る外 部 形 態 の 解 析 で は 、旬 旬 型 ・低 木 型 ・高 木 型 の3型 が 認 め られ た が 、 最 近 の 集 団 遺 伝 学 的 解 析 に よ れ ば 、3型 間 で 遺 伝 的 に は分 化 し て い な い こ とが 明

らか に な っ て い る(新 田2014)。

ア カ テ ツ は 小 笠 原 か ら南 西 諸 島 、 中 国 南 部 お よ び 熱 帯 ア ジ ア に分 布 す る 常 緑 樹 で あ る。 花 期 は6.月 中 旬 〜7月 上 旬 で 、 加 藤 ほ か(2016)に よれ ば 、 本 種 は 形 態 的 に 両 性 花 を つ け る 個 体 と 雌 花 を つ け る個 体 が あ る が 、 ご く ま れ に 両 型 の 花 が 混 在 す る個 体 も あ る。 両 性 花 は や や 半 開 し 径6〜7mm、 花 冠 は淡 い 緑 白色 。 雌 花 は 非 常 に 特 殊 な 形 状 で 、 花 冠 は 短 く退 化 して 薯 の 内側 に 隠 れ た 状 態 の ま ま 柱 頭 が 突 出 す る。 な お 両 性 花 は雌 花 と ほ ぼ 同 等 の 雌 蕊 を 有 す る が 、 結 実 が 見 られ な い こ と か ら機 能 的 に は 雄 花 で 、 両 性 花 の み を つ け る 個 体 は 雄 個 体 と考 え られ る。 よ っ て 本 稿 で は ア カ テ ツ を 雌 雄 異 株 と し て 扱 う。

(2)開 花 特 性 調 査

小 笠 原 の 父 島 に お い て 、 ヒ メ フ トモ モ とア カ テ ツ の 開 花 の 時 間 的 変 化 を調 べ る た め 、 防 水 性 デ ジ タル カ メ ラ(PENTAX社 製WG‑10お よ びWG‑20,Japan)を 用 い て 、 開 花 直 前 の つ ぼ み を 含 む 花 序 を 対 象 と して10分 間 隔 の 自動 イ ン タ ー バ ル 撮 影 を行 っ た 。得 られ た 写 真 か ら、開 花 状 態 の 変 化 とそ の 日時 を記 録 した 。 撮 影 期 間 は 、 ヒ メ フ トモ モ の1花 序 を 対 象 と し て2014年7 月24日 か ら8.月2日 ま で の10日 間 、 ア カ テ ツ の 雌 花 の2花 序 に 対 し2014年7月7日 か ら18

Muko‑jima八

4ふ

1・km魯

Ani‑jima

◎

o?2

50t 60

70 1Chichi‑jima

図1.調 査 地 の 位 置.父 島 の 調 査 地

は 計7カ 所(L宮 之 浜 周 辺;2.釣 浜

周 辺;3.長 崎;4.旭 山;5.初 寝 浦 展

望 台 周 辺;6.中 央 山;7.岩 山)。 そ の う ち ヒ メ フ ト モ モ は2・4・5・6,ア

カ テ ツ は1・3・5・7で 調 査 し た.

Fig.1.MapshowingstUdysitesin Chichi‑jima,Ani‑jimaandMuko‑jima.

InthesitesofChichi‑jima,Syzygium cleyerifoliumwasstUdiedat2,4,5and 6,andPlanchonellaobovataatl,3,5 and7.

日 ま で のll日 間 、 雄 花 の2花 序 に 対 し2014年7月7日 か ら7.月17日 ま で の10日 間 で あ る 。

(3)訪 花 者 調 査

2014年 と2015年 に 各 植 物 種 の 開 花 中 の 花 序 に対 して 、 前 述 の デ ジ タ ル カ メ ラ を 用 い て 昼 夜 連 続24時 間 以 上 の 自動 イ ン タ ー バ ル 撮 影 を行 っ た 。 撮 影 は 、 ヒ メ フ トモ モ に 対 して 延 べ59日 間 、 ア カ テ ツ に 対 して は 延 べ50日 間 行 っ た(表1、 付 表1、2)。 調 査 地 は 、 有 人 島 の 父 島7箇 所(宮 之 浜 ・釣 浜 ・長 崎 ・旭 山 ・初 寝 浦 ・中 央 山 ・岩 山)、 無 人 島 の 兄 島 お よび 智 島 で 行 っ た(図 1)。 父 島 は 島 全 域 に ミツ バ チ とア ノ ー ル が 多 数 生 息 して い る。 無 人 島 の 兄 島 は 、 ミ ツバ チ が 野 生 化 して い る一 方 、ア ノ ー ル に つ い て は2013年 に 南 部 へ の 侵 入 が 確 認 され た が 、生 息 域 拡 大 を 防 止 す る フ ェ ン ス の 設 置 と徹 底 的 な 駆 除 作 業 が 行 わ れ て い る。 そ の た め 、 調 査 期 間 中 の 侵 入 エ リア は 島 の 南 部 に 限 定 され 、 個 体 数 も 非 常 に 少 な く抑 え られ て お り、 調 査 中 に ア ノー ル を 目撃 す る こ と は 全 くな か っ た 。 今 回 の 兄 島 で の 調 査 は 、 ア ノー ル が 侵 入 して い な い か 個 体 数 が極 め て 少 な い 地 域 で 行 っ た 。 智 島 は か つ て 増 殖 した ノ ヤ ギ の 食 害 で か な りの 面 積 の 在 来 植 生 が 失 わ れ(山 本 ほ か2002)、 昆 虫 相 へ の影 響 も少 な く な か っ た と思 わ れ る が 、2015年 時 点 で ミ ツ バ チ と ア ノ ー ル の 侵 入 は 確 認 され て お らず 、 比 較 的 本 来 の 状 態 に 近 い 送 粉 系 が 残 存 して い る と考 え

られ る。

イ ン タ ー バ ル 撮 影 の 方 法 は 、ま ず デ ジ タ ル カ メ ラ を 三 脚 に 固 定 し、レ ン ズ を 花 序 か ら約30cm 離 した 距 離 に 設 置 した 。 小 笠 原 で は 日中 に カ メ ラ本 体 が 太 陽 光 で 加 熱 し、 内 部 結 露 や 故 障 を起 こす こ とが あ る た め 、 レ ン ズ と フ ラ ッシ ュ 部 分 以 外 を ア ル ミ ホ イ ル で 覆 っ て 保 護 した(図2)。

さ ら に風 で 花 序 が フ レー ム ア ウ トしな い よ うに 、状 況 に 応 じて ビ ニ ー ル ロ ー プ で 枝 を 固 定 した 。 カ メ ラ の 撮 影 条 件 の 設 定 は 、 花 に マ ニ ュ ア ル で フ ォ ー カ ス を 合 わ せ 、 フ ラ ッ シ ュ は 常 時 強 制 発 光 させ 、2分 間 隔 で 撮 影 した 。2分 間 隔 で 撮 影 した 理 由 は 、 これ よ り も短 い 間 隔 で は バ ッテ リー が24時 間 以 上 持 続 しな い た め で あ る。ま た 、画 像 は 撮 影 日 と時 刻 を 写 し込 む 設 定 に し て 、JPEG

表1.イ ン タ ー バ ル 撮 影 を 行 っ た 日 数 と 撮 影 枚 数(詳 細 は 付 表1・2を 参 照).

Table1.Datasummarizedfromtime‑lapsephotography(detailsshowinappendixtable land2).

ヒ メ フ ト モ モSyzygiumcleyerifolium

調 査 日1 日数2個 体 数3 花数4 撮 影

枚 数5

訪花 が 見 ら れ た枚数6

智 島 Muko‑jima 兄 島 Ani‑jima 父 島 Chichi‑jima

2014/9/16 2014/7/4〜9/23, 2015/6/17〜7/26 2014/6/28〜7/28

8

32

23

4

24

ll

37

327

221

5,919

26,560

19,007

1,241

1,119

2,002

合 言十total 63 43 585 51,486 4,362

ア カ テ ツPlanchonellaobovata

調 査 日1 日数2個 体 数3 花数4 撮 影

枚 数5

訪花 が 見 ら れ た枚数6

智 島 Muko‑jima

兄 島 Aniづima

父 島 Chichi‑jima

2014/6/29〜6/30

2014/7/4, 2015/6/17 2014/6/24〜7/4, 2015/6/14〜6/18

5

8

37

5

5

16

19

75

341

3,662

6,483

28,333

1,121

434

2,853

合 計total 50 26 435 38,478 4,408

1,StUdydate;2,TotalnumberofdaysstUdied;3,NumberofindividualsstUdied;4,Numberof observedflowers;5,Totalnumberofphotos;6,Numberofphotosshowingsomevisitors.

難黒響議献孤

郷.﹂魍尽鶏 門麟濃

︑レ㌃山θ准' 婚更︑^一

亀'鳩ピ

'.︑8∴

漬:'

茜. 餐.

図2.イ ン タ ー バ ル 撮 影 の 様 子.三 脚 に1台 ま た は2台 の カ メ ラ を 設 置 し(左 写 真),日 光 に よ る カ メ ラ の 加 熱 を 防 ぐ た め に ア ル ミ ホ イ ル で 背 面 を 覆 っ た(右 写 真).

Fig.2.Oneortwocamerasweresetonthetripod(left)andcoveredbyaluminumfoilinorderto preventoverheating(right).

形 式(4288×3216ピ ク セ ル)で 記 録 した 。 加 え て 、 訪 花 者 の 種 類 や 訪 花 頻 度 は 同 時 期 に 開 花 す る植 物 種 の影 響 を受 け る可 能 性 が あ る こ とか ら、 現 地 調 査 に お い て 観 察 個 体 の 周 辺 で 開 花 して い る植 物 種 も記 録 した 。

イ ン タ ー バ ル 撮 影 に よ っ て 得 られ た 写 真 は 、 目視 で 一 枚 ず つ 確 認 し、 何 ら か の 動 物 が 花 に触 れ て い た 場 合 を 「訪 花 」 と して カ ウ ン トし、 各 写 真 に つ い て 以 下 の 項 目 を 記 録 した:① 分 類 群 名 、② 訪 花 時 間 、③ 花 の 雌 雄 性(ア カ テ ツ の み)、 ④ 訪 花 者 の 飛 翔 能 力 の 有 無 、 ⑤ 蜜 を 吸 う行 動 の 有 無 、 ⑥ 花 粉 を食 べ る、 ま た は 集 め る行 動 の 有 無 、 ⑦ 花 に 体 を押 し込 む 行 動 の 有 無 、 ⑧ 体 表 花 粉 の 有 無(た だ し対 象 植 物 の 花 粉 か ど うか は 不 明)。

な お 、 送 粉 に あ ま り寄 与 しな い と考 え られ る 分 類 群(地 上 俳 徊 性 の ア リ、 ク モ 、 ム カ デ 、 等 脚 目、 魚翅 目 の 幼 体 、 ウ ズ ム シ類)や 、 写 真 上 で 正 確 な 姿 形 が認 識 で き な い 微 少(体 長3㎜

未 満)な 昆 虫 は カ ウ ン トしな か っ た 。 ま た 、 本 研 究 で の 同 定 は す べ て 写 真 上 で 行 っ た た め 、 種 の 識 別 が 難 しい 分 類 群(メ ンハ ナ バ チ 類 や ハ エ 類 な ど)は 複 数 の 種 を グ ル ー プ化 ま た はspl、

sp2… の よ うに 可 能 な 限 り分 類 して カ ウ ン トした 。 な お 、 訪 花 昆 虫 の 種 名 は 大 林 ほ か(2004)や 東 京 都(2014)、 安 永 ほ か(2001)に 従 っ た 。

各 訪 花 者 の 訪 花 頻 度(visitationfrequency)は 、 以 下 の 方 法 に よ り算 出 した 。 訪 花 頻 度(visitationfrequency)

=訪 花 者 の 撮 影 枚 数(numberofphotosforvisitorgroups)/観 察 花 数(numberofobservedflowers) 今 回 の イ ン タ ー バ ル 撮 影 に よ る 調 査 手 法 で は 、 花 へ の滞 在 時 間 が 短 い 分 類 群(ハ チ ・ハ エ 類) は 写 りに くい た め 、 訪 花 頻 度 は 過 小 に評 価 す る 可 能 性 が 高 い 。 例 え ばハ チ 類 の 花 へ の滞 在 時 間 は1回 当 た り2〜10秒 で あ る た め 、2分 間 隔 の イ ン タ ー バ ル 撮 影 で 撮 影 され た 回 数 に対 して 、 実 際 は12〜60倍 訪 花 し た 可 能 性 が あ る。た だ し、今 回 は 各 分 類 群 の 滞 在 時 間 デ ー タ が 無 い た め 、 訪 花 頻 度 は補 正 せ ず に 算 出 した 。 逆 に滞 在 時 間 の 長 い 分 類 群(ガ 類 ・甲 虫類 ・爬 虫 類 な ど)は 連 続 して 複 数 の 写 真 に 写 る た め 、 訪 花 頻 度 を 過 大 に 評 価 す る恐 れ が あ る 。 例 え ば1回 当 た り4

〜10分 間 滞 在 し た 場 合、実 際 の 訪 花 回 数 は撮 影 され た 回 数 の1/2〜1/5倍 に な る。 そ こ で 同 一 分 類 群 の訪 花 者 が 連 続 して 複 数 の 写 真 に 写 っ た 場 合 に 限 り、訪 花 回 数 は1回 と して カ ウ ン ト した 。

3.結 果

(1)開 花 フ ェ ノ ロ ジ ー 調 査

ヒ メ フ トモ モ の 開 花 の 時 間 的 変 化 を 図3と 付 図1に 示 し た 。ヒ メ フ トモ モ の 開 花 は 日没(18:30 頃)前 後 か ら夜 間 に か け て 始 ま り、 まず 初 め に 花 弁 基 部 が 水 平 に裂 け 、 帽 子 を 脱 ぐ よ うに 外 れ た 。 そ の 後 、 内 側 に 巻 き 込 む よ うに 畳 ま れ て い た 雄 蕊 が 徐 々 に 飛 び 出 し、 早 朝 ま で に す べ て の 雄 蕊 が 伸 展 し た 。 開 花 か ら60〜90時 間 後(平 均3日 後)に 雄 蕊 が 脱 落 しは じ め 、 そ の 後 約24 時 間 か け て 完 全 に脱 落 し た 。 雄 蕊 の 脱 落 開 始 後 も 、 ア リ類 等 が 頻 繁 に訪 花 した こ とか ら 、 雄 蕊 の 脱 落 が 続 い て い る 問 は 蜜 が 分 泌 され 続 け て い る と思 わ れ る。 開 花 中 は 花 托 の 表 面 は 明 る い 黄 色 を 保 っ て い た が 、 雄 蕊 が脱 落 し た 後 に 黄 緑 色 に 変 色 した 。

ア カ テ ツ の 開 花 の 時 間 的 変 化 を 図4と 付 図2に 示 した 。ア カ テ ツ の 雄 花 の 開 花 は13〜16時 に 始 ま り、 深 夜0時 前 後 ま で に 花 冠 が 半 開 〜 平 開 した 。 繭 は 開 花 開 始 時 に は既 に 裂 開 して い た た め 、 日没 頃 に は 送 粉 が 可 能 に な っ て い た 。 開 花 か ら42〜60時 間 後(平 均2〜3日 後)に 花 冠 が

花 弁 が 裂 開 す る Petaldehisce 雄 蕊 が 広 が り 始 め る Stamensstarttoextend

全 て の 雄 蕊 が 広 が る AIIstamensextend12

:00

画団

[〔田

O:oe

雄 蕊 が 落 ち 始 め る Stamensstarttodropoff

全 て の 雄 蕊 が な く な る AIIstamensdropoffODO12

:000:0012:00

図3.ヒ メ フ ト モ モ の 開 花 ス テ ー ジ の 変 化.横 軸 は 時 刻.

Fig.3.ThetimeseriesofphonologiceventsfortheflowerofSyzygiumcleyerijolium.

12:00

0:00

角m難̲[離 鶉

c謝 離 譲e田 コ

雄 花 Maleflower

花 冠 が 平 開 す る Corollaopen 花 粉 が 失 わ れ る

Pollenremoved

一

12:00 18:00 0:00 6:00 12:00

図4.ア カ テ ツ の 開 花 ス テ ー ジ の 変 化.横 軸 は 時 刻.

Fig.4.ThetimeseriesofphonologiceventsfortheflowerofPlanchonellaohovata.

閉 じ は じ め 、15〜38時 間 か け て 花 冠 が 閉 じ る か ま た は 脱 落 した 。

雌 花 は 花 冠 が 退 化 縮 小 して 開 花 して も露 出 せ ず 、 が く の 間 か ら花 柱 が 突 き 出 す とい う特 殊 な 形 態 を 有 す る。 そ の た め 開花 ス テ ー ジ の 変 化 が わ か りに く い が 、12〜19時 に 花 柱 の 基 部 に蜜 滴 が 現 れ 、 日没 前 後(18〜21時 頃)に 蜜 滴 の 大 き さ は最 大 と な っ た 。 夜 間 は蜜 が継 続 的 に 分 泌 さ れ 続 け 、 翌 朝 の 日の 出 後 の 気 温 上 昇 に伴 い 蜜 滴 は 見 られ な く な っ た が 、 日陰 の 個 体 で は 日 中 も 蜜 が 残 っ て い る こ とが あ っ た 。 蜜 の 分 泌 は 一 つ の 花 で2日 間 続 い た 。 な お 、 柱 頭 が い つ 受 粉 可 能 な 状 態 に な っ て い る の か 、 外 見 か らは 判 断 で き な か っ た 。

(2)イ ン ター バ ル 撮 影 を 用 い た 訪 花 者 観 察

2014年 と2015年 に 、 ヒ メ フ トモ モ に 対 し延 べ63日 間 、 ア カ テ ツ に 対 して は 延 べ50日 間 の イ ン タ ー バ ル 撮 影 を 行 っ た(表1)。 観 察 した 総 花 数 は ヒ メ フ トモ モ で585個(一 日平 均9.9個)、

ア カ テ ツ で435個(一 日平 均 で 雄 花13.3個 、 雌 花4.8個)と な っ た 。 な お 、 ア カ テ ツ の 雌 花 は 開 花 状 態 が わ か りに くい た め 、 蜜 を 分 泌 して い た 花 の み を観 察 花 数 に カ ウ ン ト した 。 得 られ た 写 真 は 、 ヒメ フ トモ モ で51,486枚(父 島19,007枚 、 兄 島26,560枚 、 智 島5,919枚)、 ア カ テ ツ で38,478枚(父 島28,333枚 、 兄 島6,483枚 、 智 島3,662枚)と な っ た(表1、 付 表1,2)。 こ の うち 何 らか の 訪 花 者 が 撮 影 され た 写 真 の 枚 数 は 、 ヒ メ フ トモ モ で4,362枚 、 ア カ テ ツ で4,408 枚 で あ り、 ど ち らの植 物 種 も総 撮 影 枚 数 の 約8〜ll%に 何 らか の 動 物 が 写 っ て い た 。 父 島 は7 カ 所 で 観 察 を行 っ た が 、 地 域 間 で 比 較 す る に は デ ー タ が 不 十 分 で あ っ た こ と か ら、 最 終 的 に は 7カ 所 の訪 花 者 デ ー タ を ひ とつ に ま と め た 。

な お 、 ヒメ フ トモ モ の 調 査 時 に周 辺 で 多 く 開 花 して い た植 物 は 、 父 島 で ヒ メ ツバ キ ・ム ニ ン ア オ ガ ン ピ ・テ リハ ハ マ ボ ウ ・モ ク タ チ バ ナ ・シ チ ヘ ン ゲ(外 来 種)・ ホ ナ ガ ソ ウ(外 来 種)、

兄 島 で は ヒメ ツ バ キ ・テ リハ ハ マ ボ ウ 、智 島 で は シ マ ザ ク ラ ・ハ マ ゴ ウ ・ギ ン ゴ ジ カ(外 来 種) な どが あ っ た 。 一 方 、 ア カ テ ツ の 調 査 時 に 周 辺 で 多 く開 花 し て い た植 物 と し て は 、 父 島 で ヒ メ ツ バ キ ・ム ニ ン ア オ ガ ン ピ ・テ リハ ハ マ ボ ウ ・ム ニ ン ネ ズ ミモ チ ・モ ク タ チ バ ナ ・ラ ン タ ナ(外 来 種)・ ホ ナ ガ ソ ウ(外 来 種)、 兄 島 で は ヒメ ツ バ キ ・テ リハ ハ マ ボ ウ 、 智 島 で は ハ マ ゴ ウ ・テ

リハ ハ マ ボ ウ ・モ モ タ マ ナ ・コ ハ マ ジ ンチ ョ ウ ・オ ガ サ ワ ラ ア ザ ミ ・オ オ バ シ マ ム ラ サ キ ・ム ニ ン ハ ナ ガ サ ノ キ な ど が あ げ られ る 。

1.ヒ メ フ トモ モ の 訪 花 動 物

調 査 した 全 て の 島 で 、 日 中 に ハ チ ・ハ エ 類 、 夜 間 に ガ 類 ・オ ガ サ ワ ラ ヤ モ リ 契 ρ16薇αの 伽 lugubriな ど計50種 が 確 認 され た(付 表3、 付 図3)。 こ の うち 主 要 な 訪 花 者 の訪 花 頻 度 を 、 島 ご と に 図5に 示 した 。 智 島 で は 日中 に在 来 の 小 型 ハ ナ バ チ 類 とハ ナ ア ブ 類 が 多 数 訪 花 して い た の に 対 し、 父 島 で は 外 来 の ミ ツ バ チ が 多 く訪 花 し、 在 来 の ハ ナ バ チ ・ハ ナ ア ブ 類 は 全 く見 られ な か っ た 。 兄 島 に お い て も在 来 の 小 型 ハ ナ バ チ 類 よ り高 い 頻 度 で ミ ツバ チ が 訪 花 して い た 。 全 て の 調 査 地 で 夜 間 よ り も 日中 の訪 花 頻 度 が 高 く、島 問 の 訪 花 者 相 の 差 は 日 中 で 特 に 顕 著 だ っ た 。 ま た 全 体 の訪 花 頻 度 は 、智 島 で は 父 ・兄 島 の20倍 を 超 え て い た 。各 分 類 群 の 訪 花 行 動 に つ い て 、 以 下 に述 べ る。

(i)膜 翅 目(ハ チ 目):ヒ メ フ トモ モ へ の 訪 花 が 確 認 され た ハ チ 類 は 、 外 来 の ミ ツバ チ と在 来 の 小 型 ハ ナ バ チ 類5種 類 で あ っ た 。2014年 と2015年 の 調 査 で 、 父 島 の ミツ バ チ の 訪 花 頻 度 に 年 毎 の 大 き な 違 い は 見 られ な か っ た 。 しか し、兄 島 で は2014年 に 総 撮 影 枚 数15938枚 中1枚 の 写 真 に ミ ツバ チ が 映 っ た だ け で あ っ た の に対 して 、2015年 は 総 撮 影 枚 数10622中250枚 以 上 も 撮 影 され た 。 兄 島 で ミツ バ チ が 訪 花 す る様 子 を 目視 で 観 察 し た と こ ろ 、 一 つ の 花 当 た りの滞 在 時 間 は1〜10秒 で 、 同 じ個 体 内 の 花 序 に 続 け て 訪 花 した 。

在 来 小 型 ハ ナ バ チ 類 の うち 訪 花 頻 度 が 最 も高 か っ た 種 は イ ケ ダ メ ンハ ナ バ チHylaeusikedai、

次 い で キ ム ネ メ ンハ ナ バ チHylaeusincomitatus(ム カ シ ハ ナ バ チ 科)・ オ ガ サ ワ ラ コ ハ キ リバ チ Heriadesfulvohispidus(ハ キ リバ チ 科)で 、オ ガ サ ワ ラ ツ ヤ ハ ナ バ チCeratinaboninensis(ミ ツ バ チ 科)は 一 度 訪 花 が 確 認 さ れ た の み だ っ た。 ハ ナ バ チ 類 で は 無 い が 、 オ ガ サ ワ ラ チ ビ ドロ ハ チ

>o⊆Φ=σΦ﹂芒￡要辺﹀ 5 4 3 2 1 0 OO6

Numberofdays8 Numberofphotos5919

Numberofflowers37 A.Muko‑jima

ooooooooooooooooooooooo

q⊆=〜q(⊇ ⊆=〜⊆〜q⊆=〜 ⊆〜q⊆=〜 ⊆〜q(⊇ ⊆〜q(⊇ ⊆=〜q(⊇ ⊆=〜⊆〜q 1‑(v(つ 寸o(◎ 卜「◎D◎)9】=㌍ 孚;st卑9:こ 孚2s⊇8&斜lli

>o⊆Φ=σΦ﹂↑⊆o焉董﹀>o⊆Φ=σΦ﹂↑⊆￡邸董﹀

0.25 0.2 0.15

0.1 0.05

0

0.25 0.2 0.15

0.1 0.05

0

Numberofdays32 Numberofphotos26560 Numberofflowers339

B.Ani‑jima

oooooooooooooooooooooooo oooooooooooooooooooooooo

O「 一C＼ICりr寸Lf)(Ol＼ ◎D(ラ)Orl■ ■(＼ICり 寸LΩ(O「 ＼ODσ)O「 一C＼ICり

「■一 「r■¶■一 ■■‑rr‑rr‑¶ ■一 ■■‑rr‑rr‑(＼1(＼1c＼Ic＼ 」

Numberofdays23 Numberofphotos19007 Numberofflowers238

..1.

■

C.Chichi‑jima

oooooooooooooooooooooooo oooooooooooooooooooooooo

O「 「‑C＼ICり 寸Lζ)⑩1＼ ◎0σ)Orr‑(＼1cり 寸 巳」D(()卜 ㌔00σ)O「 「‑C＼ICり rl■■ 「1■■1■■rl■■rl■■rl■■1■■rl■■rl■■rl■■(＼1(N(N(N

■ 言獅ee

固有ハナバチ

■

Endemicbee

■ 欝 『ブ類

ハ エ 類 Fly

ガ類

■

Moth

カミキリモドキ科

■

Oedemeridae ヤモリ類

■ Gecko

図5.ヒ メ フ ト モ モ に お け る 訪 花 者 の 訪 花 頻 度 の 日 変 化.A,智 島;B,兄 島;C,父 島.横 軸

は 時 刻 、 縦 軸 は 訪 花 頻 度(=訪 花 者 の 撮 影 枚 数/観 察 花 数).

Fig.5.DiurnalchangeofthevisitationfrequencyofeachinsectgroupsandgeckotoSyaygium

cleyeraefolium.Thehorizontalaxisindicatestime,andtheverticalaxisindicatesthevisitationfヒequency (=numberofphotosforvisitorgroups/numberofobservedflowers).

Stenodynerztsogasawaraensis(ス ズ メ バ チ 科)も 一 度 だ け 訪 花 が確 認 され た 。 在 来 小 型 ハ ナ バ チ 類 は 兄 ・智 島 で の み 訪 花 が 見 られ 、智 島 で は メ ンハ ナ バ チ 類 の訪 花 頻 度 が 高 く 、兄 島 の16倍 の 頻 度 で 訪 花 し て い た 。 兄 島 で メ ンハ ナ バ チ 類 の 訪 花 を 直 接 観 察 した と こ ろ 、 ヒ メ フ トモ モ の 一 つ の 花 あ た りの 滞 在 時 間 は3〜10秒 だ っ た 。 ミ ツバ チ が 同 じ個 体 の 花 序 に続 け て 訪 花 した の に 対 し、 メ ン ハ ナ バ チ 類 は 一 花 序 当 た り2〜3の 花 、 ヒメ フ トモ モ ー 個 体 あ た り1〜3の 花 序 に 訪 花 す る と飛 び 去 っ て 行 っ た 。

(ii)双 翅 目(ハ エ 目):双 翅 目昆 虫 で は2種 の 訪 花 性 ア ブ類[オ ガ サ ワ ラ ツ リア ブ 。砒 加1傭 伽砿 ogasawarensis(ツ リア ブ 科)・ オ ガ サ ワ ラモ モ ブ トチ ビハ ナ ア ブSyrittasnyderi(ハ ナ ア ブ 科)]

と13種 の ハ エ ・力 類 が 訪 花 した 。 訪 花 性 ア ブ 類 は 兄 ・智 島 で の み 訪 花 が 見 られ 、智 島 で は 兄 島 の15倍 以 上 の 頻 度 で 訪 花 が 見 られ た。兄 島 で の 直 接 観 察 で は オ ガ サ ワ ラ ツ リ ア ブ が在 来 ハ ナ バ チ 類 に 交 じっ て ヒ メ フ トモ モ の 個 体 の 上 を 飛 び 回 っ て い る 様 子 が 見 られ た。 ま た 、 ハ チ 類 と異 な り、 訪 花 の 問 に 地 表 に 降 りる 行 動 が 見 られ た 。 ヒ メ フ トモ モ に頻 繁 に 訪 花 した ハ エ 類 は い ず れ も体 長5mm以 下 の 小 型 の ハ エ 類 で あ り、 父 島 の ヒ メ フ トモ モ に はspl、 智 島 で はsp4とsp9 が 主 に訪 花 した 。 ハ エ 類 のsp4とsp9の 活 動 時 間 は4時 〜17時 の 明 る い 時 間 帯 だ っ た が 、spl の 活 動 は 薄 暮 時(16時 〜18時 、4時 〜7時)に 見 られ た 。 い ず れ の 種 も花 蜜 を 舐 め る様 子 が 多 数 確 認 され た 。

(iii)鱗 翅 目(チ ョ ウ 目):ヒ メ フ トモ モ に は 夜 間 に13種 類 の 大 小 様 々 な ガ 類 が 訪 花 した 。 そ の 多 くは 訪 花 回 数 が5回 以 下 で あ り、10回 以 上 訪 花 が 確 認 され た 種 はsplの み だ っ た 。

(iv)甲 虫 目:カ ミキ リ科 は 、兄 ・智 島 で3種(オ ガ サ ワ ラ イ カ リモ ン トラ カ ミキ リXylotrechus ogasawarensis・ オ ガ サ ワ ラ トラ カ ミ キ リChloroρhorusboninensis・ ム コ ジ マ キ イ ロ トラ カ ミキ リ Chlorophoruskobayashii)が 訪 花 した 。 い ず れ の 種 も頭 部 を 花 に 突 っ 込 む 行 動 が 見 られ た が 、 訪 花 回 数 は5回 以 下 だ っ た 。 カ ミ キ リモ ドキ 科 は1種(オ ガ サ ワ ラ カ ミ キ リモ ドキEobia cinereiennisogαsαwarensis)が 父 島 で 日中 に訪 花 す る様 子 が 撮 影 され た 。

(v)そ の 他:地 上 性 の 昆 虫 、網 翅 目(ゴ キ ブ リ)や 直 翅 目(サ サ キ リモ ドキ ・カ ネ タ タ キ)の 訪 花 も確 認 され た 。 網 翅 目は 地 表 付 近 の 花 を カ メ ラ で 撮 影 し た 際 に 多 く訪 花 が観 察 され 、 い ず れ の 種 も夜 間 に 訪 花 した が 、 訪 花 した 個 体 の 多 く が 翅 を も た な い 幼 体 だ っ た 。 直 翅 目の 訪 花 は 兄 島 で の み 見 られ 、 訪 れ た サ サ キ リモ ドキ は 、 い ず れ もlcm以 下 の 幼 体 だ っ た 。

小 笠 原 に 生 息 して い る小 型 の爬 虫 類4種 の う ち 、 訪 花 行 動 が 見 られ た の は オ ガ サ ワ ラ ヤ モ リ (ヤ モ リ科)の み だ っ た 。 ア ノ ー ル は 父 島 に お い て 花 序 の 周 囲 に長 時 間 滞 在 す る な どの 行 動 が 見 られ た が 、花 に は 触 れ な か っ た 。オ ガ サ ワ ラ トカ ゲCりyptoblepharusnigroρunctatus(ト カ ゲ 科) も智 島 で1回 撮 影 され た が 、 花 に は 触 れ た 形 跡 は 認 め られ な か っ た 。 オ ガ サ ワ ラヤ モ リは 今 回 調 査 した 全 て の 島 で 訪 花 が確 認 され 、 花 托 に 鼻 先 を 突 っ 込 ん で 蜜 を 舐 め て お り、 一 度 の 滞 在 時 間 は4〜10分 間 で あ っ た 。 撮 影 され た オ ガ サ ワ ラ ヤ モ リ の 尾 の 切 断 痕 な どの 特 徴 か ら、 一 晩 で 同 じ個 体 がイ可度 も俳 徊 し て い る こ とが 分 か っ た 。 訪 花 の 際 は 花 序 に の し か か る た め 、 足 場 に さ れ た 花 の 雄 蕊 が 多 数 脱 落 す る様 子 も観 察 さ れ た 。

II.ア カ テ ツ の 訪 花 動 物

観 察 した い ず れ の 島 で も 、夜 行 性 の ハ エ や カ ミキ リモ ドキ ・ガ な ど計57種 類 が 確 認 され た(付 表4、 付 図4)。 ま た 、智 島 で は 昼 行 性 の ハ エ ・ハ ナ ア ブ 類 な どが 父 ・兄 島 の10倍 を 超 え る 高 頻

>o⊆Φ⊃σΦ﹂芒o焉董﹀ 6 5 4 3 2 1 0

Numberofdays5 Numberofphotos3662 Numberofflowers19

A.Muko‑jima

qeつN

OdN

Q丙

06N

O一①r

qoDF

O一トr

Q⑩r

Oめr

O一寸r

qeつF

Odr

Q;

06r

Oq①

Oq◎D

Oq卜

Oq⑩

OOめ

Oq寸

Oqeつ

OOd

OO高

OO6

>o⊆Φ=σΦ﹂芒￡︒5董﹀

0.3 0.25

0.2 0.15

0.1 0.05

0

Numberofdays8 Numberofphotos6483 Numberofflowers75

B.Ani‑jima

oooooooooooooooooooooooo oooooooooooooooooooooooo

o「‑N◎ り 寸e⑩ 卜 ◎D①o「‑N◎ り 寸e⑩ 卜 ◎D①o「 一(N◎ り

「■‑1■■rr‑1■ 一 ■■‑rr‑rr‑1■ 一 ■■一 ■■‑c＼Ic＼」(＼1(＼1

や

■ 言猫ee

>o⊆Φ⊃σΦと⊆o焉董﹀

0.3 0.25

0.2 0.15

0.1 0.05

0

Numberofdays38 Numberofphotos28440 Numberofflowers341

■

■■

C.Chichi‑jima

oooooooooooooooooooooooo oooooooooooooooooooooooo

O「 ■■C＼1(1)寸]r)(()卜 ◎Dσ)01■ ■C＼1(1)寸]r)(()「 ＼ ◎Dσ)01■ ■(＼IC「)

「■■ 「■■ 「■■1■■1■■ 「■■ 「■■1■■1■■1■■(NC＼1(N(N

固有ハナバチ

■

Endemicbee

■ 講 『ブ類

ハ エ 類 Fly

■儒

カミキリモドキ科

■

Oedemeridae

ヤモリ類

■ Gecko

図6.ア カ テ ツ に お け る 訪 花 者 の 訪 花 頻 度 の 日 変 化.A,智 島;B,兄 島;C,父 島.横 軸 は 時

刻 、 縦 軸 は 訪 花 頻 度(=訪 花 者 の 撮 影 枚 数/観 察 花 数).

Fig.6.Diurnalchangeofthevisitationfrequencyofeachinsectgroupsandgeckoto1)1αnchonella obovatα.Thehorizontalaxisindicatestime,andtheverticalaxisindicatesthevisitationfrequency (=numberofphotosfbrvisitorgroups/numberofobservedflowers).

54.321

>o⊆Φ⊃σΦと⊆o焉董﹀ 0

Numberofdays 5

Numberofphotos3662

Numberofflowers19 A.Muko‑jim

■

■ ■ ^■

■

■ ■ ■

■

■

OO eつN

OONN

OO 葱

OO6N

OO ①r

OO一〇Dr

OO 卜r

OO Or

OOめr

OO 寸r

OO eつr

OOdr

OO一;

OO6r

OO ①

OO一〇D

OO 卜

OO O

OOめ

OO 寸

OO eつ

OOd

OOF

OO6

>o⊆ΦコσΦ﹂芒￡要辺﹀>o⊆Φ=σΦ﹂芒￡︒5董﹀

0.2

0.15

0.1

0.05

0

0.1 0.08 0.06 0.04 0.02 0

Numberofdays8

B.Ani‑jimN umberofphotos6483

Numberofflowers75

Oq◎つN

OOdN

Oq司

OqON

Oq①r

Oq◎Dr

Oq卜r

Oq⑩r

OOめr

OO一寸r

OO一〇つr

OONr

OO一;

OO6r

OQ①

OQoD

OQ卜

Oq⑩

OOめ

Oq寸

Oq◎つ

OOd

Oqr

OO6

Numberofdays 38

Numberofphotos28440C・Chichi‑jim

■Numberofflowers341

■

■ ■ ■ ■ ■ ■

■sp1

■sp4

■sp5

sp8

■sp9

■sp1

図7.ア カ テ ツ に 訪 花 し た ハ エ 類 の 種 構 成 の 島 問 の 比 較.

は 時 刻 、 縦 軸 は 訪 花 頻 度(=

othersに ま と め て 表 記 し た.

Fig.7.Diurnalchangeofthevisitation廿equencyofeachflyspeciesto1).obovata.Thehorizontalaxis indicatestime,andtheverticalaxisindicatesvisitationfrequency(=numberofphotosfbrvisitorgroups/

numberofobservedflowers).

■The。thers

oooooooooooooooooooooooo

⊆〜 ⊆〜(⊇(⊇(⊇(⊇(⊇(≡=〜(≡=〜(≡=〜(≡=〜qqqqq⊆ 〜⊆ 〜⊆ 〜⊆〜(⊇(⊇(⊇(⊇

O「 一(＼ICり 寸K)(◎ 「＼C()σ)01■ ■C＼ICり 寸1」D(()1＼ ◎Dσ)O「 一(＼ICり

rl■■ 「1■■rl■■rl■■rl■■rl■■1■■1■■1■■1■■(N(N(N(N

A,智 島;B,兄 島;C,父 島.横 軸 訪 花 者 の撮 影 枚 数/観 察 花 数).総 訪 花 回 数 が25回 以 下 の種 はthe

度 で 訪 花 した(図6)。 た だ し、 兄 島 で は 開 花 期 の 終 了 間 近 に 調 査 を行 っ た た め 、他 の 島 と比 べ て 訪 花 頻 度 が 低 か っ た。 ほ と ん ど の 種 は 、 ア カ テ ツ の 雌 雄 両 方 の 花 へ の 訪 花 が確 認 され た 。 各 分 類 群 の 訪 花 行 動 は 、 以 下 の 通 りで あ る。

(i)膜 翅 目(ハ チ 目):ア カ テ ツ に訪 花 した ハ チ 類 と し て は 、 外 来 の セ イ ヨ ウ ミ ツ バ チ が 父 ・ 兄 島 で 低 頻 度 に 確 認 され た の み で あ っ た 。 在 来 ハ ナ バ チ 類 の 訪 花 は観 察 され な か っ た 。

(ii)双 翅 目(ハ エ 目):ハ ナ ア ブ 類 は1種(オ ガ サ ワ ラモ モ ブ トチ ビハ ナ ア ブ)が 父 ・智 島 で 訪 花 し、ハ エ 類 は13種 類 確 認 され た 。智 島 で の み 日中 に頻 繁 な ハ エ 類 の訪 花 が 見 られ た 。 し か し、 そ の 種 構 …成 は 父 ・兄 島 と は 大 き く異 な り、 父 ・兄 島 で は 訪 花 した ハ エi類の7割 以 上 がspl で あ っ た の に 対 して 、 智 島 で はsplを 含 む6種 以 上 の ハ エ 類 が 頻 繁 に 訪 花 して い た(図7)。

(iii)鱗 翅 目(チ ョ ウ 目):鱗 翅 目 に つ い て は 、17種 類 の ガ の 訪 花 が 確 認 され た が 、 い ず れ も 訪 花 回 数 は5回 以 下 で あ っ た 。 ま た 、 オ オ シ ラ ホ シ ア シ ブ トク チ バAchaeaserva(ヤ ガ 科)の 幼 虫 が 父 島 の ア カ テ ツ の 雌 花 と若 芽 を食 害 す る様 子 が 撮 影 され た 。

(iv)甲 虫 目:カ ミ キ リ ム シ 科 は 智 島 で 昼 行 性2種(ム コ ジ マ トラ カ ミ キ リChlorophomtS boninensis・ ム コ ジ マ キ イ ロ トラカ ミ キ リ)、 兄 島 で 夜 行 性1種(チ ャ イ ロ ヒメ カ ミキ リ)、 父 ・ 智 島 で 昼 ・夜 行 性 の1種(ク ロ モ ン ヒ メ カ ミ キ リCeresiumsignaticolle)が 訪 花 した 。 ま た 、 雄 株 に て ム コ ジ マ キ イ ロ トラ カ ミキ リの 交 尾 が 一 時 間 半(14:03〜15:25)に わ た っ て 撮 影 され た 。 交 尾 中 の 雌 は 枝 の 上 を 動 き 回 り、 雄 花 に 複 数 回 訪 花 して い た 。 オ ガ サ ワ ラ カ ミキ リモ ドキ と コ メ ツ キ ム シ は 全 て の 島 で 観 察 され 、 特 に カ ミキ リモ ドキ 類 は ハ エ ・ガ 類 に 次 い で 夜 間 に 高 頻 度 で 訪 花 し、 一 度 に 複 数 の 個 体 が 長 時 間 訪 花 した 。

(v)そ の他:兄 島 で は 直 翅 目(サ サ キ リモ ドキ ・カ ネ タ タ キ)の 訪 花 が 比 較 的 多 く見 られ 、 カ ネ タ タ キ は 夜 間(20:00〜2:00)に 、 サ サ キ リモ ドキ は 昼 夜 間 わ ず 訪 花 し、 雄 花 を 積 極 的 に食 べ る 姿 が 見 られ た 。 サ サ キ リモ ドキ は幼 体 か ら成 体 ま で 様 々 な サ イ ズ の 個 体 が 訪 花 した 。 オ ガ サ ワ ラ ヤ モ リは 全 て の 島 で 訪 花 し、 雄 花 と雌 花 の い ず れ も 舌 で 舐 め ま わ す 様 子 が 観 察 され 、 花 序 の 上 で ガ を捕 食 す る 姿 も撮 影 され た 。

ま た 、父 島 の 宮 之 浜 に お い て4種 の カ ス ミカ メ ム シ科(セ ス ジ ク ロ ツ ヤ カ メ ム シDeraeocoris ryukyuensis・ ウ ス モ ン ミ ド リカ ス ミ カ メ ム シTaylorilyg〃saρicalisほか)が 頻 繁 に 撮 影 され た が 、

他 の 島 で は確 認 され な か っ た 。 これ らカ ス ミカ メ ム シ類 は 蕾 や 薯 の 上 ・花 序 の 軸 の 上 な ど、 花 の 上 以 外 の 場 所 に い る こ とが 多 か っ た こ とか ら、 カ ス ミ カ メ ム シ 類 の訪 花 目 的 は 吸 汁 で あ る 可 能 性 が 高 く、 訪 花 に カ ウ ン ト しな か っ た 。

4.考 察

(1)ヒ メ フ トモ モ と ア カ テ ツ の 訪 花 動 物 相

今 回 の 調 査 に よ り、ヒ メ フ トモ モ とア カ テ ツ に そ れ ぞ れ50種 を超 え る 多 様 な 訪 花 動 物 が 確 認 され た が 、 これ は 両 種 と も 幅 広 い 昆 虫種 が 容 易 に蜜 源 に ア クセ ス で き る花 形 態 を有 す る た め と 考 え られ る。 ゴ キ ブ リの よ うな 地 上 俳 徊 性 の 昆 虫種 も蜜 を 舐 め る様 子 が 観 察 され た が 、 す べ て の 訪 花 者 が これ ら2種 の 植 物 の 送 受 粉 に 役 立 っ て い る わ け で は な い 。 しか し、 送 受 粉 へ の 貢 献 の 有 無 に 関 わ らず 、 個 体 数 や 花 数 が 多 い 植 物 種 は 、 訪 花 者 の 餌 資 源 と して 地 域 の 幅 広 い 動 物 相 を支 え て い る可 能 性 が 示 唆 され た 。

各 植 物 種 の 開 花 特 性 と訪 花 者 の 行 動 を 比 較 す る こ とで 、 主 要 な 送 粉 者 を あ る 程 度 推 定 す る こ とが で き る。 ヒメ フ トモ モ は 早 朝 に 開 花 した こ とか ら 、智 島 で 見 られ た 昼 行 性 の 小 型 ハ ナ バ チ ・ ハ エ ・ハ ナ ア ブ 類 が 本 来 の 送 粉 者 で あ る と推 定 され る(図5)。 父 島 で は そ れ らの 昼 行 性 の 小 型 昆 虫 が 減 少 ま た は 消 滅 し て い る が 、 現 地 に お け る観 察 で は あ る 程 度 の 結 実 が 見 られ た(加 藤 、 未 発 表 デ ー タ)こ とか ら、 現 在 は ミ ツバ チ が 主 な 送 粉 者 とな っ て い る 可 能 性 が 高 い 。

一 方、 ア カ テ ツ は 夕 方 に 開 花 し、 主 に 夜 間 に 蜜 を 分 泌 して い た こ とか ら、 夕 方 か ら夜 間 に訪 花 した 昆 虫類(カ ミ キ リモ ドキ ・力 類 ・ガ 類 ・ハ エsplな ど)が 主 要 な 送 粉 者 で あ る と考 え ら れ る(図6)。 これ ら の 中 で も 、 カ ミキ リモ ドキ は 父 島 と智 島 で 共 通 して 訪 花 が 観 察 され 、雌 花 をつ け る雌 個 体 と雄 花(外 見 は 両 性 花)を つ け る雄 個 体 の 両 方 に 高 い 頻 度 で 訪 花 して い た こ と か ら、 有 効 な 送 粉 者 と思 わ れ る(付 表5)。 し か し、智 島 で は 昼 行 性 の ハ エ ・ハ ナ ア ブ 類 も 高 頻 度 で 訪 花 して い た こ とか ら、 本 来 は 昼 行 性 昆 虫 も送 受 粉 を 担 っ て い た も の の 、 父 島 で は 昼 行 性 昆 虫 が 激 減 し た た め 、 夜 行 性 昆 虫 に 偏 っ て い た 可 能 性 も考 え られ る。

ま た 、 夜 間 に 訪 れ る オ ガ サ ワ ラ ヤ モ リは 、 花 序 の 中 を 俳 徊 して 雄 蕊 や 雌 蕊 に 触 れ て い る こ と か ら 自家 ま た は 隣 花 受 粉 、 ま た は 枝 伝 い に 近 隣 の 樹 木 を 移 動 す る こ とで 他 家 受 粉 も行 っ て い る 可 能 性 が あ る。 ヤ モ リを 含 む トカ ゲ 類 の 訪 花 行 動 は 、 特 に 島 嘆 地 域 に お い て 多 く の 事 例 が 知 ら れ て お り(Withakerl987;OlesenandValido2003;Godinez‑Alvarez2004;BegueetαL2014な ど)、

小 笠 原 で も ヤ モ リ類(種 は 不 明)の 訪 花 行 動 が 報 告 され て い る(Abe2006)。 小 笠 原 群 島 に は オ ガ サ ワ ラヤ モ リ と ホ オ グ ロ ヤ モ リの2種 の ヤ モ リ類 が 分 布 し 、 父 島 や 母 島 の 人 為 的 な 環 境 に 数 多 く生 息 して い る こ とか ら、 人 為 的 に持 ち 込 ま れ た 可 能 性 が 示 唆 され て い た(Yamashiroetal.

2000)。 しか し最 近 の 研 究 で 、過 去 に 人 が 定 住 した こ との 無 い 北 之 島 で もオ ガ サ ワ ラ ヤ モ リが 分 布 して い る こ とや 、 兄 島 で は 樹 幹 内 の 生 息 が 確 認 され た こ と か ら、 流 木 な ど に よ る 自然 移 入 の 可 能 性 も否 定 で き な い(Murakamietα1.2015)。 地 上 俳 徊 性 の ゴ キ ブ リ類 な ど も含 め 、 これ ら の 夜 行 性 動 物 の 送 受 粉 効 果 や そ の 重 要 性 に つ い て は 、 さ ら に詳 細 な 研 究 が 必 要 で あ ろ う。

(2)小 笠 原 諸 島 に お け る 送 粉 生 態 系 の 現 状 と訪 花 昆 虫 の 減 少 要 因

イ ン タ ー バ ル 撮 影 に よ る 訪 花 者 調 査 の 結 果 、 両 植 物 種 と も訪 花 者 相 が 島 問 で 大 き く異 な っ て い た 。 と りわ け 智 島 に お い て ヒ メ フ トモ モ を 日中訪 花 す る 昆 虫 の 頻 度 は 、父 ・兄 島 の10倍 を超 え て お り、 在 来 の 小 型 ハ ナ バ チ ・ハ ナ ア ブ ・カ ミキ リ類 な ど昼 行 性 小 型 昆 虫 に よ る 訪 花 が 数 多 く 見 られ た(図5)。 多 様 な 昼 行 性 の 昆 虫 が 見 られ た 智 島 に対 して 、 人 為 の 影 響 が 最 も 大 き い 父 島 に お け る 日中 の 訪 花 者 の 多 様 性 は 貧 弱 で 、 父 島 の ヒ メ フ トモ モ へ の 訪 花 者 は ほ とん ど ミツ バ チ だ っ た 。 父 島 で は 無 人 島 の 智 島 や 兄 島 で 見 られ た 在 来 の 小 型 ハ ナ バ チ 類 や 昼 行 性 の カ ミキ リ ム シ 類 が 全 く観 察 され ず 、 ハ ナ ア ブ 類 も一 例 観 察 され た の み で あ っ た 。 ア カ テ ツ に 関 して も 、 智 島 で は ハ エ 類 の 様 々 な 種 が 日 中 に 頻 繁 に 訪 花 して い た が 、 父 島 で は種 が 限 られ る上 に 訪 花 頻 度 も極 め て 低 か っ た(図7)。 こ れ らの こ とか ら、父 島 の 昼 行 性 の 訪 花 昆 虫相 は壊 滅 的 状 況 に あ り、 先 行 研 究 の 結 果 と ほ ぼ 一 致 し て い た(Abe2006;Abeetal.2008)。 ま た 、 両植 物 種 と も夜 間 よ り昼 間 の訪 花 昆 虫 相 が 島 間 で 大 き く異 な っ て い た(図5、6)。 これ は 昼 行 性 小 型 昆 虫 が 昼 行 性 の ア ノー ル の 捕 食 圧 を 強 く受 け て 個 体 数 を 減 ら して い る た め で あ る と考 え られ 、 先 行 研 究 に よ る カ ミ キ リム シ相 の観 察 結 果 と も一 致 して い た(棋 原 ほ か2004)。 そ の た め 、 昼 行 性 の 小 型